全 文 ：第 26 卷第 11 期
2006 年 11 月
生 　　态 　　学 　　报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26 ,No. 11
Nov. ,2006
氮素水平对初花后棉株生物量、氮素累积特征及
氮素利用率动态变化的影响
薛晓萍1 ,2 ,王建国2 ,郭文琦1 ,陈兵林1 ,尤　军2 ,周治国1 , 3
(1. 南京农业大学Π农业部作物生长调控重点开放试验室 ,南京　210095 ; 2. 山东省气候中心 ,济南　250031)
基金项目 :农业部农业结构调整重大技术研究专项资助项目 (2003205202B) ;国家自然科学基金资助项目 (30370831 ,30571095) ;江苏省自然科学基
金资助项目 (BK200219 ,BK2005091)
收稿日期 :2005209212 ;修订日期 :2006206208
作者简介 :薛晓萍 (1964～) ,女 ,山东招远人 ,博士生 ,高工 ,主要从事作物生态与农业气象预测研究. E2mail : xxp @sdan. com. cn3 通讯作者 Corresponding author. E-mail :giscott @njau. edu. cn
Foundation item :The project was financially supported by the Major Technological Research Programme for Agricultural Structure Adjustment of Chinese Department
of Agriculture (No. 2003205202B) ; The National Natural Science Foundation of China (No. 30370831 ,30571095) ; The Natural Science Foundation of Jiangsu
Province (No. BK200219 ,BK2005091)
Received date :2005209212 ;Accepted date :2006206208
Biography :XUE Xiao2Ping , Ph. D. candidate , mainly engaged in crop ecology and agrometeorology forecast . E2mail : xxp @sdan. com. cn
摘要 :在大田栽培条件下 ,分别在长江流域下游棉区 (江苏南京)和黄河流域黄淮棉区 (河南安阳) 设置棉花氮素水平试验 ,定量
研究氮素水平对花后棉株生物量、氮素累积特征及氮素累积利用率动态变化的影响 ,结果表明 :棉株总生物量和氮素累积量随
花后棉株生育进程的动态变化符合 S型曲线 ,安阳、南京试点分别以 360kg·hm - 2 、240kg·hm - 2氮素水平的总生物量、氮素累积最
多 ,其动态累积模型的特征参数值最为协调 ,皮棉产量最高。因此 ,可以通过改变施肥量来调节初花后棉株生长特征值 ,从而获
得高产。棉株氮素累积利用率随初花后棉花生育进程的推进 ,呈现为不规则的 S型曲线变化趋势 ,计算两试点的氮素累积利用
率、瞬时利用率 ,安阳试点以 360 kg·hm - 2的施氮水平为最优 ,南京以 240 kg·hm - 2最高 ;施肥过多不仅利用率低 ,而且易造成营
养器官比例加大 ,棉株虽可获得较大的干物质和氮素累积 ,但不能适时向生殖器官转移 ,皮棉产量降低。
关键词 :氮素水平 ;棉花 ;生物量 ;氮素累积 ;氮素利用率
文章编号 :100020933(2006) 1123631210 　中图分类号 :S148 　文献标识码 :A
Effect of nitrogen applied levels on the dynamics of biomass , nitrogen accumulation
and nitrogen fertilization recovery rate of cotton after initial flowering
XUE Xiao2Ping1 ,2 , WANGJian2Guo2 , GUO Wen2Qi1 , CHEN Bing2Lin1 , YOU Jun2 , ZHOU Zhi2Guo1 , 3 (1. Key Laboratory of
Crop Growth Regulation of the Ministry of Agriculture , Nanjing Agricultural University , Nanjing 210095 , China ; 2. Shandong Province Climatic Centure , Jinan
250031 , China) . Acta Ecologica Sinica ,2006 ,26( 11) :3631～3640.
Abstract :Quantitative information regarding biomass accumulation , nitrogen uptake , and nitrogen use efficiency for cotton plant
under varing environmental and growth conditions is required for the development of plant growth models and also for the
assessment of the contribution of cotton to nitrogen balances in cotton cropping systems. In order to quantitatively study the
dynamic characteristics of accumulations of dry matter , nitrogen uptake and nitrogen fertilization recovery rate of cotton plant after
initial flowering , two field experiments with different levels of nitrogen application (0 , 120 , 240 , 360 , and 480 kg·hm - 2 ) were
carried out in Nanjing and Anyang , standing for the ecological conditions in the middle lower reaches of Yangtze River Valley and
Yellow River Valley in China , respectively. The results show that the total dry matter and nitrogen accumulation of cotton were
affected significantly by the application rate of nitrogen fertilizer throughout the growth period after initial flowering. With the
increase of nitrogen application rate , the dry matter firstly increased , and then reached its highest value at 360 kg·hm - 2 in
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Anyang and 240 kg·hm - 2 in Nanjing , and the nitrogen uptake amount reached its highest value at 360 kg·hm - 2 in Anyang and
Nanjing , respectively. However , the total dry matter (including roots) and nitrogen uptake amount continuously increased with the
progress of plant growth after initial flowering , and the general pattern of crop growth followed a sigmoid function of time. The
eigenvalues of the dynamic accumulation model with the nitrogen application level of 360 kg·hm - 2 and 240 kg·hm - 2 for Anyang
and Nanjing , respectively , were more harmonious than that with other treatments. The maximum nutrient uptake rate appeared
earlier than did the dry matter in all treatments.
Cotton lint yield was significantly affected by the nitrogen rate of supply at the two experimental sites . Among the nitrogen
treatments , lint yield was lower in the control plot (0 kg·hm - 2 ) than in the fertilized plots. At the two experimental sites , the
yield data shows that nitrogen application significantly increased yield. Lint yield increased with the increase of nitrogen application
rate up to 360 kg·hm - 2 in Anyang , and up to 240 kg·hm - 2 in Nanjing , and the highest yield was 178917 kg·hm - 2 and 146711
kg·hm - 2 , respectively. The relationship between lint yield and nitrogen application rate can be described with a quadratic
equation.
The dynamic developments of nitrogen fertilization recovery rate behaved in a very similar way as the cotton yield did at the
two experimental sites. The nitrogen recovery rate and momentary nitrogen recovery rate reached their highest value at the nitrogen
application level of 360 kg·hm - 2 and 240 kg·hm - 2 for Anyang and Nanjing , respectively. Excessive nitrogen delayed cotton
maturity and increased the proportion of vegetative organs , thereby reduced there quality and lint yield.
Key words :nitrogen application levels ; cotton ; biomass ; nitrogen accumulation ; nitrogen recovery rate
　　氮素是作物生长所必需的营养元素之一 ,当前世界各产棉国在棉花施肥方面仍以氮肥为主[1 ] 。长期以来
棉花产量大幅度增加是以氮素的高投入为基础。目前我国棉花氮素利用率较低 ,一般为 30 %～40 % ,低于发
达国家 20 %～30 % ,导致棉花生产成本增加、资源浪费、环境污染 ,是我国棉花生产可持续发展的关键制约因
素之一。棉花生产中氮素合理运筹可在提高棉花产量、品质的同时 ,提高氮素利用率 ,减少因过量施氮所造成
的环境污染[2 ] 。
作物高产、优质是以较高的生物量为前提[3～7 ] ,而生物量累积是以养分吸收为基础。陈德华等人[8 ] 研究
表明 ,棉花群体干物质生产与产量密切相关 ,协调好棉花群体干物质生产是建立棉花高效群体结构最本质的
基础。Bondada 等[9 ]研究表明 ,土壤氮素含量显著影响棉花群体光合速率和产量。张旺峰等[10 ] 认为氮素用量
对棉花群体光合性能和产量形成有一定控制作用。大量研究表明[6 ,10～14 ] ,作物生物量累积、养分吸收的动态
变化对氮素反应较为敏感 ,通常 ,氮素对其增长模型的基本形态影响较小 ,但对增长速率影响较大。关于棉花
生产中氮素运筹问题 ,前人已从不同角度进行了研究 ,如棉花统计施肥模型[15 ] 、精确施肥技术[16 ,17 ] 、施肥管理
专家系统[18 ]以及特定栽培模式的施肥方案[19 ,20 ]等 ,但上述研究多集中在几个主要生育时期 ,如苗期、蕾期、花
铃期、吐絮期等 ,而且大多是研究棉株的物质累积 ,有关棉株氮素累积乃至氮素利用率的研究较少。棉花具有
无限开花结铃习性 ,初花期以后生长期较长 ,是棉花产量和品质形成的关键时期 ,前人的研究多集中在花铃期
和吐絮期两个比较重要的生育阶段。而初花后棉株干物质累积、养分吸收及肥料累积利用率的动态变化研究
迄今少有报道 ,对棉花栽培中的关键措施 ———花铃肥的施用不能起到精确指导作用。
本研究旨在以经济产量和氮素利用效率双高为目标 ,在不同氮素水平的大田试验条件下 ,研究初花后棉
花生物量增长、氮素累积及氮素累积利用率的动态特点与规律 ,为实施科学棉田管理技术、选择适宜的施肥时
间、数量及提高经济效益提供科学依据。
1 　材料与方法
1. 1 　试验设计
长江流域下游棉区和黄河流域黄淮棉区是我国两大主要棉区 ,其生态环境差异较大 ,为使试验既有重复
性又有生态区域的代表性 ,试验于 2004 年分别在中国农业科学院棉花研究所 (河南安阳 ,位于黄河流域黄淮
棉区)和江苏省农业科学院 (江苏南京 ,位于长江流域下游棉区)进行。安阳、南京试点分别为沙壤土、粘土 ,耕
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层土壤有机质含量分别为 1197 %、2118 % ,全氮为 0108 %、0108 % ,碱解氮为 7314、9118 mg·kg- 1 ,速效磷为
2316、4115 mg·kg - 1 ,速效钾为 24715、22613 mg·kg - 1 。2 试点棉花全生长期内的月平均温度、总降水量、总日照
时数分别为 :安阳 (4～10 月份) 2017 ℃、45513 mm、128314 h ;南京 (4～11 月份) 2117 ℃、79113 mm、129716 h。供
试棉花品种为美棉 33B ,安阳、南京试点均在 4 月 25 日播种。
安阳、南京试点试验均设置 5 个氮素水平 :0、120、240、360、480 kg·hm - 2 ,分别以 N0、N1、N2、N3、N4 表示 ,
其中N0 为对照。氮素运筹均按基肥 40 %、花铃肥 60 %(初花期施用) ,3 次重复 ,随机区组排列 ,小区面积分别
为 21m2 、18m2 ,行、株距分别为 75 cm ×25 cm 和 90 cm ×25 cm。田间管理按高产栽培要求进行。
1. 2 　测定内容与方法
2 试点均从初花期开始取样 ,取样时间分别为 :安阳试点在初花后的第 1、14、20、34、52、60、71、86 天 ,南京
试点在初花后第 1、10、26、41、54、72 天 ,每试验小区连续选取有代表性的棉株 5 株 ,按根、茎、果枝、主茎叶、果
枝叶、蕾铃、壳和纤维等不同器官分样 ,在 105 ℃下杀青 30min ,80 ℃烘至恒重 ,测定其干物重 ,粉碎后用凯氏定
氮法测定分器官的全氮含量 ,根据分器官的干物重计算棉花单株氮素累积量。成熟后分小区收获、测产。
1. 3 　有关计算方法
1. 3. 1 　生物量、氮素累积特征值计算方法 　棉株生物量和氮素累积量的增长符合 Logistic 曲线 ,其基本模型
为 :
w =
wm
1 + aebt
(1)
　　式中 , W 为棉株生物量或棉株含氮量 , Wm 为相应的理论最大值 , t 为初花后的生长日数。
Logistic 模型蕴藏着很多生物生态学特性信息 ,利用这些信息参数能较好地解析棉株生物量或含氮量的
增长特点 ,并使之定量化。分别对 (1)式求 1 阶、2 阶和 3 阶导数 ,可得相应生长曲线的最快生长时段的起始时
间 ( t1 ) 、终止时间 ( t2 ) 、最大相对生长速率 ( Vm ) 及其出现时间 ( tm ) , 其中 :
t1 =
1
b ln
2 + 3
a
(2)
t2 =
1
b ln
2 - 3
a
(3)
tm = -
ln a
b (4)
vm = -
bwm
4 (5)
1. 3. 2 　氮素累积利用率计算方法 　本研究所描述的氮素累积利用率是指棉株对施入的氮素吸收利用率 ,可
按以下方法计算 :
氮素累积利用率 = (施氮区吸氮量 - 无施氮区吸氮量)Π施氮量 ×100
2 　结果与分析
2. 1 　氮素水平对棉花产量的效应分析
依据 2 试点收获后各小区的单株铃数、铃重、衣分等产量构成要素的分析结果和种植密度 ,可得到其相应
的皮棉产量 (见表 1) ,在施氮量相对较少时 ,2 试点的产量均呈现为随施氮量增加而增加 ,但当施氮量达到一
定水平后 ,其皮棉产量随施氮量的增加反而降低 ,其中安阳试点以 N3 处理产量最高 ,较对照高 11015 kg·
hm - 2 ,南京试点则表现为 N2 处理产量最高 ,比对照高 36012 kg·hm - 2 ,其处理间产量差异均达到极显著 (0101
水平) 。对两试点皮棉产量进行数值模拟 ,氮素水平对产量的效应为 :
Y安阳 = - 01001 x2 + 016589 x + 167717 　　 R2 = 019776 3 3 (6)
Y南京 = - 010048 x2 + 215396 x + 112911 　　 R2 = 019324 3 3 (7)
　　二者符合抛物线型 (图 1) ,安阳、南京两试点的理论适宜施氮量分别为 32915 kg·hm - 2 、26415 kg·hm - 2 ,对
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应的皮棉产量分别为 178612 kg·hm - 2 、146510 kg·hm - 2 。
由此可见 ,施氮水平对棉花产量有极显著影响 ,且产量水平并非与施氮量呈正相关 ,过多施肥将导致产量
下降。
表 1 　氮素水平对棉株生物量、氮素累积及产量的影响
Table 1 　Effect of nitrogen levels on total biomass , nitrogen accumulation and yield of cotton plant
处理
总生物量
Tb(kg·hm - 2)
氮素累积
Naa (kg·hm - 2)
生殖器官氮素累积
Naaro (kg·hm - 2)
产量
Yi (kg·hm - 2)
安阳 Anyang 南京 Nanjing 安阳 Anyang 南京 Nanjing 安阳 Anyang 南京 Nanjing 安阳 Anyang 南京 Nanjing
N0 859613eE 668511eE 17310eE 10319eE 9011eE 5313dC 167912eE 110619dD
N1 909618dD 831016dD 18516dD 15111dD 9517dD 7719bB 174018dD 140619bB
N2 972315cC 993918aA 20118cC 21410cC 10911cC 8715aA 176913bB 146711aA
N3 1032713aA 984714bB 22713aA 22414aA 12311aA 8813aA 178917aA 136911cA
N4 1018916bB 969616cC 21312bB 21911bB 11311bB 7617cB 175014cC 126219dD
　　Tb : 总生物量 Total biomass ;Naa : 氮素累积 Nitrogen accumulation amount ;Naaro : 生殖器官氮素累积 Nitrogen accumulation amount in reproductive
organ ; Yi : 产量 Yield
图 1 　施氮素水平与皮棉产量的关系 (安阳 ,南京)
Fig. 1 　Relationship between lint yield and nitrogen application levels
2. 2 　棉株生物量和氮素累积的动态变化
2. 2. 1 　棉株生物量和氮素累积动态变化分析 　由图 2
可见 ,安阳试点棉株总生物量随氮素水平的提高 ,表现
为先增加后降低的趋势 ,以 N3 处理为最高。南京试点
棉株总生物量 ,前期随氮素水平的升高而增加 ,到中期
以后 N2 处理的总生物量迅速增加 ,与 N3、N4 处理差异
相对较小 ,均显著高于 N1、N0。方差分析表明 ,2 试点
处理间干物质累积量的差异均达极显著水平 (见表 1) ,
说明氮肥对棉株生物量累积影响显著。
由图 3 可见 ,安阳、南京 2 试点棉株氮素累积量均
在一定施氮水平范围内随氮素水平的升高而增加 ,至
N3 水平时达最大值 ,之后随施氮量的增加而下降 ,处理
间差异亦达到极显著水平 (见表 1) 。
图 2 　氮素水平对棉株总生物量动态变化的影响 (安阳 ,南京)
Fig. 2 　Effect of nitrogen levels on dynamic change of the total biomass of cotton plant (Anyang , Nanjing)
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图 3 　氮素水平对棉花氮素累积量动态变化的影响 (安阳 ,南京)
Fig. 3 　Effect of nitrogen levels on dynamic change of nitrogen accumulation amount of cotton plant (Anyang , Nanjing)
2. 2. 2 　棉花生物量和氮素累积量动态模型的特征值分析 　用模型 (1) 分别对棉株生物量和氮素累积量进行
拟合 ,得到 2 试点各氮素水平下棉株生物量和氮累积量的动态变化模型 (见表 2、表 3) 。其中 , WNn ( n = 0 ,1 ,2 ,
3 ,4)代表棉株生物量 , NNn ( n = 0 ,1 ,2 ,3 ,4)代表棉株氮素累积量 , t 为生育进程 ,以日为步长。
表 2 　不同氮素水平下棉花总生物量累积的动态模型(安阳 ,南京)
Table 2 　Dynamic models of total biomass accumulation of cotton under different nitrogen levels (Anyang , Nanjing)
处理 Treatments 安阳 Anyang R2 南京 Nanjing R2
N0 WN0 =
946. 13
1 + 24. 3EXP( - 0. 064 t) 01991 3 3 WN0 = 7998. 11 + 24. 6EXP( - 0. 067 t) 01999 3 3
N1 WN1 =
9950. 0
1 + 23. 9EXP( - 0. 066 t) 01995 3 3 WN1 = 9592. 31 + 26. 9EXP( - 0. 072 t) 01998 3 3
N2 WN2 =
10272. 7
1 + 25. 6EXP( - 0. 073 t) 01999 3 3 WN2 = 11362. 51 + 25. 1EXP( - 0. 073 t) 01993 3 3
N3 WN3 =
10690. 3
1 + 28. 2EXP( - 0. 078 t) 01999 3 3 WN3 = 1148. 61 + 22. 5EXP( - 0. 069 t) 01995 3 3
N4 WN4 =
10822. 7
1 + 27. 2EXP( - 0. 072 t) 01999 3 3 WN4 = 10995. 61 + 19. 7EXP( - 0. 070 t) 01995 3 3
　　安阳 n = 8 , R20. 01 = 01695 ;南京 n = 6 , R20. 01 = 01841 ; W :干物重 ;下同　Anyang n = 8 , R20. 01 = 01695 ; Nanjing n = 6 R20. 01 = 01841 ; W :Weight of dry
matter , the same below 　3 3 差异显著 ,下同 the difference is significant , the smae below
表 3 　不同氮素水平下棉花氮素累积量的动态模型(安阳 ,南京)
Table 3 　Dynamic models of nitrogen accumulation of cotton under different nitrogen levels (Anyang , Nanjing)
处理 Treatments 安阳 Anyang R2 南京 Nanjing R2
N0 NN0 =
194. 4
1 + 13. 8EXP( - 0. 059 t) 0. 985
3 3 NN0 = 119. 71 + 15. 3EXP( - 0. 063 t) 0. 980 3 3
N1 NN1 =
203. 0
1 + 14. 1EXP( - 0. 063 t) 0. 989
3 3 NN1 = 174. 11 + 16. 7EXP( - 0. 065 t) 0. 990 3 3
N2 NN2 =
210. 1
1 + 16. 0EXP( - 0. 075 t) 01995 3 3 NN2 = 247. 71 + 16. 9EXP( - 0. 066 t) 01995 3 3
N3 WN3 =
233. 9
1 + 18. 5EXP( - 0. 081 t) 01998 3 3 NN3 = 254. 91 + 16. 9EXP( - 0. 067 t) 01995 3 3
N4 NN4 =
266. 0
1 + 16. 3EXP( - 0. 073 t) 01992 3 3 NN4 = 242. 91 + 14. 4EXP( - 0. 069 t) 01994 3 3
　　N :氮素累积量 Nitrogen accumulation amount
　　(1)棉花生物量 　从表 2 中看出 ,氮素水平对 2 试点棉株总生物量理论最大值影响的表现不一致 ,在安阳
试点为 : WN4 > WN3 > WN2 > WN1 > WN0 ,南京试点为 : WN3 > WN2 > WN4 > WN1 > WN0 。
分析表 2 中模型的特征值 ,安阳试点各氮素水平下棉株生物量快速累积期持续时间分别为 :41、40、36、
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34、36d ,且快速生长起始日在初花后的第 25～29 天 ,以 N3 处理最早 ,N2、N3、N4 处理间差异较小 ,较 N0、N1 提
前 5d 左右 ;棉株生物量快速增长期内平均速率处理间的差异表现为 :N3 > N4 > N2 > N1 > N0 ,其以日为时间步
长的累积速率随着生育进程的推进为一单峰形式 (图 4) ,最大速率出现日在初花后 42～50d ,N3 处理出现最
早 ;最大增长速率分别为 15210、16315、18710、20815、19515 kg·hm- 2·d - 1 ,以 N3 处理最大 ,最大值出现后 ,增长
速率又以 N3 处理下降最快。在南京试点 ,由于气候、土壤等基础条件的差异 ,氮素水平对棉花生物量累积的
影响与安阳相比存在差异 ,各氮素水平下的快速增长期分别为 39、37、36、38、37d ,以 N2 处理为最短。快速生
长起始日在初花后的 24～28d ,平均速率 N2 处理最大 ,N3 次之 ,峰值出现在初花后 43～48d 之间 (见图 4) ,N4
最早 ,N2 次之 ,最大日累积量分别为 :13415、17217、20810、19816、19316 kg·hm- 2 ,峰值后以 N2 处理下降最快。
由于高的经济产量以高的干物质为前提 ,故单从初花后棉株总生物量动态累积模型考虑 ,上述分析表明 ,
安阳试点 N3 处理、南京试点 N2 处理的棉株总生物量动态累积特征参数的协调性优于其它处理 ,利于生物量
的累积与产量形成。
图 4 　氮素水平对棉花总生物量累积速率动态变化的影响 (安阳 ,南京)
Fig. 4 　Effect of nitrogen levels on dynamic change of the accumulative rate for total cotton biomass (Anyang , Nanjing)
(2)棉株氮素累积量 　分析表 3 中模型的特征值 ,安阳试点各氮素水平下棉株氮素快速累积的持续时间
为 32～45d ,与生物量累积相近 ,以 N3 水平最短 ,N2 次之 ;快速累积起始日分别为初花后的第 22、21、20、20、20
天 ,较生物量累积早 5～7d ;棉株氮素快速累积期内平均日增长速率以 N3 为最大 ,处理间差异表现为 :N3 > N4
> N2 > N1 > N0 ,日累积量随生育进程呈抛物线形 (图 5) ,峰值出现日以 N3 最早 ,且下降速率最快。南京试
点 ,棉株氮素快速累积持续时间为 38～41d ,以 N4 处理最短 ,N3 次之 ;快速累积起始日分别为初花后的第 22、
23、23、23、20 天 ,较生物量累积早 4～6d ;棉株氮素快速增长期内的平均日累积速率、最大速率分别为 :1167、
2149、3157、3178、3168 kg·hm- 2 和 1190、2184、4107、4131、4120 kg·hm- 2 ,最大值出现日的早晚顺序为 :N4、N3、
N2、N0、N1。
从棉株氮素累积动态模型特征值及其相互间的协调性分析 ,棉株氮素累积快速起始日均早于生物量累
积 ,说明生物量的增长是以充足的养分吸收为基础 ,且 2 试点均以 N3 处理有利于棉株的氮素吸收累积。
2. 3 　棉株生殖器官氮素累积量的动态变化
从图 62A 可以看出 ,随着生育进程的推移棉株生殖器官氮素动态累积仍符合 Logistic 模型。安阳、南京 2
试点棉株生殖器官氮素累积量在一定范围内随氮素水平的提高而增加 ,分别至 N3、N2 处理时达到最大 ,之后
随施氮量的增加而下降。氮素在生殖器官中累积量的统计分析表明 (表 1) ,安阳试点处理间均存在极显著差
异 ;南京试点 ,N2、N3 处理无显著差异 ,N1、N4 间达显著 (0105 水平)差异 ,其它处理间为极显著差异。
从图 62B 可以看出 ,不同氮素水平下氮素在棉株生殖器官的分配比例动态变化亦呈 S 形。安阳试点以
N3 处理的比例最大 ;南京试点则随氮素水平的升高而下降。表明氮素水平超过一定限度 ,养分向棉株营养体
集中 ,向生殖器官的转移量相对降低 ,不利于棉花高产。南京 N0、N1 处理的比例相对较高 ,但由于其氮素在
棉株与生殖器官中的累积量均较低 (图 3、图 62A) ,故不可能得到较高的产量。
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图 5 　氮素水平对棉株氮素累积速率动态变化的影响 (安阳 ,南京)
Fig. 5 　Effect of nitrogen levels on dynamic change of nitrogen accumulation rate for cotton plant (Anyang , Nanjing)
图 6 　棉株生殖器官氮累积量及其氮素分配比例 (安阳 ,南京)
Fig. 6 　Nitrogen accumulation amount of reproductive organ and proportion over total nitrogen accumulation amount of cotton plant (Anyang , Nanjing)
注 :A ,生殖器官氮累积量 ,B , 生殖器官氮素分配比例 　A stand for the amount of nitrogen accumulation in reproductive organ , and B stand for the
proportion of nitrogen in reproductive organ(RON) over the total nitrogen accumulation amount (TBN) of cotton plant
2. 4 　棉花氮素累积利用率的动态变化
分析安阳、南京 2 试点各氮素水平下初花后棉花氮素累积量 ,以出苗至某一时段从肥料中吸收的氮素占
施入氮素的百分比表示氮素累积利用率 (以 NAUEN12N4 表示) ,得到安阳试点以 N3、N2 处理的利用率最高 ,N4
最低 ;南京试点则以N2、N1 最高 ,N4 最低 ,表明氮素累积利用率与施肥量并非成正比。试点间比较 ,南京试点
的氮素累积利用率总体上高于安阳。
分别以 2 试点的 N0 处理为对照 ,建立各氮素水平下棉株氮素累积利用率的动态变化模型 (表 4) ,从表 4
中可知 ,随着生育进程的推进其变化形式符合 S 型曲线 ,氮素累积利用率这一变化形式的形成 ,主要是由其不
同时段内的阶段氮素利用率不同所致。不同氮素水平下的理论最大氮素累积利用率差异较大 ,其中安阳试点
表现为 :N3 > N2 > N1 > N4 ,南京试点则为 :N2 > N1 > N3 > N4。试点间比较 ,南京试点的氮素累积利用率理论
最大值同样也高于安阳。
　　若用棉花在某一时段内从肥料中吸收的氮素占施入氮素的百分比表示氮素瞬时利用率 ,图 7 为不同氮素
水平下以日为单位的氮素瞬时利用率在初花后的动态变化曲线 ,可以看出 ,安阳试点 N3、N2 处理的瞬时利用
率最大值明显大于 N1、N4 处理 ,N1～N4 的瞬时最大值分别为 :0124 %、0151 %、0150 %、0125 %。N2 在 8 月中
旬以前、N3 在 8 月下旬以前的瞬时利用率均高于 N1、N4 ,这说明前两者在棉花生长的前、中期有较多的养分
累积 ,利于后期的棉铃生长和纤维形成。南京试点 ,各氮素水平下的最大瞬时利用率分别为 :0190 %、1104 %、
0176 %、0155 % ,均高于安阳试点相应处理 ,其中 N2 处理维持较高氮素瞬时利用率的时间最长 ,从图中可见 ,
736311 期 薛晓萍 　等 :氮素水平对初花后棉株生物量、氮素累积特征及氮素利用率动态变化的影响 　
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N4 最大值出现日早于其它处理 ,主要是由于过多施肥造成棉株前期营养体生长茂盛 ,而以生殖生长为主的后
期生长 ,因干物质、养分的转移量少 ,造成总生物量增长速率降低。2 试点中 ,安阳以 N2、N3 处理的瞬时利用
率为最优 ,南京以 N2 处理最高。
表 4 　棉花氮素累积利用率的动态模型(安阳 ,南京)
Table 4 　Dynamic models of nitrogen accumulation recovery rate of cotton (Anyang , Nanjing)
处理 Treatments 安阳 Anyang R2 南京 Nanjing R2
N1 NAUEN1 =
16. 4
1 + 16. 0EXP( - 0. 058 t) 01812 3 NAUEN1 = 50. 91 + 20. 9EXP( - 0. 071 t) 01999 3 3
N2 NAUEN2 =
20. 4
1 + 36. 0EXP( - 0. 100 t) 01769 3 NAUEN2 = 60. 91 + 18. 7EXP( - 0. 068 t) 01979 3 3
N3 NAUEN3 =
22. 0
1 + 53. 0EXP( - 0. 092 t) 01805 3 NAUEN3 = 43. 71 + 18. 6EXP( - 0. 070 t) 01986 3 3
N4 NAUEN4 =
14. 0
1 + 32. 5EXP( - 0. 072 t) 01762 3 NAUEN4 = 30. 31 + 13. 7EXP( - 0. 073 t) 01975 3 3
图 7 　棉株氮素瞬时利用率的变化 (安阳 ,南京)
Fig. 7 　Change of momentary recovery rate of nitrogen of cotton plant1 (Anyang , Nanjing)
3 　结论与讨论
3. 1 　尽管 2 试点的生态条件不同 ,棉花初花后总生物量的动态累积曲线皆符合 Logistic 生长曲线 ,与张旺峰
等[13 ]的研究结论一致。气候、施肥等因子并不改变其生长模型 ,但可以影响特征参数。
Spyridon 等[21 ]在对红花的研究得到 ,花期地上干物质与后期干物质向籽粒转移量呈线性相关 ,且年度间
转移系数稳定性较好 ;Damish[5 ] 认为 ,小麦开花期生物量高利于提高收获指数 ;何萍等人[22 ] 对玉米的研究认
为 ,干物质累积最大速率出现早 ,有利于营养生长向生殖生长转化 ,光合产物能有效地向籽粒转移。本研究结
果表明 ,初花后棉花生长前期生物量累积对最终产量影响较大 ,生产中提高棉花花铃期前期干物质累积有利
于棉花高产 ,同时也可以通过调整氮素的投入量来改善干物质增长参数 ,从而获得高产。本试验中 ,安阳、南
京 2 试点分别以 360 kg·hm - 2和 240 kg·hm - 2氮素水平的棉株总生物量动态累积特征参数最为协调 ,有利于棉
花前期生物量累积 ,产量最高。而南京的 360、480 kg·hm - 2处理快速生长起始日和最大增长速率出现日均略
早于 240 kg·hm - 2氮素水平 ,主要是由于施氮过多造成前期营养生长过于旺盛所致 ,这与张旺峰[10 ] 等人关于
氮肥对新疆高产棉花群体光合性能和产量形成影响的结论一致。
3. 2 　董钻[23 ]在对大豆氮吸收动态及模式的研究中得出 ,大豆对养分的吸收速率及其最大值出现日均受施肥
量的影响。张智猛等[24 ]研究表明 ,肥料的用量及分配方式对玉米阶段氮累积有明显影响。本文的研究结果
表明 ,棉株氮素累积的动态模式可用 Logistic 生长曲线描述 ,施氮量对其动态累积速率最大值及其出现日等特
征值参数影响较大 ,施氮量可以通过影响这些参数而影响棉花氮素吸收 ,适宜的施氮水平可以获得大的养分
吸收速率及早的最大速率出现日。安阳试点 360 kg·hm - 2的氮素水平下 ,初花后棉株、生殖器官氮素累积动态
特征参数最为协调 ,皮棉产量最高 ;在南京试点 ,从初花后棉株总氮累积量及动态累积特征参数看 ,360、480
8363　 生 　态 　学 　报 26 卷
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kg·hm - 2的氮素水平优于或接近于 240 kg·hm - 2 ,但氮素对生殖器官的分配比例远低于 240 kg·hm - 2氮素水平 ,
说明过多施氮棉株生物量、氮素累积主要集中在营养器官中 ,导致营养体生长过旺 ,生殖生长降低 ,产量下降 ,
故南京试点以 240 kg·hm - 2施氮水平下氮素吸收累积利于产量形成 ,其产量最高。另外从生物量、养分累积的
特征参数看 ,养分的快速增长起始日较干物质早 4～7d ,说明棉株养分吸收是干物质累积的前提。
3. 3 　氮素累积利用率仅反映了一个最终结果 ,张旺峰等[29 ] 对棉花氮素吸收的动态研究表明 ,其表现为慢、
快、慢 3 个阶段。本研究表明 ,随着棉株生育进程的推进 ,氮素累积利用率动态变化基本呈 S 型曲线 ,亦存在
快速增长阶段 ,且累积利用率并非与施肥量呈正比。安阳试点以 360、240 kg·hm - 2为最高 ,而南京试点则以
240、120 kg·hm - 2最高 ,其对应的产量也高于其它施氮水平 ,且南京试点明显大于安阳 ,说明棉株对氮素的吸
收除了受自身生长需求的内在因素影响外 ,包括施肥量、土壤基础条件、气象因子等外在环境条件对其亦有较
大影响。
瞬时利用率反映的是棉花氮素利用率的动态过程 ,在瞬时值最高时段内施肥宜于提高氮素吸收量。氮素
累积利用率快速增长阶段内 ,2 试点均以 240 kg·hm - 2施氮水平的瞬时利用率平均值、最大值为最高 ,安阳试
点以 360 kg·hm - 2施氮水平的特征值与 240 kg·hm - 2相近。可见适宜施氮量安阳在 240～360 kg·hm - 2 、南京为
240 kg·hm - 2时氮素利用率最高。
3. 4 　Hearn、Singh、Boquet 等[25～27 ]研究表明 ,不适宜的施氮将影响棉花的成熟期 ,过量施用氮素将阻碍叶子的
适时脱落 ,导致棉花贪青晚熟 ,增大营养器官比例 ,同时提高烂铃率 ,降低品质。李秀章[28 ] 等研究表明 ,棉花
干物重及各器官的含氮量与施氮量呈显著正相关 ,但产量却未表现出相似的关系 ,过多施氮不利于经济产量
的增加。本研究表明 ,南京试点在 360 kg·hm - 2 、480 kg·hm - 2的氮素水平下 ,虽然获得了较高的生物量和氮素
累积量 ,但由于营养体内氮积累过多 ,营养生长旺盛 ,干物质与养分向生殖器官转移较少 ,生殖器官比例下降 ,
由此导致经济产量降低。
3. 5 　综合分析不同氮素水平下初花后棉株总生物量、氮素累积量及氮素累积利用率的动态变化特征值 ,安阳
试点棉田施氮量以 360 kg·hm - 2为宜 ,南京试点则为 240 kg·hm - 2 。本文关于施氮量对产量的效应分析表明 ,2
试点施氮量分别为 32915、26415 kg·hm- 2时产量最高 ,与前述分析基本吻合。由于为大田试验 ,田间管理按高
产栽培要求进行 ,故对两地的实际生产有一定的代表性 ,可直接用于指导实际生产。根据干物质最大累积速
率或养分最大吸收速率的出现时期 ,生产中可以有针对性地进行养分调控 ,做到即能获得较高的产量 ,又减少
不必要的浪费。2 试点间产量、氮累积和氮素利用率的差异主要是由基础土壤和气候条件不同所致 ,至于诸
多生态因子中 ,起主要作用的因子及其定量影响有待深入研究。
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