全 文 ：植物学报Chinese Bulletin of Botany 2009, 44 (1): 86-95, w w w .chinbullbotany.com
收稿日期: 2007-06-01; 接受日期: 2007-10-29
基金项目: 国家重大基础研究前期研究专项(No.2004CCA 002800)、国家自然科学基金(No.30660031和 40671195)和中国博士后科学
基金(No.20060390193)
* 通讯作者。E-mail: w estw ild@v ip.s ina.com
.研究论文.
准噶尔盆地伊犁郁金香稳定碳同位素组成变化特征
孙惠玲 1 ,2 , 马剑英 3 , 陈发虎 1 , 王绍明2*
1兰州大学西部环境教育部重点实验室, 兰州 730000; 2石河子大学生命科学学院, 新疆兵团绿洲生态
农业重点实验室, 石河子 832003; 3中国科学院寒区旱区环境与工程研究所, 兰州 730000
摘要 选取准噶尔盆地古尔班通古特沙漠南缘9个样地中的伊犁郁金香(Tulipa il iensis )自然居群, 通过测定各居群中伊犁郁
金香的稳定碳同位素组成(d13C)、叶片和土壤中全氮、全磷、全钾以及水分含量, 分析伊犁郁金香d13C值与上述因子之间的相
互关系。结果表明: 不同生境间伊犁郁金香d13C值差异不显著, 水分利用方式可能受其基因型的控制而较为保守, 同时在一定
程度上也受生长环境中环境因子变化的影响, 因而会有小的变幅; 除了土壤中全钾含量之外, 伊犁郁金香的叶片全氮、全磷、
全钾、叶片水分含量以及土壤全氮、全磷和土壤水分含量在不同生境间均存在显著差异; 其中伊犁郁金香叶片和土壤中的全
氮含量与d13C值呈显著正相关; 随着该植物叶片和土壤中水分含量的下降, 伊犁郁金香d13C值显著增大, 水分利用效率(WUE)
明显提高。说明伊犁郁金香d13C值是植物的遗传学因子和环境因子共同作用的结果, 其叶片及土壤中的氮素含量和有效水分
含量是影响伊犁郁金香d13C值的关键因子。
关键词 准噶尔盆地, 营养元素含量, 稳定碳同位素组成, 伊犁郁金香, 水分含量
孙惠玲 , 马剑英 , 陈发虎 , 王绍明 (2009). 准噶尔盆地伊犁郁金香稳定碳同位素组成变化特征. 植物学报 44, 86-95.
植物通过光合作用固定大气中的 CO 2 以合成自身
的组成物质。大气中的 CO2相对富集 d13C, 植物通过光
合作用合成的有机化合物中也富集12C, 表明植物在吸收
同化CO2的过程中发生了同位素分馏, 此分馏作用可由
植物稳定碳同位素组成(d13C值)来表示。又因为植物叶
片 d13C值与胞间CO2浓度(Ci)之间存在紧密关系(陈世苹
等, 2002), 因此, 植物叶片 d13C值已成为反映环境因子
对叶片光合气体交换过程影响的一个综合性指标(Zhao
et al., 2006), 诸如有效水分含量(Shaheen and Hood-
Nowotny, 2005)、水势变化(Korol et al. , 1999)、营
养元素含量(Murray et al. , 2004; Iqbal et al., 2005;
Annie et al. , 2006)、纬度和海拔效应(Körner et al. ,
1991; 史作民等, 2004)以及环境因子的作用(冯虎元等,
2000; Ma et al., 2005, 2007)等。
稳定碳同位素技术的应用为探讨植物营养与生理生
化过程的相互作用奠定了基础。对于 C3植物而言, 植
物叶片的氮含量通过影响叶片吸收和固定大气中CO2的
能力, 进而影响胞间 CO2浓度, 最终对其 d13C值产生作
用。一般情况下叶片中的大多数氮存在于核酮糖 -1,5-
二磷酸羧化酶、叶绿体及其它与碳同化有关的生物化
学结构中。因此, 叶片的氮含量与其羧化效率和光合能
力(饱和光和大气环境CO2 浓度条件下的最大净光合速
率)之间存在正相关, 从而与植物叶片的d13C值也存在正
相关(史作民等, 2004)。许多研究结果也表明, C3 植物
的光合能力与植物叶片的相对和绝对氮含量高度相关
(Evans, 1989; Tognetti and Penuelas, 2003; Zhao et
al. , 2006)。磷和钾参与碳水化合物的代谢, 也是多种
酶的辅助因子, 并且在气孔运动中发挥着重要作用。因
此这些营养元素的不足都会导致叶片光合速率的降低,
进而影响植物叶片的 d13C值。在干旱和半干旱气候条
件下, 植物的生长发育对水分的依赖性非常强, 因此植
物组织中的 d13C值与土壤水分有效性的关系非常显著
87孙惠玲等: 准噶尔盆地伊犁郁金香稳定碳同位素组成变化特征
(严昌荣等, 1998)。前人的大量研究结果表明, C3 植物
叶片的 d13C值与有效水分含量之间存在负相关(McNul-
ty and Swank, 1995; Damesin et al., 1997; 周海燕和
赵爱芬, 2000)。
准噶尔盆地虽然属于温带荒漠, 但由于其环境气候
特殊, 冬有积雪, 早春有雨, 使得该盆地的植被分布和外
貌景观为我国其它荒漠所罕见。 (1)植被呈非紧缩型分
布。本区的荒漠植被基本上依存于自然降水, 故与依存
于地表径流的紧缩型植被有所不同。整个漠地植被生
长较为繁荣。主体植被的覆盖度平均可达 30% 左右。
(2)早春短命植物丰富。本区是我国典型早春短命植物
分布区, 已记录的早春短命植物, 如旱麦草属(Eremop-
yrum Jaub. et. Spach)、鹤虱属(Lappula V. Wolf)和
齿稃草(Schismus arab icus)等, 它们常形成茂密的片层;
此外, 还有许多类短命植物, 如郁金香属(Tulipa L.)、独
尾草属(Eremurus M. Bieb.)和贝母属(Friti llaria L.)等,
它们能以地下的鳞茎和肉质根, 渡过漫长的干旱季节。
春季 3月末, 气候转暖, 积雪消融, 早春短命植物的种子
迅速萌发生长, 5月上旬进入盛花期。在冬春雨雪较多
的年份, 植被盖度可达到 70%, 呈现出春季草甸的荒漠
景观j。早春短命植物包括一年生短命植物和多年生类
短命植物, 作为新疆荒漠植被中独特的组成部分, 早春短
命植物对区域生态系统的稳定起着至关重要的作用(张立
运和陈昌笃, 2002)。因此, 本研究选择早春类短命植物
中种数分布最多的百合科(Liliaceae)郁金香属(Tulipa L.)
的广泛分布种— —伊犁郁金香(Tulipa i liensis)为研究对
象, 运用稳定碳同位素技术, 比较伊犁郁金香居群在不同
生境中稳定碳同位素组成的变化特征, 并分析伊犁郁金
香的 d13C值与其叶片和土壤中氮、磷、钾营养元素含
量及水分含量变化的相互关系, 探讨早春短命植物对准
噶尔盆地这一特殊生境的生态适应策略。
1 材料与方法
1.1 材料采集
伊犁郁金香(Tulipa iliens is Regel)在新疆广泛分布, 本
研究中的伊犁郁金香样品于 2006年4月下旬至5月上旬
在准噶尔盆地古尔班通古特沙漠南缘采集(北纬 44°01-
47°51, 东经 82°40-88°07, 海拔高度 511-1 211 m)。
样地围绕准噶尔盆地古尔班通古特沙漠共选取了 9个自
然居群(表 1)。每个居群内, 随机采集 5-8株植物个体
的成熟叶片, 混匀为一个样品, 共设 3个重复。同时每
个居群分别采集土壤样品, 由于伊犁郁金香的鳞茎一般
分布在土壤表面10-20 cm内, 所以土壤取样深度为0-
20 cm, 每个样品设 3个重复。
1.2 测定方法
1.2.1 稳定碳同位素值
将植物叶片洗净晾干, 70°C烘干48小时, 粉碎后, 过80
目筛制成供试样品。采用真空 -燃烧法收集完全燃烧后
产生的CO2, 用美国生产的稳定气体同位素质谱仪(EA-
DELTAplus )测定 d13C值。分析结果均相对于国际标准
PDB, 分析精度 ±0.2‰ , d13C值依据下面公式进行计
算:
d13CPDB=(Rsample/Rstandard-1)×1 000
1.2.2 叶片和土壤营养元素含量测定
植物叶片和土壤全氮测定采用凯氏定氮法, 测定仪器为
瑞士生产的 BUCHIB-339型全自动凯氏定氮仪; 植物全
磷测定用(H2SO4-H2O2消煮)钒钼黄比色法, 土壤全磷测
定用(H2SO4-H2O2消煮)钼锑抗比色法, 测定仪器为国产
722型分光光度计; 植物全钾测定(H2SO4-H2O2消煮)和
土壤全钾测定(NaOH熔融)采用火焰光度计法, 测定仪器
为英国生产的 P E P 7 / C 火焰分光光度计(鲍士旦,
2000 )。
1.2.3 叶片和土壤含水量测定
采用称重法测定叶片和土壤含水量。将取回的叶片立
刻称鲜重(FW), 于 60°C烘干 24 小时至恒重, 称干重
(DW), 计算叶片含水量(leaf water content , LWC): LWC
(%)=[(FW-DW )/FW ]×100。将取回的土样立刻称湿
重(WW), 然后于 105°C烘干 24小时, 称干重(DW), 计
j王绍明 (2005). 古尔班通古特沙漠羽毛针禾(Stipagrosti s pennata)种群生态学研究. 博士论文. 兰州: 兰州大学. pp. 24-25.
88 植物学报 44(1) 2009
算土壤含水量(soil water content, SWC): SWC(%)=
[(WW-DW )/DW ] ×100 (鲍士旦, 2000)。
1.3 统计分析
使用 Excel、SPSS11.5和Origin7.5分析软件对数据
进行 ANOVA(多重比较采用 Turkey HSD法, P<0.05)、
相关和回归分析。
2 结果
2.1 不同生境伊犁郁金香d13C值的变化
由图 1可知, 本研究所采集的伊犁郁金香的 d13C值介
于-27.71‰--26.19‰ 之间, 变幅为1.52‰ , 不同生境
间伊犁郁金香 d13C值的变化很小, 只有在呼图壁居群中
的伊犁郁金香的d13C值明显高于乌鲁木齐居群和乌苏居
群中的 d13C值, 而其它群落中伊犁郁金香的 d13C值均无
表 1 伊犁郁金香的采集地生境
Table 1 General inf ormation of sampling sites of Tulipa i li ens is
Plot No. Sample sites Environment Situation Altitude Vegetation Dominant species
(m) coverage (%)
1 Urumqi w est Low desert mountains 43°48 N 829 30 Stipa L. and Poa L.
mountain 87°31 E
2 Fukang cemetery Low desert mountains 44°06 N 716 30 Schismus arabicus
87°58 E Nees and Poa L.
3 ?Hutubi dafeng Low desert mountains 44°07 N 685 35 Caragana acanthophylla Kom.
86°31 E and Tuli pa il iensis Regel
4 Manas i southern Pluvial plain of low 44°10 N 607 35 Tulipa i liensi s Regel and
suburb mountains 86°16 E Geranium L.
5 Shihezi 152 group Northern slope of 44°11 N 669 45 Tulipa i liensi s Regel and
low desert mountains 86°04 E Geranium L.
6 Shaw an southern Northern slope of low 44°01 N 933 40 Tulipa il iensis Regel and
suburb deser t mountains 85°45 E Spiraea L.
7 Wusu xidagou Gravel gobi 44°24 N 576 40 Tulipa L. and Lxiolirion tataricum
84°38 E (Pall) Herb.
8 Tacheng yumin Northern slope of low 45°59 N 1 211 45 Tulipa L. and Gagea Salisb.
deser t mountains 82°40 E
9 Aletai buerjin Northern slope of low 47°51 N 612 50 Tulipa L., Gagea Salisb.
deser t mountains 88°07 E and Poa L.
表中经纬度和海拔高度均由全球定位系统测定
The latitude, longitude and altitude of sampling s ites w ere measured by GPS (global posit ion system)
图 1 9个样地伊犁郁金香的 d13C值变化(图中具不同字母的样地
差异显著, P<0.05)
样地编号见表 1
Figur e 1 Variations in d13C values (±SD) of Tulipa i liensi s in
diff erent plots (Dif ferent letters represent s ignif icant dif fer-
ences among plots, P<0.05)
The plot No. of sampling s ites w ere indicated in Table 1
89孙惠玲等: 准噶尔盆地伊犁郁金香稳定碳同位素组成变化特征
显著差异。这表明不同生境下, 伊犁郁金香 d13C值虽然
有小幅波动, 但是该种植物的 d13C值在整体上保持相对
稳定, 没有明显的变化。
2.2 不同生境各项测定指标的变化
9个样地之间伊犁郁金香各项测定指标的变化特征见表
2。其中只有土壤全钾含量(soil total potassium content,
SK)的变化幅度不大, 其余各项测定指标, 即叶片全氮含量
(leaf total nitrogen content, LN)、叶片全磷含量(leaf to-
tal phosphorus content, LP)、叶片全钾含量(leaf total
potassium content, LK)、叶片含水量(leaf water content,
LWC)、土壤全氮含量(soil total nit rogen content ,
SN)、土壤全磷含量(soil total phosphorus content ,
SP)和土壤含水量在不同生境间均存在显著差异。
2.3 叶片生理指标和土壤因子之间的相关性
通过对伊犁郁金香的叶片生理指标和土壤因子的相关分
析(表3)表明, 伊犁郁金香叶片生理指标中的LP与LK之
间存在极显著正相关(r=0.803, P=0.009); 土壤因子中的
SN与 SWC之间表现出极显著负相关(r=-0.859, P=
0.003); 伊犁郁金香叶片生理指标和土壤因子之间, SK
和 LK 存在极显著正相关(r=0.883, P=0.001), SK 与
LWC之间也存在显著正相关(r=0.689, P=0.040), SWC
分别与 LP、LWC之间存在显著正相关(r=0.688, P=
0.040; r=0.666, P=0.049)。
2.4 d13C值与叶片生理指标之间的相关性
不同居群间伊犁郁金香d13C值和叶片生理指标的回归分
析(图 2 )表明, 伊犁郁金香 d13C 值随着 LN 的升高( r=
表 3 伊犁郁金香叶片生理指标和土壤因子之间的相关系数
Table 3 Coeff icient of leaf physiological indexes of Tulipa i liensi s and soil factors
LP LK LWC SN SP SK SWC
LN -0.465 -0.159 -0.539 0.293 0.291 -0.466 -0.554
LP 0.803** 0.536 -0.520 -0.258 0.650 0.688*
LK 0.511 -0.044 -0.207 0.883*** 0.329
LWC -0.348 -0.127 0.689* 0.666*
SN 0.446 0.106 -0.859**
SP -0.044 -0.461
SK 0.331
LN、LP、LK、LWC、SN、SP、SK和SWC同表 2。* P<0.05; ** P<0.01; *** P<0.001
LN, LP, LK, LWC, SN, SP, SK and SWC see Table 2
表 2 9个样地伊犁郁金香各项测定指标的变化
Table 2 Variations in mensuration index of Tulipa il iensis community in nine plots
Plot No. LN (%) LP (%) LK (%) LWC (%) SN (%) SP (%) SK (%) SWC (%)
1 6.153de 0.147a 0.743b 79.117b 0.704cde 0.086b 0.771ab 9.763ab
2 5.749cd 0.255cd 0.741b 80.715cd 0.434bc 0.080b 0.791ab 11.845bc
3 4.502a 0.237c 0.504a 80.445bcd 0.223a 0.092bc 0.675a 13.027c
4 6.872e 0.254cd 0.744b 79.535bc 0.209a 0.082b 0.681a 11.617bc
5 4.937abc 0.278d 0.514a 79.402bc 0.261ab 0.081b 0.691a 13.243c
6 5.663cd 0.195b 0.823b 80.291bcd 0.811e 0.104dc 0.786ab 8.353a
7 6.583e 0.215bc 0.643ab 77.551a 0.617cd 0.082b 0.643a 7.897a
8 4.589ab 0.414e 1.222c 80.180bcd 0.452c 0.113d 0.862b 11.843bc
9 5.335bcd 0.459f 1.461d 81.302d 0.248ab 0.053a 0.892b 14.780c
表中不同字母代表样地间的伊犁郁金香存在显著差异(P<0.05)。 LN: 叶片全氮含量; LP: 叶片全磷含量; LK: 叶片全钾含量; LWC: 叶片
含水量; SN: 土壤全氮含量; SP: 土壤全磷含量; SK: 土壤全钾含量; SWC: 土壤含水量
Different letters represent s ignif icant differences betw een plots (P<0.05). LN: Leaf total nitrogen content; LP: Leaf total phospho-
rus content; LK: Leaf total potassium content; LWC: Leaf w ater content; SN: Soil total nitrogen content; SP: Soil total phosphorus
content; SK: Soil total potass ium content; SWC: Soil w ater content
90 植物学报 44(1) 2009
图 2 伊犁郁金香 d13C值与叶片营养元素含量(A, B, C)及含水量
(D)之间的相关性
LN、LP、L K 和 L WC同表 2
Figure 2 The relationships betw een d13C values and nutrient
content (A, B, C) and w ater content (D) in leaves of Tulipa iliensis
LN, LP, LK and LWC see Table 2
0.675, P=0.046)和LWC的下降(r=-0.694, P=0.038)显
著增大; 而与 LP 和 LK 之间无显著相关性。
2.5 d13C值与土壤因子之间的相关性
由图 3可知, 不同居群伊犁郁金香 d13C值与 SN之间存
在极显著正相关(r=0.817, P=0.007); 与 SP和 SK之间
的相关性不显著; 并且随着SWC的下降伊犁郁金香叶片
d13C值呈显著升高趋势(r=-0.886, P=0.001)。
3 讨论
植物叶片碳同位素比值是植物长期生理生态过程的整合
指标, 它可以用来指示植物长期的水分利用效率(water
use efficiency, WUE)。C3植物叶片的 d13C值越大, 其
WUE就越高(Ehleringer and Cooper, 1988; Farquhar
et al., 1989)。本研究中不同生境间伊犁郁金香 d13C值
的变幅很小, 只有呼图壁居群中的伊犁郁金香的 d13C值
明显高于其在乌鲁木齐居群和乌苏居群中的 d13C值, 而
在其它居群之间均无显著差异。该结果表明, 伊犁郁金
香的水分利用方式可能受其基因型的控制而较为保守,
同时伊犁郁金香的WUE变化在一定程度上也受生长环
境中环境因子变化的影响 , 因而会有小幅波动。
Handley等(1994)对大麦的研究表明, 由 d13C值所反映
的WUE的大小的确有一定的遗传学基础, 他们认为, 大
麦的水分利用效率是由第 4染色体控制的。另外, 根据
Ehleringer等(1992)对美国西部沙漠中生长的一种藜科
灌木植物的WUE 的研究发现, 即使在很高的温度和水
分梯度下, 该植物也具有较强的能力控制其WUE。实
际上, 对于生长在不同生境中的同一种植物的 d13C值而
言, 可能会因植物种遗传效应的不同而得出不同结果。
Galimov(2000)在研究南极不同岛屿上生长的藓类植物
的稳定碳同位素组成时发现, 生长在不同地区的同种藓
类植物的 d13C值具有较好的一致性。黄建辉等(2005)
在对红树科植物水分利用率的比较研究中也发现, 3个地
区生长的红海榄的 d13C值十分接近, 差异小于 1‰ ; 而
在不同地区生长的其它红树科植物的d13C值却都存在显
著差异。可见植物 d13C值所反映的WUE 最终是植物
91孙惠玲等: 准噶尔盆地伊犁郁金香稳定碳同位素组成变化特征
的遗传学因子和环境因子共同作用的结果。
植物营养元素含量反映了植物在一定生境条件下吸
收营养元素的能力, 也是植物与环境之间相互作用的结
果, 它不仅能揭示植物种的特性, 还能反映植物与环境之
间的关系(莫江明等, 2000)。毛祖美和张佃民(1994)对
新疆北部早春短命植物的生态生物学特性的研究结果表
明, 早春短命植物的生长发育对各种生态因子(温度、水
分和营养状况等)都是十分敏感的。早春短命植物为了
能够在短时期内进行碳的高效累积和完成地上部分生活
周期, 需要大量吸收有效水分和营养物质。当春季气温
全面回升后, 水分条件和营养物质不可避免地成为短命
植物生长发育的限制性因素(王雪芹等, 2006)。本研究
结果表明, 伊犁郁金香的 LN、LP、LK、LW C、SN、
SP 和 SWC在不同生境间均存在显著差异。尽管不同
生境条件下伊犁郁金香 SK 的变化不大, 但 LK 和LWC
都与SK表现出显著正相关, 说明伊犁郁金香叶片中的
全钾和水分含量对土壤中全钾含量的变化非常敏感; 而
SWC与LP和LWC的显著正相关性也充分证明, 土壤
水分状况是限制伊犁郁金香水分利用效率的关键因子
之 一 。
植物 d13C值与叶片 Ci/Ca值(胞间与大气 CO2分压
比)之间存在紧密关系, d13C值随Ci/Ca值的增大而降低,
而叶片气孔开度(影响 CO2的供应速率)和叶绿体对CO2
需求量的变化(可能由羧化酶活性的变化引起)都会影响
Ci/Ca值, 进而影响植物的光合作用。在 C3 植物中, 大
部分植物叶片中的氮参与组成与碳同化相关联的核酮糖
1,5-二磷酸羧化酶(Rubisco)及其它生物化学结构, 其浓
度与光合作用中碳的固定密切相关(何新华和安·奥克斯,
1995; Prasolova et al. , 2002); 磷是核酸、核苷酸和
辅酶等的组成元素, 而且在所有涉及ATP的反应中起关
键作用; 钾元素可以提高叶肉细胞渗透势, 增加植物叶片
水势, 减少气孔阻力, 促进光合电子传递及光合磷酸化,
提高Rubisco的含量和活性, 从而提高光合速率(郑炳松
等, 2002)。因此, 植物叶片 d13C值可以作为植物居群
在不同生理机制和环境条件下变化的指示剂。本研究
中不同生境间伊犁郁金香的 d13C值与 LN和 SN呈显著
正相关, 而与 LP、LK、SP 和 SK 的相关性均不显著。
图 3 伊犁郁金香 d13C值与土壤营养元素含量(A, B, C)及含水量
(D)之间的相关性
SN、SP、S K 和S WC同表 2
Figure 3 The relationships betw een d13C values of Tulipa iliensis
and nutrient content (A, B, C) and w ater content (D) in soil
SN, SP, SK and SWC see Table 2
92 植物学报 44(1) 2009
说明3种营养元素中, 氮素含量是影响伊犁郁金香WUE
的限制性因子。该结果也得到了许多学者的认同。
Prasolova等(2002)研究发现, 冠层上部叶片的d13C值与
叶片氮含量呈线性正相关。由于 d13C值和叶片氮含量
都随着海拔的升高而增大, 因此认为很可能是由于光合
作用的提高造成 d13C值偏正, 表明冠层上部的高光合能
力可能是调节其 d13C值变化的主要因子。Damatta等
(2002)利用碳同位素分析结合叶片气体交换测定, 发现
在不同水分处理条件下, 当叶片氮含量增加时, 中粒咖啡
叶片的 d13C值增大, 认为氮是通过改变碳同化效率而不
是改变气孔开闭来提高植物的长期水分利用效率的。
Farquhar等(1989)和 Hamerlynck等(2004)的研究都表
明, 植物叶片中的氮含量与 d13C值呈正相关。但是也有
研究结果表明, 植物叶片 d13C值与叶片氮含量之间没有
相关性, 原因可能是环境的复杂变化抵消了二者之间的
关系(Kloeppel et al., 1998; Ares and Fownes, 1999)。
还有研究发现, 植物组织 d13C值与氮含量之间呈负相关
(Vitousek et al., 1990), 如柠檬和葡萄柚叶片中用于碳
同化过程的氮占叶片总氮的比例较小, 而大部分氮存在
于其它蛋白和结构组分中; 也就是说这部分植物具有较
小的光合氮利用效率, 从而使得这类植物的 d13C值与叶
片氮含量之间存在负相关甚至没有相关性(史作民等,
2004)。出现上述截然不同的结果的原因可能与植物所
处的微生境等因素有关。具体表现在适应不同光环境
的阴生叶和阳生叶: 在阴生叶中, 植物将较多的氮投入
到光合器官(尤其是叶绿素)中, 以便尽可能地吸收光照,
维持光合生产; 在阳生叶中, 植物把部分氮投入到保护构
造上以防止高温损伤和失水过多, 并且充足的光照也使
得植物不必在光合器官中投入太多的氮(张林和罗天祥,
2004 )。
一般在干旱条件下, 植物的水分利用方式会更加保
守。Ehleringer和 Cooper(1988)发现沿着土壤水分梯
度, 即从土壤含水量较高的洼地到相对较干的坡地, 所有
植物种叶片的碳同位素比值增加, 表明随着土壤水分可
利用性的降低, 植物的WUE 提高。其它一些研究也表
明, 在干旱条件下植物具有相似的 d 1 3 C 变化模式
(McNulty and Swank, 1995; Damesin et al. , 1997)。
A nd e rs o n 等(2 000 )研究了不同生境中 17 个桉树
(Eucalyptus spp.)居群的叶片d13C值与年降水量和年平
均土壤湿度的关系, 结果发现 d13C值与年降雨量和年平
均土壤含水量均表现出显著的负相关, 表明来自更干旱
生境的居群的水分利用方式更为保守, d13C值随水分可
利用性的降低而增加。Saurer和 Sigenthaler(1995)比
较了不同土壤水分条件下生长的山毛榉、松树及云杉
树轮的 d13C 值, 发现土壤水分越贫瘠, d13C值越大。
Schulze等(1998)在巴塔哥尼亚高原对一个干旱梯度上
植物 d13C值的变化规律进行研究时, 得出这样的结论:
不同荒漠植物叶片的 d13C值对季节变化的响应不同, 同
一植物在土壤水分条件充足时 d13C值较小, 反之则大。
本研究中来自不同生境的伊犁郁金香的 d13C值与SWC
之间也表现出相同的变化趋势: 随着土壤水分可利用性
的下降, d13C值显著增大, WUE 明显提高。Chen 等
(2002)发现在不同居群中生长的羊草和糙隐子草 2种植
物的叶片 d13C值确实是随着土壤含水量的减少而增大
的, 但是 2种植物叶片含水量在不同居群中却保持相对
稳定, 说明 2种植物在不同水分条件下能够保持相对稳
定的水分状态, 通过气孔调节保持膨压稳定, 保证植物正
常的代谢活动和正常生长。而本研究中伊犁郁金香的
LWC不仅在不同生境间差异显著, 而且与叶片d13C值之
间表现出显著的负相关, 这可能是因为早春类短命植物
的生活周期很短, 叶的寿命也较短, 从而需要较高的叶的
建成消耗(张林和罗天祥, 2004), 因此对水分的依赖性也
较强。可见 d13C值能够同时反映出伊犁郁金香植物体
及其生长环境中的水分亏缺程度。
综上所述, 不同生境间伊犁郁金香的 d13C 值差异
不显著, 水分利用方式可能受其基因型的控制而较为保
守; 同时在一定程度上也受环境因子变化的影响, 因而
d13C值会有小的变幅; 叶片以及土壤中的全氮含量和有
效水分含量是影响伊犁郁金香 d13 C 值的关键因子。
致谢 石河子大学生命科学学院的翟伟和徐海燕同
学在植物鉴定方面给予了帮助,在此表示感谢。
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Ch ine se Acad emy of Sci ences, Lan zho u 7 300 00, Chi na
Abstr act Tulipa ili ensi s is an important ephemerals in Junggar Basin in Xinjiang in China. In order to investigate how ephemerals
respond to the dis tribution of w ater and nutr ients, w e measured stable carbon isotope compos ition (d13C) in leaves of T. ili ens is
collec ted from 9 natural populations in the southern edge of Gurbantonggut Desert in Junggar Basin. Meanw hile, total nitrogen, total
phosphorus, total potass ium and w ater content of leaves and soil are analyzed. The results show there are no signif icant
variations in d13C values of T. il iensi s among 9 natural populations . It means that d13C values of T . i liensi s are mainly controlled by
their inherent characterist ic s. And small changes of d13C values may attr ibute to grow ing env ironments . Regression analyses
betw een d13C values and w ater and nutrients in T. il iensi s indicate that d13C values are posit ively correlated w ith leaf total nitrogen
content and soil total nitrogen content, negatively correlated w ith leaf w ater content and soil w ater content. It is apparently that leaf
and soil total nitrogen content and w ater content contribute great impac t on w ater use eff iciency of T. il iensis in Junggar Basin.
Furthermore, the role the soil plays might aff ect resource acquis ition and inf luence nutrient cyc ling in arid sys tems.
Ke y w ords Jung gar Basin, nu tri tion al ele men t conte nt, stabl e carbo n i sotope co mpositi on, Tu lip a i l ie nsi s, wate r conte nt
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* Author for correspondence. E-mail: w estw ild@v ip.sina.com
(责任编辑: 孙冬花)