全 文 ：第 26卷第 8期
2006年 8月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．26．No．8
Aug．，2006
外来种互花米草入侵模式与爆发机制
邓自发 ，安树青 ，智颖飙 ，周长芳 ，陈 琳 ，赵聪蛟 ，方淑波 ，李红丽
(1．南京大学生命科学学院和湿地生态研究所，南京 210093；2．南通大学生命科学院，南通，江苏 226007)
摘要：互花米草( artina alterniflora Loise1)因其促淤造陆和消浪护堤作用显著而被许多国家引种，如今却在侵入地快速蔓延并
呈现爆发趋势 ，对生态系统造成 了极大危害 ，被认 为是 研究生物入侵生态 学和遗 传学 的模式植 物。从种 群的入侵力 、生 态系统
可入侵性和入侵通道 3个方面探讨互花米草的爆发机制 ，研究结果表明高遗传分化和基因渗入能力是互花米草爆发的遗传基
础，对逆境的高抗性和强竞争力是其快速扩张的保障，而高繁殖系数是互花米草爆发的源泉。我国互花米草种群的早期扩散人
为影响超过 了 自然过程 ，快速扩张呈现 出点源扩散和多点爆发 的特点 ，从 而为其种群控 制带来 困难 ，同时种子 的跳跃式和 连
续式扩散在互花米草种群维持 、更新和爆发 中有重要作用 ，强有力的克隆 生长能力也 为互 花米 草种群 的连 续扩张提供 了保障。
现阶段要完全控制和根除互花米草是不 实际的，但 在及时 预测预警 的基 础上 ，应用成本一效 益分析 方法 ，采取 有序控制 和综合
开发利用的策略 ，仍 可望妥善解决 互花米草入侵所带来的负面效应。
关键词 ：入侵力 ；可入侵性 ；Alice效应 ；基因渗入 ；繁殖 系数
文章编号 ：1000．0933(2006)08．2678．09 中图分类号 ：Q948 文献标识码：A
Preliminary studies on invasive model and outbreak mechamsm of exotic species，
Spartina alterniflora Loise1．
DENG Zi—Fa 一，AN Shu—Qing ’ ，ZHI Ying—Biao ，ZHOU Chang—Fang ，CHEN Lin ，ZHAO Cong—Jiao ，FANG Shu—
Bo ，LI Hong—Li (1．1~titute of Wetland Ecology and Scho0l of Zife Science，Nanjing Unl ity，Nanfing 210093，China；2
． & of 唐 ＆ ， ，
Nantong University，Nantong 226007，China)．Acta Ecologica Sinica，20O6，26(8)：2678—2686．
Abstract：The invasive species，5 artina alterniflora Loise1．，has been introduced to many countries because it accelerates
sediment accretion and therefore can act as a seawal1．However，the exceptional adaptability and reproductive ability of this
species has led to its extensive dispersal into habitats where it has negative impacts on native species．Previous researchers have
shown Alee effects in the establishment of S．alterniflora，in part due to inbreeding depression and rapid local adaptation，
making this species a model plant for studying biological invasion from ecological and genetic perspectives．In China，the
expansion of S．alterniflora．based on intentionaly transplanted in multiple loci，has developed an understanding of the mode of
point—source dispersal，suggesting multi—locus outbreaks and weak Alee efects．The episodic and continuous dispersal patern of
seeds plays an important role in maintaining，recruitment and expansion of S．alterniflora populations．Furthermore，expansion of
S．alterniflora populations is also enhanced by clonal growth．It has proven very dificult to eradicate S．alterniflora，but timely
monitoring combined with a clear understanding of the factors that promote invasion may alleviate the efect of this species in
natural habitats．
Key words：invasiveness；invasibility；Allee efect；introgression；reproductive index
基金项 目：国家 自然科学 基金资助项 目(30400054)；教育部跨世纪优 秀人才培养计划 基金资助项 目
收稿 日期 ：2005．12．19：修订 日期 ：2006．05．18
作者简介 ：邓 自发(1967一)，男，陕西人 ，博士生 ，副教授 ，主要 从事生物入侵和 繁殖 生态学研究 ．E．mail：dengzifa@126．com
*通讯作者 Corresponding author E．mail：anshq@nju．edu．cn
致谢 ：英文摘要经蒙大拿大学(The University ofMontana)教授 Ragon M．Callaway博士和美 国地质测绘 队(US Geological Survey)研究员 Qinfeng Guo
博士润色 ，特此致 谢
Foundation item：The project was supported by National Natural Science Foundation of China(No．30400054)and Young Distinguished Professors of the Chinese
Education Ministry
Received date：2005-12-19；Accepted date：2006-05-18
Biography：DENG Zi-Fa，Ph．D．can didate，Associate Professor，mainly engaged in biological invasion and reproductive ecology．E-mail：dengzifa@ 126 corn
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8期 邓 自发 等 ：外来种互 花米草入侵模式与爆发机制
互花米草(Spartina alterniflora Loise1．)是一种原产美洲大西洋沿岸的多年生草本植物 ，广布于从加拿大的
纽芬兰到美国的佛罗里达中部，直至墨西哥海岸以及南美的法属圭亚那经常被潮水淹没的潮问带，主要生长
于平均海平面至平均高潮位之间的广阔滩面以及河 口湾 ¨。由于它可保滩护岸 ，加快 淤积 ，曾被世界上许多
国家引种，但如今在许多引种地快速蔓延，包括北美西海岸、欧洲、新西兰和中国沿海等 。目前，米草属植
物已成为研究生物入侵生态学和遗传学特征的模式植物 J。
我 国的互花米草是继大米草引种成功后，于 1979年 12月从美国引入。5a后 ，在南 自广东省电白县 (北纬
21。27 )，北至山东省掖县(北纬 37。12 )等十多处海滩潮 间带都试栽成功 J。期间，何清也从美国的佛罗里达
引进互花米草 ，在广东省 台山县试种 ，至 1991年发展到 533 hm ，到 1993年广东省互 花米草的面积达到 了
2000 hm 。如今，在天津 ，山东 ，江苏 ，浙江，福建 ，广东和广西均有分布 ，其爆发规模远 大于世界上其它地区。
互花米草在中国东南沿海各省的爆发已成为近年来我国有关生物入侵 问题中争论的焦点 ，在 2003年 被列入
16种 中国第一批外来人侵物种名单 。对互花米草的研究也多集 中于利用 ’ 、生态后果评价和控制等 ]，有
关其爆发机制的研究未见报道。本文根据互花米草在世界各地的入侵历史和现状探讨了其入侵途径和模式，
并从种群的入侵力 、生态系统可入侵性和入侵通道的适 时提供 3个方 面分析了互花米草 的爆发机制 ，最后提
出了互花米草在我国扩张和爆发的模式，从而为防止互花米草在我国的进一步爆发以及有效管理和控制提供
新的思路 。
1 互花米草入侵模式
入侵种都是人们有意或无意地从一个地区或国家带人另一地区或国家 ，但不同的入侵途径和模式会影
响入侵种的命运。近两百年来 ，互花米草通过不同的入侵途径 ，其分布区域已经从北美 、南美的大西洋沿岸扩
展到欧洲 、北美西海岸 、新西兰及中国沿海等地 ．
1816年，互花米草由船舶压舱水意外地从北美东海岸传播 至英格兰南部 的南安普 敦后扩散至不列颠岛
及爱尔兰岛部分区域 ，并与当地土著物种欧洲米草 S．maritima杂交后形成新种 S．×townsendi，该物种多倍
化后形成大米草 S．anglica并快速蔓延 。此外互花米草 于 19世纪初被无意引入法 国西南 部，后逐渐扩散
至西班牙北部沿海 ，目前主要分布在比斯开湾沿岸 ，并在法 国与当地土著物种欧洲米草杂交后形成新种 S．×
neyrauti 。19世纪 90年代互花米草作为牡蛎的包装材料由船舶意外带人美国西北部 的华盛顿州与加拿大
西南部英属哥伦比亚交界处的维拉帕湾 ，并对当地生态系统造成一定影响 。无意引入 的互花米草经历一
段时间后被确认和记 录，其种群在新栖息地 自然扩散 ，或与近缘种杂交 ，由于 Allee效应 的存在 ，在此过程 中种
群扩散速度较慢u 。
互花米草的入侵更多是由于人工引种造成的。1953～1957年期间互花米草曾先后 4次被引入新西兰 ，但
引种 以来从未开花 。1973年美国加利福尼亚州在 旧金山湾首次有 目的引种互花米草 ，此后该物种便在
该州蔓延 J。1978或 1979年俄勒冈州也人工引种了互花米草并逐渐扩展 ，但 自 1990年起该州农业部 开始对
其进行控制后互花米草逐渐衰退。由于上述引种仅限于小区域 ，互 花米草种群扩散 主要依靠 自然过程 ，扩张
速度较慢 ，以及较早采取了控制措施 ，所 以互花米草并未大面积爆发。而我国 1979年从美国东部的北卡罗莱
纳州 、乔治亚和佛罗里达 3处引种的不同生态型互花米草种子及植株 ，首先被移栽至福建罗源湾，种子成熟后
再经在沿海各省滩涂多点引种 ，其中江苏和浙江沿海分别成功引种 9 hm ，广东仅台山县海滩就引种成功 30
hm 以上 。我国互花米草扩张中早期人为影响超过了 自然过程，Alee效应被大大削弱 ，以及不同生态型互
花米草混播可能产生了入侵力更强的新生态型，互 花米草种群呈现爆发增长，分布面积呈疯狂式扩 张。1980
～ 1985年 ，全国互花米草的面积约为 260 hm ，而到 2002年，已经惊人地超过 112000 hm 。目前 ，北起天津海
河口、南到广西北海的沿海滩涂上都有互花米草的分布 引。
2 互花米草入侵和爆发机制
互花米草的入侵和爆发机制主要涉及 3个方 面：物种的入侵力 、生态系统 的可入侵性 以及在恰 当的时间
提供的入侵通道(图 1)。其中，物种的入侵力是基础，生态系统的可入侵性和提供的入侵通道为成功入侵创
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生 态 学 报 26卷
造了机会。物种的入侵力取决于互花米草的生活史特征，而生态系统的可入侵性则表现为生境对互花米草的
适合度和土著物种对它的竞争、捕食、共生等种问关系及其对入侵过程和后果的影响 。适时提供的入侵通
道为成功入侵提供了便利，而且加快了入侵和扩张速度。随着人类活动的范围和影响越来越大，人类活动的
影响已不仅仅局限于提供入侵通道 ，还包括了对生境的改造 ，从而改变了生态系统的可入侵性。
杂交和基因渗入能力强
Powerful abilty of ／ ＼ 空生态位 h
ybridzation ad
高遗传分化及快速适应 brought ／High differentiation ——·÷ 土著植物竞争力低
Low competitive
and adaptation ability of native
8 species
广适性
— — — — 蠡言 一< Eurytopicity 『巨’
镑 ： 厦 毫 海平面上升
高抗性High resistance V l invas onand ／ 三 Sea level rise ＼ outbreak ／ 主
具有竞争优势 ＼ ／ 誓
富营养化
Eutrophication
Predominance in process
／ 介 l I ＼ of competion 山 构建互利关系
Construct mutualism
j／ 多点爆发 人工引种 ＼
≮ Multipoint Intentional 生境扰动
繁殖系数高 ＼ outbreak transplant ／ Habitat disturbed
High reproductive index ＼ ／
图 1 互花米草种群入侵 、扩张与爆发机制
Fig．1 The mechamsm of invasion．expansion and outbreak of Spartina alterniflora
2．1 互花米草的生物学特征使其具有极强的入侵性
2．1．1 高遗传分化和基因渗入能力是互花米草种群爆发的遗传学基础 沿大西洋到墨西哥湾广泛分布着四
种互花米草种 群 (新英 格兰 、中大西 洋、南 大西 洋 和墨西 哥湾 海岸 种群 ) 。而 采用 随机 扩增 多态 DNA
(RAPD)对该地域互花米草种群的遗传变异进行研究后发现这些植物可以分成 3个地理群(新英格兰、南大西
洋和墨西哥湾海岸群) 。
运用 AFLP分析美国墨西哥湾海滨(引种地)及东海岸(原产地)互花米草种群的遗传差异时发现，互花米
草种群遗传多样性较高，且遗传变异主要来 自于种群内部 ；沿大西洋和墨西哥湾海滨分布 的高秆互花米草
种群的 RAPD分析表明种群间遗传变异与其空间距离呈正相关 ，但不同地域开花期 的差异并不能完全阻止种
群间遗传信息的交换，互花米草种群遗传结构在空间上的分布应是一个连续统(continuum)，而不是离散、完全
独立的遗传结构 ，而且适度干扰能增加互花米草的遗传多样性 。旧金 山湾高秆互花米草分化 出的矮秆
生态型可存活并迅速扩散 。虽然入侵历史很长的互花米草种群间遗传变异相对较低 ，但在入侵前沿互
花米草种群在入侵的早期就可能发生了遗传分化 。在 中国互花米草作为典 型的入侵种 ，在不 同空间尺度
上互花米草种群遗传多样性都很低 ，但种群内不同微生境的亚种群问遗传分化达 22％o0)由此可见互花米草
在扩散的过程中具有高遗传分化 ，而由此产生的快速适应能力可能是其在引入地广布和爆发原因之一。
外来种入侵后的种间杂交和基因渗入同样为人侵种的爆发提供了基础。种间或不 同来源的种群之间发
生杂交，杂交后裔相对于它们的祖先可能有一个或多个遗传优势 ，从而引起爆 发性的扩展 。互花米草引入
英国后与本地欧洲米草杂交产生具有较高遗传多样性、可育的异源多倍体大米草具有上位显性的优势，具有
比双亲更强的生活力 ，在短时间内成为英 国海湾的优势物种 。分子生物学研究确认了互 花米草是大米草
① Deng z F，An S Q，Zhou C F，et a1．Genetic structure and habitat selection oftal form Spanina dt~miflom Loise1．in China．(submited to Hydrobiologia)
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8期 邓自发 等：外来种互花米草入侵模式与爆发机制 2681
母体基因供体 ， 。美 国旧金 山湾 引种 的互 花米 草 与本 地种 S．foliosa相 比具 有 巨大 的雄 性优 势 ，与
s．厂0z osn杂交产生的杂种繁殖能力更强，扩展更快 31]，能在双亲不能生存的生境分布 。
2．1．2 对逆境胁迫的高抗性和高适应性是互花米草入侵和爆发的生态学基础 互花米草对环境的适应性 和
耐受能力很强，具有广阔的地理气候范围，在北美洲从 30。～50。N的潮问带均有分布，此外互花米草的生长对
基质条件无特殊要求，在粘土、壤土和粉砂土中均能生长 。各种生长型的互花米草无论是基础编码信息还
是调节机制都有一个共同的遗传基础，这在其发育的早期阶段是恒定不变的 ，但生境差异可造成互花米草
55％表型差异 。盐沼是 自然界生存条件最为严酷的生境之一 ，互花米草的扩张与爆发与其对该逆境中各
环境因子的高度耐受性有直接的关系，而对逆境耐受性差别又直接影响种间竞争结果 。
(1)互花米草的广盐性 互花米草是一种典型的盐生植物，从淡水到海水具有广适盐性 ，互花米草耐盐范
围为 1～6l3 ，生长季叶上常可见到盐结晶。互花米草对盐胁迫 的高抗性 与其多途径 的适应机制有关。在盐
生环境中互花米草主要采取拒盐的策 略，其次才是泌盐和聚盐 。根部吸收的盐分能很快地从盐腺分泌出
去 。而且对离子的吸收具有高度的选择性 ，根可更多地吸收钾离子而排斥钠离子|3 。此外脯氨酸和甜菜碱等
渗透调节物质也极大提高了互花米草对胞内高盐环境的耐受性L3 。200mmol／L的 NaC1处理互花米草幼苗仅
使部分线粒体超微结构受损 ，而对其它细胞器及细胞壁的超微结构影响不明显 加 。
(2)强耐淹性和高抗低氧胁迫 由于潮汐的作用 ，沿海滩涂常常会有规律的被潮水淹没 ，而潮水淹没的直
接结果是造成植物缺氧与光合降低 ，以及随之而来的生长抑制。互花米草高度发达 的通气组织为地下部分输
送氧气以缓解淹水所导致的缺氧 ，而且这种作用存在群体效应，互花米草种群的扩张更有利于对缺氧环境
的耐受 ，从而增加其入侵成功的机会 。每次潮水淹没最大耐受时间可达 12 h_5 ，而且土壤氧化还原 电位低
于+350 mv时根伸长才受到抑制，低于+200 mv时根伸长才受到严重影响 。
(3)具有竞争优势 随着盐沼高程的增加，潮水淹没频率和淹水时间减少 ，植物对逆境耐受能力和与其它
植物间竞争能力的相对重要性随之改变 。同其它植物相 比互 花米草在排水不畅 、盐度较高 的生境中竞
争优势 明显 。互花米草 因对低氮的耐受性低而处于竞争不利的状态 ，但随着 日益严重的水体富营养
化 ，极大地提高了互花米草生境的氮素水平 ，而互花米草在较强的环境胁迫与较高的氮素水平 下具有竞 争优
势 ，氮的吸收也受到盐度 、淹水、竞争等其它因子的影响 ，所以生境污染和富营养化改变了种问竞争的结
果。促进了互花米草的入侵和扩张。互花米草对高硫化物生境高度适应性也有助于提高其竞争力 。互花
米草可通过根部对硫化物 的氧化作用和根际硫酸盐还原细菌的还原作用解除环境 中硫化物毒性 。同时互
花米草可通过硫的释放对其它盐沼植物产生毒害，从而影响土著植物生长和分布 。互花米草群落沉积物 中硫
化物平均浓度要 比芦苇 Phragmites australis群落中高将近一个数量级 ，高硫化物浓度 并不会对互花米草的营
养吸收有显著影响 。此外互花米草对低氧胁迫 的耐受性 同样有利于提高其竞争力。与芦苇相 比，在高盐
和低氧胁迫非常严重时(<2．5％)互花米草种子萌发率才显著下降 ，而这种情况下芦苇种子萌发完全被抑制 ，
所以互花米草在排水不畅、盐度较高的生境中竞争优势明显 。
(4)构建互利关系 除植物间竞争结果受梯度变化生境 因子调节外 ，物种间竞争与互 惠的相对重要性也
发生改变 ，相对好 的生境中竞争作用更为突出，而在逆境中生物问更多的表现为互利关系 “弱 。互花米
草在与部分生物共存 时可通过构建互利关系而获益。互花米草 和褐 藻 AscophyUltm fl,odoMtm共存 时 可借助
A．nodos“m给基质 提供 的营养 而加 强 自身生物 量 的积 累 。 由于 互 花米 草 的生 长受 到 氮源不 足 的限
制 ，所以它与根际固氮菌共生关系一定程度上改善 了氮的限制 ，从而改善 了光合作用等生理过程 ，提高
了互花米草的竞争能力，有利于互花米草种群的维持与扩张 。此外与硫细菌的共生关系可改善米草根
际的微环境 。
2．1．3 极高的繁殖系数
(1)有性繁殖特征 种子繁殖是互花米草进入新生境 的一种重要方式 ’ 。在适宜条件下，互 花米草 3
～ 4月就可进人有性繁殖期，而且雌花先熟，这种策略有助于保证顺利杂交 。每个花序约存在 3～4周，这
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样就有大量的异花授粉机会，自交的比例降低。互花米草种群虽存在一定的近交衰退，但衰退程度随环境变
化而异，竞争环境最高，高营养环境次之，低营养环境最轻，所以在非竞争性而花粉又有限的生境中，自交能力
的保留将有助于种群扩散 ’ 。
互花米草穗粒数最大可达 665粒 。种子秋末成熟脱落后保持休眠状态至翌年春天，而浸泡在 2～4℃
海水中 3个月后种子萌发能力达到最大 。互花米草种子在淡水 中萌发率可达 90％以上 ，随盐度的增加萌
发率呈下降趋势，但即使在5％NaC1条件下仍有 19％的种子萌发 。这种休眠机制有助于互花米草种子度
过严寒冬季，而春天随温度的升高、降雨的增加和生境盐度的降低，此时种子大量萌发，保证了幼苗的存活。
互花米草幼苗定居成功率与裸露斑块大小呈正相关 ，在成熟植被下幼苗定居困难 ，所 以有性繁殖的贡
献主要体现在种群扩散和拓殖，而在种群维持方面的作用就大为降低 。但克隆多样性分析表明互花米草
种群维持中有性繁殖的作用可能被低估 。在无氧或缺氧的条件下，快速伸长的胚芽鞘和胚轴可保证萌发
的互花米草幼苗快速出土，并且胚芽鞘内胚芽的光合作用产生的氧气又可刺激根的生长 ，为幼苗的存活、生长
和定居提供保障 。总之 ，产生的大量种子为互花米草种群 的快速扩张提供了源泉。
(2)营养繁殖特征 除种子繁殖外 ，互花米草还可利用根状茎或营养片段扩散来扩大种群 ]，在新西兰
引进后近 50a都没有开花，种群的维持和扩散完全依赖营养繁殖 ¨。尤其在入侵带的前沿，相互隔离的入侵
“先锋”克隆主要依靠营养繁殖扩大分布并最终连接成片 ¨。根状茎长度和营养繁殖系数受基质有机质含量
的影响，在高有机质状态下一个生长季每个实生苗最大可通过营养繁殖产生 14个新枝 ，从实生苗形成 的根状
茎 4cm长就能产生一个新枝 。然而 ，在中国福建省罗源湾分株移栽 的互花米草单株经过 1a可增 加干株 以
上新个体，克隆斑块向四周扩散的直径近 2m，4a后直径可达 19m 。由此可见，互花米草在有性繁殖产生的
大量种子扩散定居的同时 ，新形成的克隆也通过极强的萌蘖能力和根状茎快速生长来扩大种群 。营养繁殖特
征可有效保障种群的维持和更新，这也为其种群快速扩散和爆发提供了可能。
2．2 土著生态系统的可入侵性为互花米草的入侵创造了条件
由于沿海滩涂生境极度严酷，在互花米草侵入前多为裸露 的泥滩 ，很少有高等植物分布 ，所 以互花米草入
侵初期往往作为群落演替的先锋植物而占据的是空生态位 ，种群一旦定居成功就有可能快速扩张。如江
苏沿海 954km标准海岸线中 90％以上属淤泥质海岸，滩涂面积达 6533km ，米草引种前仅平均高潮位以上的
滩面有植物分布 ，而平均潮位与平均高潮位之间宽达 lkm多的光滩 以及平均潮位下 的部分淤泥质光滩都适
宜互花米草的生长，这为互花米草的扩张提供了广阔的空间 。
与互花米草相 比，土著植物 竞争力相对较低 ，增加 了生态系统 的可入侵性。在与海 三棱藤草 (Scirpus
mariqueter)竞争过程中，互花 米草具 有明显 的的生 长优势 ，抑 制了后者的生长 ，从 而成功入侵 海三棱藤草群
落 。生长季芦苇净光合速率显著低于互花米草，从而导致在生长速度、生产力等方面处于竞争劣势，降低
了对互花米草的入侵阻力" 。
随着工业化进程的加快 ，人类活动影响的深度和广度的增加 ，对环境的扰动程度也在加强 ，环境变化的速
度也在加快。海平面上升会导致盐沼湿地生境因子相对位置上移 ，由于互花米草对滩面的淤高速度远大于海
平面相对上升速率 ，所以海平面上升对其种群扩张无 明显影响 。从 19世纪末开始，新英格 兰盐沼 中的互
花米草开始向较高的区域扩张，这与海平面上升速率提高同步 ，而且在此过程中逐步出现其它生态系统向
互花米草生态系统的演替 。此外 由于人类活动的影响，生境富营养化程度加剧，提高了生境的营养水平 ，
种问关系随之变化 ，这也加速了互花米草种群 的扩张 。
3 种群快速扩张和爆发模式
入侵种的繁殖体和种群主要靠两种途径传播与扩散。第一，种群边界借助繁殖体的自然扩散向周围空间
扩张，这一方式是短程“流”式传播与扩散模式 。互花米草可以通过克隆繁殖进行这种短程的“流”式扩张 ，
华盛顿海岸互花米草克隆的年线性扩张速度估计为 0．5～1．7m ，而在新构建的互花米草盐 沼湿地 中克隆
直径的年扩张率达 3．1m／a 。同时种子插入式的(episodic)占据新斑块 或沿一定方向和路线散布、萌发和
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8期 邓 自发 等：外来种互花米草入侵模式与爆发机制
定居 而开辟新生境 。
第二种方式是借助于媒介传播，距离较长，呈跳跃或散点式，主要借助动物或人的活动等帮助入侵种扩
散 · 。互花米草在我国的早期扩张就是沿海各省市人为引种和移栽而呈现长距离跳跃式扩散过程，此后
再在各入侵立地通过克隆繁殖进行短程的”流”式扩 张和近距离跳跃式扩散过程 。而且这种“流”式扩张基本
上是沿着平行于海岸线 (海堤)方 向扩张 ，垂直于海岸线扩张幅度相 对较小 。互花米草种群长距离扩散 除
有意引种外，主要是种子随压舱物或压舱水无意带入新栖息地，互花米草在欧洲的入侵就是这种模式。此外
鸟类在互花米草种群传播与扩散中具有一定的作用 。而非生物扩散主要是借助河流和潮汐传播种子，种
子的潮汐传播主要是在水体的表面而不是沿沉积物移动，种子最终的定居点决定于风速和潮流的方向 。
大量互花米草种子的随潮漂流和定居又为其进一步扩散打下基础 。因此，互花米草种子扩散表现为跳跃
式和连续式 ，种群扩散可表现为点源扩散 、多点爆发的特点。
4 结论与建议
互花米草可借助种子和克隆片段 占据新生境后 ，通过营养繁殖扩张成人侵斑块 ，各斑块再最终扩张连接
成片构成互花米草草滩 ，与此同时种子和克隆片段继续着新一轮的入侵过程。在我国互花米草种群的扩张建
立在早期人为多点移植基础上 ，入侵扩散过程呈现点源扩散和多点爆 发的模式 ，极大削弱了 Alee效应和 自交
衰退 的影响 ，同时种子的跳跃式和连续式扩散在互花米草种群维持 、更新和爆发中有重要作用 ，强有力的克隆
生长能力为互花米草种群的连续扩张提供 了保障。
根据互花米草的生态学特征和入侵与爆发机制 ，预测互花米草可能入侵的地点 ，并确定该地域是否已经
出现入侵种的繁殖体 ，这样就能够在其进一步扩散之前采取相应措施⋯。同时在控制过程 中需要应用成本 一
效益分析方法 ，根据经费情况采取不同策略，经费有限的情况下首先控制低密度种群 ，限制其进一步扩散 ，只
有在经费完全保障时才可能进行区域控制 ，而且从米草滩的前缘开始沿高程梯度逐步向上控制可以节约
44％的时间和经费 。尽管 目前对互花米草的蔓延和爆发尚无理想的控制方法 ，而且要完全控制 和根除互
花米草是不实际的，但首先应禁止盲 目引种 ，控制爆发规模 ，并在及时预测预警的基础上 ，采取因地制宜和各
种措施进行有序控制 、以及通过综合开发利用的策略(刈割 、生物防治 、围垦及开发利用等)，仍可望妥善解决
互花米草入侵所带来的负面效应。
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