全 文 ：第 26 卷第 9 期
2006 年 9 月
生 　　态 　　学 　　报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26 ,No. 9
Sep. ,2006
不同施肥处理对丛枝菌根真菌生态分布的影响
张旭红1 , 朱永官1 , 3 ,王幼珊2 , 林爱军1 ,3 , 陈保冬1 ,张美庆2
(11 中国科学院生态环境研究中心 , 北京　100085 ;21 北京市农林科学院营养与资源研究所 ,北京　100089 ;
31 北京化工大学环境工程系 ,北京　100029)
基金项目 :中国科学院知识创新工程重大资助项目 ( KZCX12SW219)
收稿日期 :2005207202 ;修订日期 :2006201220
作者简介 :张旭红 (1975～) ,女 ,满族 ,河北遵化人 ,博士 ,主要从事污染条件下土壤微生物与植物的互动性以及污染物的毒理评价研究. E2mail :
zhangxuhong2w @126. com3 通讯作者 Corresponding author. E-mail :ygzhu @mail . rcees. ac. cn
Foundation item :The project was supported by Knowledge Innovation Program of CAS (No. KZCX12SW219)
Received date :2005207202 ;Accepted date :2006201220
Biography :ZHANG Xu2Hong , Ph. D. ,mainly engaged in soil microbiology and plants and toxicity assessment of contaminats. E2mail : zhangxuhong2w @126. com
摘要 :研究了在东北海伦实验站长期定位培肥实验地不同施肥处理下丛枝菌根 (Arbuscular Mycorrhizal ,AM) 真菌生长发育状况
(包括侵染率、菌丝量和孢子数) ,同时还分析了不同施肥处理下 AM 真菌群落生态分布和特征。结果表明施肥处理 ,尤其是磷
肥 (NP2 K)处理显著降低 AM真菌侵染玉米根系 ,而根外菌丝长度和孢子数并无显著变化 ,这和施肥处理下 AM 真菌的种群结构
发生变化有关。随着土壤肥力的增高 ,土壤中 AM真菌种的丰度和密度都有增加的趋势 ,而当肥力增高到一定程度后 (磷肥和
钾肥继续增加到 NP2 K和 NPK2 处理后) ,土壤中 AM真菌种的丰度和密度都有下降的趋势 ;从 AM 真菌属在不同肥力处理下出
现的频度来看 , Glomus 属在 7 个处理中出现的频度最高 ,在每一个肥力处理中都有分布 , Acaullospora 属次之 , Entrohospora 属则
只是出现在 NK处理下 ;而 Glomus 属中出现频度最高的种是 Glomus mosseae ,其次是 Glomus caledonium ;再次是 Glomus diaphanium ,
这说明施肥处理会影响到 AM真菌种属的分布 ,进而影响到 AM真菌的群落结构和生态分布。
关键词 :肥力 ;AM真菌群落 ;丰度 ;频度 ;密度
文章编号 :100020933(2006) 0923081207 　中图分类号 :Q938 ,Q949 ,32018 　文献标识码 :A
Effect of long2term fertilization on the diversity and distribution of arbuscular
mycorrhiza fungi in Northeast China
ZHANG Xu2Hong1 , ZHU Yong2Guan1 , 3 , WANG You2Shan2 , LIN Ai2Jun1 ,3 , CHEN Bao2Dong1 , ZHANG Mei2Qing2 　
(1. Reserch Center for Eco2environmental Sciences , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100085 , China ; 2. The Institute of Plant Nutrition & Resources , Beijing
Academy of Agriculture & Forest , Beijing 100089 , China ; 3. Department of Environmental Engineering , Beijing University of Chemical Technology , Beijing
100029 , China) . Acta Ecologica Sinica ,2006 ,26( 9) :3081～3087.
Abstract :Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) are ubiquitous in terrestrial ecosystems , forming symbiotic associations with roots
from the majority of plant species. In exchange for carbon from host plants , AMF colonization can facilitate plant uptake and
transport of less mobile soil nutrients such as phosphorus , enhance drought tolerance and reduce pathogenic infections. However ,
the growth of AMF is affected by many factors including soil type , soil pH , soil moisture , soil fertility , etc. In this paper , we
investigated the effects of soil fertility and long2term fertilization on the growth and diversity of AMF (including root colonization ,
hyphal length , spore production) under field conditions with long2term fertilization treatments in Hailun Experimental Station of
Northeast China , Heilongjiang province. This long2term field experiment has been running for over 10 years. Therefore it is
possible to investigate the effect of fertilization on AMF at longer time scale. Results of root colonization showed that NKtreatments
were beneficial to mycorrhizal formation. High fertilization level , particularly phosphorus (treatment NP2 K) inhibited the growth of
AMF. Root colonization is one of the key factors affecting the growth of external hyphae and the production of spores in the soil .
The higher root colonization with NK treatments produced longer external hyphae. However , higher spore numbers were not
observed in NK treatments. This may be partly attributed to the difference in ecological distribution and characteristics of the
community of AMF influenced by different fertilization treatments. The species richness and density tended to increase with the
increase in soil fertility , while higher fertility (NP2 K and NPK2 ) was not associated with higher species richness and density in the
soil . AMF with the highest frequency was found to be in the genus of Glomus among the four fertilization treatments , Acaullospora
had the second highest frequency , and Entrohosprora appeared only in NK treatment . The highest frequency genus of AMF in all
treatments was Glomus , species with the highest frequency , such as Glomus mosseae , Glomus caledonium , Glomus diaphanum ,
were also the genus in Glomus . These results suggested that the community and population of AMF was affected by soil fertility.
The soil fertility was then affected the community and ecological distribution of AMF. Among the different species of AMF ,Glomus
mosseae was the most popular species and had the highest tolerance to the high soil fertility. The results of this investigation
indicated that Glomus mosseae was the isolate which had a wide adaptation to a wide range of soil fertility.
Key words :fertility ; AMF community ; species richness ; frequency and density
群落生态学是近年来国内外在生态学研究中最活跃的一个分支学科之一 ,有关群落和生态系统的结构和
组成的研究是生态学基础研究的前沿课题之一。植物生态系统是陆地生态系统的重要组成部分 ,植物生态系
统的植物群落空间分布、物种组成以及生物多样性的变化及其作用机制一直是生态学家关注的热点之一[1 ,2 ] 。
丛枝菌根 (AM)真菌可以与植物根系形成共生体 ,通过一些复杂的途径改变植物群落的结构和功能 ,而且菌根
多样性对对植物的生长发育和植物生态系统的组成具有重要意义 ,所以近几年关于丛枝菌根真菌的生态学研
究已引起科研工作者的重视[3 ] 。大量研究结果表明 ,菌根真菌与植物形成的共生体在植物群落中物种间的竞
争、物种多样性的形成及群落空间分布格局变更、植物群落对全球变化的响应等均起到重要的调节作用[4～7 ] ,
且在调节生物界和大气碳循环中起到非常重要的作用[8 ,9 ] ,但是丛枝菌根真菌对环境和生态系统的影响受到
其种类、数量和分布的影响。虽然目前针对菌根真菌资源的调查工作在我国已经逐渐展开 ,如关于 AM 真菌
在我国东、南沿海地区、新疆地区、黄河三角洲地带以及荒漠地带的生态分布已经有过一些报道[10～12 ] ,但关于
东北地区黑土 AM 真菌生态分布的报道至今还很少。AM 真菌的生态分布除了受植物群落结构的影响外 ,还
受到诸多环境因素的影响 ,其中土壤肥力是一个重要的影响因子 ,所以本研究以东北地区中国科学院海伦生
态实验站长期定位施肥的黑土为对象 ,研究了不同施肥处理下黑土中 AM 真菌的生态分布 ,以期为我国黑土
AM 菌根资源的生态调查开发和合理化利用提供理论依据。
1 　材料与方法
111 　采样地点的自然条件以及采样时间
实验地设在中国科学院黑龙江农业现代化研究所海伦试验站 ,当地年平均气温 115 ℃, ≥10 ℃积温 2400
℃,年降水量 570 mm ,气候干燥度 017～018。实验地土壤为中厚黑土 ;1985 年试验开始时耕层土壤的肥力性
状 :pH 612 ,有机质 5410 g·kg - 1 ,全N 310 g·kg - 1 ,有效 P 2518 mg·kg - 1 ,可交换 K 191 mg·kg - 1 ,采样时间为 2003
年 8 月。
112 　施肥处理
实验设置以下处理 : (1) 未施肥区 (CK) ; (2) NP ; (3) NK; (4) PK; (5) NPK; (6) NP2 K; (7) NPK2 。
化肥用量 (kg·hm - 2 ) :N 玉米为 11215 ,大豆为 1315 ;P(P2O5 ) 玉米为 45 ,大豆为 3415 ; K( K2O) 两种作物均
为 60 ;P2 (P2O5 ) 玉米为 90 ,大豆为 69 ; K2 ( K2O) 两种作物均为 120。作物品种 :玉米 (海育 6 号) ,大豆 (合丰 25
号) 。
113 　采样方法
采样区域属于玉米大豆轮作区 ,当季种植玉米。每个肥力处理布置 12 个采样点 ,每个采样点采集大约 2
kg 土壤 ,均采自 0～20 cm 的土层 ,采集后装入采样袋 ,贴好标签并记录肥力处理。土样带回实验室风干后过
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2 mm 筛 ,测定土壤养分含量如表 1 所示。
表 1 　采样区域的土壤的养分含量
Table 1 　The soil nutrition content in plots
样地
Plots
碱解氮
Bioavailable N(mg·kg - 1)
速效磷
Bioavailable P(mg·kg - 1)
速效钾
Bioavailable K(mg·kg - 1)
有机质碳
Organic C(mg·kg - 1)
土壤 pH
Soil pH
CK 5718 1318 22016 2512 6127
NK 6218 1112 19613 2614 6119
NP 5718 1716 20817 2710 6109
PK 6911 2312 21918 2318 6115
NPK 6310 1613 21611 2812 6107
NP2 K 6019 23134 21419 2714 6104
NPK2 6516 1611 21513 2919 6119
114 　菌根侵染率的测定
用 KOH透明2Trypan Blue 染色法[13 ]测定菌根侵染状况。
115 　土壤中 AM 真菌孢子的计数、分离和鉴定
用湿筛倾注法[14 ]分离镜检孢子 ,记录孢子数量和分类特征 ,对照检索表 ,鉴定到属或种[15 ] 。
116 　AM 真菌种的丰度 (species richness) 、孢子密度 (density)和频度的计算
依据张美庆等[12 ]改进的方法计算出AM 真菌种的丰度、孢子密度和频度。物种种的丰度是指一个生境中
该物种数目的多少 ,在本文中 AM 真菌种的丰度指所采样土壤品中 20 g 土壤中含有的 AM 真菌种的数目。密
度指单位面积上某物种的生物个体数 ,本文 AM 真菌的孢子密度通过观测一定土壤样品中孢子的数量进行计
算。在计算孢子密度时 ,为减少误差 ,采用孢子级数对孢子数加以修正。规定每 5 个孢子为一级 ,1～5 个为
一级 ,6～10 个为二级 ⋯以次类推 ,即孢子密度 = AM真菌的所有种的孢子级数之和 ÷土壤样本数。频度是指
某物种在样本总体中的出现率 ,本文 AM 真菌种或属的频度 ( %) = (AM 真菌某种或属出现的次数 ÷土壤总样
本数) ×100 %。
117 　土壤中菌丝长度的测定
采用过滤网格法测定土壤中的菌丝长度[15 ] 。
118 　数据处理
将数据输入计算机后进行方差分析 ,用邓肯氏新复极差法进行计算 ( p = 0105) 。
2 　结果与分析
图 1 　不同施肥处理对 AM真菌侵染率的影响
Fig. 1 　Root colonization of AMF under different fertilizer application rate
图中各个系列上面的字母表示各个处理下的差异显著性 ( p < 0105)
The difference letters marked with a column wleans significantly fifferent
( p < 0105) ,下同 the same below211 　不同施肥处理下 AM 真菌的菌根侵染状况玉米根系侵染率观察结果如图 1 所示。由图 1 可以　　　看出 ,玉米根系侵染率受施磷水平影响最为明显 ,施氮和钾而不施磷处理 (NK) 较不施肥处理 (CK) 显著提高了AMF 的侵染率 ,施磷水平较低的处理 (NP、PK、NPK、NPK2 )与 CK相比菌根侵染率差异不明显 ,然而高磷处理(NP2 K)显著降低侵染率 ,抑制 AM真菌侵染玉米根系。212 　不同施肥处理下 AM 真菌菌丝长度不同施肥处理下土壤中 AM 真菌菌丝长度如图 2所示。土壤中 AM 真菌菌丝长度受施肥影响较大 ,NP2 K处理下 ,由于磷肥施用量的增加 ,较其它施肥处理 (NP ,NK, NPK)显著降低土壤中菌丝长度 ,但是与对照处理之间差异不显著。213 　不同施肥处理下 AM 真菌孢子数
38039 期 张旭红 　等 :不同施肥处理对丛枝菌根真菌生态分布的影响 　
不同肥力处理下土壤中 AM 真菌孢子数如图 3 所示。由图 3 可以看出 PK处理下 ,土壤中的孢子数较对
照处理和其它施肥处理均显著增加 ,但是其它施肥处理和对照处理之间以及其它施肥处理之间土壤中孢子数
无明显变化。
图 2 　不同施肥处理下的根外菌丝长度
Fig. 2 　The hyphae length of AMF under different fertilizer application rate
图 3 　不同施肥处理下 AM真菌的孢子数
Fig. 3 　The spore numbers of AMF under different fertilizer application rate
214 　不同施肥处理下 AM 真菌种属分布
不同施肥处理下AM 真菌种属分布如表 2 所示。从表 2 中可以看出 ,在同一施肥处理下 ,不同AM 真菌出
现的几率和数量不同 ,在 7 个施肥处理中出现的 AM 真菌属有 Glomus、Entrohospora 和 Acaullospora。在所检测
到的 AM 真菌种类中 , 属于 Glomus 属的 AM 真菌最多 , 达到了 7 个种 , 分别是 Glomus mosseae、Glomus
claroideum 、Glomus diaphanum 、Glomus versiforme、Glomus fecundispora、Glomus occutum 和 Glomus caledounium ,而且在
所有处理中都可以检测到 Glomus mosseae ,说明其是宽幅菌种 ,这也和前人的研究结果一致[11 ,12 ] ;而属于
Entrohospora 和 Acaullospora 属的 ,分别仅检测到一个种。从表 2 中还可以看出 ,在不同施肥处理下 ,AM 真菌的
种属分布也不相同 ,说明施肥处理对 AM 真菌不同种属的影响不同。
表 2 　不同施肥处理下 AM 真菌种属分布
Table 2 　The distribution of AM species and categories with different soil fertility
样地
Plots
球囊霉属 Glomus 内养囊霉属
Entrohospora
无梗囊霉属
Acaullospora
G. mosseae G. claroideum G. diaphanum G. versiforme G. fecundispora G. occutum G. caledonium E. infrequence A . acaullospora
CK + + - - - - - - +
NP + - + + + + + - -
NK + + - - + - + + +
PK + - + + + + - - +
NPK + - + + - - + - -
NP2 K + - + - - - + - +
NPK2 + - - - - - + - -
　　+ 表示该种被检测到 , - 表示该种未有检测到　“+ ”means that the AM species could be detected and“ - ”means that the AM species could not be
detected
215 　不同施肥处理下 AM 真菌种的丰度和孢子密度
不同施肥处理下 AM 真菌菌种的丰度和孢子密度分析结果如图 4、图 5 所示。从图 4 可以看出 ,NK,PK,
NPK处理较其它施肥处理和对照处理显著增加 AM 真菌种的丰度 ,但是当磷肥和钾肥施用量继续增加到
NP2 K和 NPK2 处理时 ,AM 真菌种的丰度又呈现下降的趋势 ,但此时仍然高于对照处理和 NP 处理。AM 真菌
孢子密度在 NPK处理时达到最大 (图 5) ,表明当氮肥、磷肥、钾肥同时施用可以刺激 AM 真菌某些种的生长 ,
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使其产生的孢子数目增多 ,但是此时也有不同种 AM 真菌的生长受抑制 ,使 AM 真菌菌种的丰度不一定最大。
图 4 　不同施肥处理下 AM真菌种的丰度
Fig. 4 　The species richness of AMF under different fertilizer application
图 5 　不同施肥处理下 AM真菌的孢子密度
Fig. 5 　The density of AMF under different different fertilizer application
图 6 　不同 AM真菌种在不同施肥处理下出现的频度
Fig. 6 　The frequencys of different AMF under different fertilizer application
216 　不同施肥处理下 AM 真菌种的频度
不同施肥处理下 AM 真菌种出现的频度如图 6 所
示。Glomus 属出现的频度最高 , Acaullospora 属次之 ,
Entrohospora 则只是出现在 NK施肥处理下。Glomus 属
中出现频度最高的种是 Glomus mosseae ,其次是 Glomus
caledonium ;再次是 Glomus diaphanium ,这说明施肥处理
会影响到 AM 真菌的种属分布 ,改变 AM 真菌的群落结
构和特征。
3 　讨论与结论
菌根共生体是陆地生态系统中的重要组成部分之一 ,能通过多种复杂的机制影响植物生态系统的群落结
构和功能[16～18 ] 。菌根真菌可以通过扩大菌根植物根系的吸收面积以增加菌根植物对营养元素和水分的吸收
并且改善植物生长状况[19 ] ,因此菌根真菌群落结构的变化能改变菌根植物的生存和竞争 ,引起植物群落结构
和多样性改变 ,使自然生态系统发生变化[20 ,21 ] 。但是菌根真菌群落结构受诸多因素的影响 ,如土壤类型、土壤
pH、土壤养分、土壤有机质含量以及植物种类等[11 ] ,本文就调查研究了不同施肥处理对 AM 真菌群落组成的
影响。
由于专性共生的特点 ,菌根真菌对宿主植物根系的侵染是其生长发育的先决条件 ,该侵染过程受到土壤
养分的影响 ,如增加土壤磷的供应能提高植株中的磷水平但是却引起菌根侵染降低[22 ] ,本文的研究结果表
明 ,土壤养分特别是土壤 P 的含量能大大影响菌根侵染率的高低。在高磷处理 (NP2 K)下 AM 真菌对玉米根系
的侵染率明显低于其它低磷处理和对照处理 ,特别是在增施 NK的条件下土壤中的 P 相对较低 ,而使侵染率
显著增加 ,高于对照处理和其他处理 ( p < 0105) 。侵染率的高低会影响菌根真菌从宿主植物获取碳水化合物
的能力 ,进而影响菌根真菌的生长发育如根外孢子萌发以及菌丝生长等。本文的调查研究结果表明 ,低磷处
理 (NK)下根外菌丝的长度显著高于高磷处理 (NP2 K) 。
土壤施肥处理不同还影响到土壤中 AM 真菌种属组成和土壤中菌根生态系统的多样性。在未施肥的 CK
处理中 ,土壤中仅仅有 3 种 AM 真菌种出现 ,而适当的施用氮肥、磷肥、钾肥时 (NP、NK、PK) ,土壤中出现的 AM
真菌种数增多 ,最高增加到 6 种 ,说明施肥处理影响了菌根真菌的多样性 ,一定程度的施肥处理可以提高土壤
AM真菌生态系统的多样性。但是在磷肥和钾肥施用量增加到 (NP2 K、NPK2 ) 时 ,菌根真菌物种组成明显减少
(表 2) ,表明不同 AM 真菌对高肥力条件的忍耐能力不同 ,以致施肥对 AM 真菌不同种的影响不同 ,对于大多
58039 期 张旭红 　等 :不同施肥处理对丛枝菌根真菌生态分布的影响 　
数 AM 真菌种属只能在其适合的肥力条件下才能正常生长 ,土壤养分含量过高会对某些 AM 真菌的生长产生
抑制作用。
丰度反映了一定环境条件下物种的组成 ,密度则反映了特定条件下生物体总体个数 ,而频度则反应了特
定物种对环境因子的适应性[23 ,24 ] 。在本次实验中 ,施肥处理对 AM 真菌种的丰度和孢子密度的影响并不完全
相同 ,NP、NK、PK、NPK和 NP2 K处理下 AM 真菌种的丰度显著高于对照 ,NPK2 处理下 AM 真菌种的丰度显著
低于对照。NP、NK处理下的 AM 真菌的孢子密度和对照没有明显差异 ,PK处理下 AM 真菌的种的密度显著
高于对照和其它处理 ,NPK、NP2 K和 NPK2 处理下 AM 真菌的种的密度显著低于对照和其它处理 ,这是因为施
肥对不同的 AM 真菌的影响不同。如对于 Glomus 属的 AM 真菌而言 ,该属的真菌较其它属适应性强 ,分布较
广 ,孢子个体数量也明显高于其它属 ,且在该属中以 Glomus mosseae 出现的频度最高[10 ] 。根据张美庆等[10 ] 对
我国北方新疆地区 AM 真菌种属分布做过调查 ,证明 Glomus 也是我国北方的常见种 ,而且在东南沿海热带、
亚热带富铝土区也有分布[12 ] ,说明它的分布范围广泛 ,能够耐受较大幅度的生境变化 ,其生态幅宽 ,是广幅生
态型的种。Glomus 不仅分布广泛 ,而且有研究表明在我国东南地区各个环境条件下 Glomus 均在 AM 真菌种
属中占多数[12 ] ,尤其是在高磷条件下 Glomus mosseae 仍能够存在 ,本文的研究结果也表明了这一点 ,所检测到
的 AM 真菌中以 Glomus 属的 AM 真菌多数 ,尤其是 Glomus mosseae 在所有处理中均有发现。
由本次实验结果可以看出 ,平衡施肥对于提高丛枝菌根真菌侵染玉米的能力、根外菌丝的生长都具有明
显影响 ,且施肥水平对丛枝菌根真菌的群落组成结构也有显著影响。Glomus 属 AM 真菌在该实验条件下在所
发现的 AM 真菌中占多数 ,是广幅生态型的种 ,对于菌根真菌群落功能以及陆地微生态系统的稳定性起到重
要作用。
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