全 文 ：第 25 卷第 11 期
2005 年 11 月
生　　态　　学　　报
A CTA ECOLO G ICA S IN ICA
V o l. 25,N o. 11
N ov. , 2005
玉米根系形态性状和空间分布对水分利用效率的调控
慕自新, 张岁岐3 , 郝文芳, 梁爱华, 梁宗锁
西北农林科技大学生命科学学院
中国科学院、水利部水土保持研究所, 黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 陕西 杨凌　712100
基金项目: 中国科学院知识创新工程重要方向资助项目(KZCX 32SW 2444) ; 国家自然科学基金资助项目(30170559) ; 西北农林科技大学青年基金资助
项目
收稿日期: 2004209224; 修订日期: 2005205202
作者简介: 慕自新 (1972～ ) , 男, 博士生, 主要从事节水农业的生物学基础与植物整体抗旱性研究. E2m ail: m uzx810@ 126. com3 通讯作者A utho r fo r co rrespondence. E2m ail: sqzhang@m s. isw c. ac. cn
Foundation item: T he P ro ject of Know ledge Innovation of CA S (N o. KZCX 32SW 2444) , N ational N atural Science Foundation of Ch ina (N o.
30170559) and Youth Foundation of N o rthw est A &F U niversity
Rece ived date: 2004209224; Accepted date: 2005205202
Biography: M U Zi2X in, Ph. D. candidate, m ain ly engaged in w ater saving agricu ltu re and to tal p lan t draugh t resistance. E2m ail: m uzx810@ 126.
com
摘要: 玉米根系形态性状 (总根长、根系表面积和根系干物质重) 与植物整体水分利用效率间具有显著或极显著的相关性, 回归
曲线趋势基本相同, 均呈二次曲线关系, 只是相关系数不同。说明从提高水分利用效率来说, 根系需要维持适宜的大小。其中根
长对水分利用效率的贡献是第一位的, 而根系干物质重的贡献最小, 根系表面积介于二者之间。从空间分布来说, 玉米每层节根
数、节根长度和直径在父母本和杂交种间也具有显著或极显著的差异。与中下层根量相比, 母本与不抗旱的父本处于上层干土
中的根系数量明显较多, 且根系直径大, 吸水困难。而杂交种在干旱条件下上层根重和数量维持不变, 或略高于不抗旱品种, 但
中层和下层根系数量和长度明显高于不抗旱品种, 且根系直径小于不抗旱品种, 这样从多的有效根系数量和低的吸水阻力两方
面保证了水分的吸收, 从而使其产量和水分利用效率均最高, 说明通过根系形态特性和空间分布的优化能够调节作物整体的水
分利用效率。
关键词: 玉米; 根系形态特征; 空间分布; 水分利用效率
文章编号: 100020933 (2005) 1122895206　中图分类号: Q 945117　文献标识码: A
The effect of root m orpholog ica l tra its and spa tia l d istr ibution on WU E in ma ize
M U Zi2X in, ZHAN G Su i2Q i3 , HAO W en2Fang, L IAN G A i2H ua, L IAN G Zong2Suo　 (L if e Colleg e of N orthw est
A &F U niversity , Institu te of S oil and W ater Conserva tion , Ch inese A cad emy of S ciences and M in istry of W ater R esou rces, S ta te K ey L abora tory
of S oil E rosion and D ry land F arm ing on the L oess P la teau, Y ang ling , S haanx i 712100, Ch ina ). A cta Ecolog ica S in ica , 2005, 25 (12) : 2895～
2900.
Abstract: A s w ater resou rces fo r agronom ic use and the po ten tia l of engineer w ater2saving becom e mo re lim it ing, the
imp rovem en t of w ater u se efficiency (W U E ) fo r p lan t them selves becom es increasingly mo re impo rtan t. Roo t system s
obviously p lay an impo rtan t ro le in w ater acqu isit ion fo r p lan ts and are a sign ifican t componen t of to lerance to w ater2deficit
stress. Yet, it is unclear w hat co rrela t ion ex ists betw een roo ts them selves and w ater u se efficiency.
W e used th ree m aize (Z ea M ay s L. ) variet ies, HD 4 (F 1) , 478 (♂) and T S (♀) to study the relat ionsh ip betw een various
roo t characterist ics and W U E under po tted condit ions conducted in a rainou t shelter. T he resu lts indicated that there w as a
sign ifican t rela t ionsh ip betw een roo t characterist ics and W U E. R egression analysis of W U E and to tal roo t length (TRL ) , roo t
system su rface area (R SA ) and to tal roo t b iom ass (RBM ) p resen ted parabo la rela t ion. T heir trends w ere basically sim ilar.
W hen TRL , R SA , and RBM w ere sm all, then W U E increased as roo t size increased. How ever, w hen tho se param eters
increased to a certa in value, W U E began to drop , w h ich suggested that roo t system s shou ld m ain tain a su itab le size in o rder to
have a h igh W U E. T he greatest W U E occu rred w hen R SA , TRL and RBM w ere 4714 cm 2, 1. 118× 105cm and 22. 8g,
respect ively. Among the roo t characterist ics that w ere analyzed, TRL had the largest effect on W U E (r= 0. 9312, p < 0. 01) ,
RBM had the sm allest effect (r= 0. 7141, p < 0. 05) , and R SA w as in term ediate (r= 0. 9055, p < 0. 01).
W U E w as also affected by the roo t spat ia l distribu t ion pattern along the ax is of the roo t system s. V ariet ies 478 and T S
had mo re large diam eter roo ts in the dry, upper layer of the so il compared to the m iddle and low er layers. T h is led to a
reduction in w ater abso rp t ion. In con trast, the HD 4 had mo re roo ts in the m iddle and low er layers of the so il. To tal roo t
length of HD 4 w as also larger in the m iddle and low er levels, bu t roo t diam eter w as sm aller. T he overall resu lt w as that HD 4
had a mo re efficien t (o r act ive) roo t num ber and low er resistance pow er of w ater abso rp t ion. T h is resu lted in the h igher yield
and W U E of HD 4 compared to 478 and T S. T he resu lts indicated that by b reeding fo r su itab le roo t mo rpho logical tra its and
spatia l distribu t ion pattern, w e can increase the W U E of m aize. In th is w ay, w e can sim u ltaneously increase yield and save
w ater.
Key words: m aize roo t; mo rpho logical tra it; spat ia l distribu t ion; W U E
　　生态环境学上的植物抗旱性研究主要集中在逆境下植物的存活方面, 而未考虑其生产力. 对于粮食作物和经济作物来说,
干旱胁迫下的生物或经济产量无疑比其存活更重要, 因此农学上将产量作为一项评价抗旱性的重要指标。但旱地农业缺水的性
质决定了此产量的获得要以最少的水分为代价, 如果耗水太多, 则不适合本地区农业的持续发展, 这样便将抗旱性的研究逐渐
转移到水分利用效率 (W ater use efficiency, W U E )上来[1～ 3 ]。
由于陆生植物及栽培作物的固着生活, 决定了根系在植物感受环境变化及其与环境的相互作用中起着非常重要的作用。根
系不但能够感受变化了的环境信息, 并传递给地上部, 使地上部作出适应性反应, 更重要的是通过自身形态特性、空间构型、解
剖结构和代谢活性的可塑性变化以优化植物对贫乏资源 (如水肥)的利用, 使植物度过不良逆境的伤害, 对于栽培作物还能维持
尽可能大的经济和生物产量[4～ 9 ]。就根系与抗旱性的关系而言, 传统的观点认为, 根系大、深和密与抗旱性成正相关[10～ 12 ] , 但近
年来越来越多的研究认为, 过大的根系对经济产量来说出现了冗余, 尤其在作物生殖生长的关键时期, 庞大的根系要和结实器
官竞争光合产物, 最终造成作物减产[13, 14 ]。但作为吸水器官, 在土壤水分亏缺条件下, 为了捕获尽可能多的水源, 根系又必须保
证一定的大小。那么作物是怎样解决这种产量构成和水分利用上的矛盾的, 也就是根系怎样通过自身形态特征和空间分布的适
应性变化来调节水分和产量相结合的水分利用效率的, 这方面的研究还很薄弱。已经证明WU E 是一个稳定的遗传性状, 在不
同环境条件下具有稳定的表现[2, 15, 16 ] , 这就意味着如果将根系特征与水分利用效率结合起来研究, 不仅可为培育高水分利用效
率的玉米品种提供根系特征方面的筛选指标, 而且具有重要的理论价值.
1　材料和方法
1. 1　植物材料
选用黄土高原主栽玉米品种户单 4 号 (HD 4, F 1) (抗旱性强)及其父本 478 (♂, 不抗旱)、母本天四 (♀, 抗旱)为试验材料。正
常水分条件下, 3 品种生育期相同; 干旱处理的比正常供水处理生育期缩短 3～ 5d, 但不同品种间也基本相同。
1. 2　盆栽试验设计
在直径 11cm , 高 29cm 塑料桶内进行。每盆装干土 111196kg (风干土为 12 kg) , 土壤为黑垆土 (取自田间耕层)。装盆时土壤
含水量为 617% , 最大毛管持水量为 25164%。每盆施尿素 410g (纯氮 1184g) , KH 2PO 4 314 g (P2O 5 01816g ) , 在装盆时一次施
入; 1 种子经催芽后播种, 苗期土壤水分维持在最大毛管持水量的 75% 以上。三叶期间苗, 每盆留苗 1 株, 然后在土面覆盖 78g
珍珠岩, 并用塑料薄膜覆盖以阻止土面蒸发并计算蒸腾耗水量。四叶期 (7 月 15 日) 开始控水, 设两个水分处理, 水分维持在最
大毛管持水量的 40% ±5% 和 75% ±5% , 3 个品种各 2 个水分水平共 6 个处理: F 1 (g) (g 指低水, 下同 ) , F 1 ( s) (s 指高水, 下
同) , ♀ (g) , ♀ (s) , ♂ (g) , ♂ (s)。父、母本和 F 1 代每处理各 15 盆 (其中 5 盆用于收获期测产, 其余用于生育期内生理指标和根
系形态指标的测定) , 3 盆对照 (无植株, 用以计算空白土面的蒸发) , 共计 93 盆。另外每处理多种 3 盆, 用于生育期内灌水的调
整。盆栽试验在防雨盆下进行, 9 月 27 日收获。
1. 3　蒸腾耗水量的测定及计算
用称重法。控水前 (苗期)根据表层土壤干湿情况加水, 每次各处理加等量的水。从控水期开始, 每日加水一次, 每次加水到
各处理相应的计算值, (如 75% ±5% 水分处理应加水= 桶中总干土重×25164% ×75% ±5% ) , 称重值与计算值间差值即为日
蒸腾耗水量。生育期蒸腾耗水量为生育期内日蒸腾耗水量之和。控水过程中, 每 5d 根据不同处理地上部生物量的不同进行一次
调水, 即在公式中把地上部生物量的净增加值减去, 同时测试植株叶水势值 (用美国产 3005 型压力室水势仪测定上部第 1 片完
全展开的功能叶) , 观察同水分水平下不同品种的水分状况是否相同, 即验证它们实际受到的水分胁迫是否相同。如果存在差
异, 根据叶水势的差异换算成相应的水量, 及时进行调整。
6982　 生　态　学　报 25 卷
1. 4　叶片气体交换参数的测定
在灌浆期用C I2301 (C ID ) 型光合作用测定系统测定叶片气孔导度、净光合速率、蒸腾速率等参数, 测定的叶片为植株上部
第 1 片完全展开的功能叶。
1. 5　根系形态特征的测定
在灌浆晚期, 收获期前 (保证根系仍具有一定的活力) , 每处理选 5 盆进行冲根。冲根在自制的冲根池中由两步冲洗完成。先
在孔径为 1mm 的尼龙网筛上冲桶土, 冲下的泥水和桶土再一起过细纱布, 用干净水反复冲洗纱布, 直到泥土完全除去为止。收
集纱布上的细根和毛根, 这样细根和毛根的损失可忽略不计。洗出根系后用 5% 的甲苯胺蓝染色在C I2400 根系图象分析系统 (
Im age analysis Softw are, C ID , Inc. V ancouver, WA )上测定总根长和根系表面积。手工计算每层节根数, 用测微尺测量节根的
直径。在 75℃下烘干测干重。
1. 6　水分利用效率的计算
本文采用产量水分利用效率, 用籽粒产量与生育期蒸腾耗水量之比表示。
所有数据都用M icro soft excel 和 SPSS 软件分析。
2　结果
211　3 个玉米品种生育期耗水总量和产量的变化
由图 1 看出, 无论是在土壤含水量为田间持水量的 75% ±5% 的高水情况下, 还是在 40% ±5% 的低水情况下, F 1 代的产量
显著高于其它 2 个品种 (p < 0101)。而图 1 表示, 在两种水分条件下, F 1 代的生育期耗水量与其他 2 个品种差别不显著。可见 F 1
代用几乎相同的水分生产出了高的多产量, 即具有高的产量水分利用效率。而其他 2 个品种无论是在高水还是低水条件下, 产
量有差别, 表现为父本> 母本, 但差别不显著。生育期耗水量主要与水分处理有关, 而品种间差别不显著。表现为两种水分处理
下, F 1 代的耗水量略大于父本和母本, 而后二者近似相等, 但所有品种高水处理下的耗水量几乎是低水下的 2 倍。从中可以得
出, 对所有的品种, 高的蒸腾耗水是获得高产的保证, 但等量的耗水所获得的经济产量品种间具有显著差异。对于产量水分利用
效率 (Y 2W U E ) , 不论是品种间还是处理间, 其差别均达到极显著水平 (p < 0101)。两水分处理下, 产量水分利用效率均以杂交种
F 1 代为最高。与高水处理相比, 低水处理下 3 品种产量水分利用效率总趋势均降低, 但与其它两品种相比, F 1 (g)仍维持较高的
产量水分利用效率。
图 1　3 个玉米品种在两种水分条件下的生长指标
F ig. 1　T he index of th ree m aize variet ies under two w ater condit ions
212　3 个玉米品种根系形态特征的变化
图 2 表示, 低水处理下, 玉米根系干物质重、总根长和根系表面积均减小, 相应的根冠比增加。不同的是, 其它 2 品种在低水
处理下, 根系总长度显著减小, 但 F 1 (g)几乎维持和高水处理相同的根系总长度。根系表面积具有相似的趋势, 即低水处理下,
♂ (g)、♀ (g) 2 个品种的根系表面积均降低, 但 F 1 (g)维持较高的根系表面积, 这可能与其补偿吸水有一定的关系。但与高水处
理相比, 低水处理下 F 1 代的根系干物质重显著降低, 说明对于干旱逆境的适应来说, 根长和表面积比绝对生物量更重要。
2. 3　3 个玉米品种每层节根数、节根直径及长度的变化
图 3 表明, 与中下层根量相比, 母本与不抗旱的父本处于上层干土层中的根系数量明显较多, 且根系直径大。而抗旱品种
F 1 代上层根量维持不变或略高于不抗旱品种, 但中层和下层根系数量和长度显著高于不抗旱品种, 且根系直径小于不抗旱品
种, 这样从多的根系数量和低的吸水阻力两方面保证了水分的吸收。
2. 4　3 个玉米品种水分利用效率和根系特性间的关系
图 4 表示, 根系表面积、生物量、总根长和产量水分利用效率间均具有显著的相关性, 但相关程度不同, 从大到小的顺序为:
798211 期 慕自新　等: 玉米根系形态性状和空间分布对水分利用效率的调控 　
图 2　两种水分条件下 3 个玉米品种根系形态特征的变化
F ig. 2　Roo t traits fo r th ree m aize variet ies under two w ater condit ions. Each bar is the m ean of five rep licates w ith standard erro r (SE)
图 3　两种水分条件下 3 个玉米品种每层节根数、节根直径及长度的变化
F ig. 3　T he D iam eter, L ength and num ber of lateral roo ts fo r every layer along roo t system axis under CK w ater stress treatm ents (from
upper layer to low er layer). Each value w as the m ean of five rep licates
总根长 (r= 019312, p < 0101) > 根系表面积 (r= 019055, p < 0101) > 根系干物质重 (r= 017141, p < 0105) , 变化趋势近似相
同, 3 个根系性状相对于水分利用效率均存在一个适宜的数值。在 2000～ 5000cm 2 范围内, 随着根系表面积的增加, 植物水分利
用效率也增加, 在根系表面积= 47131554 cm 2 时达到最大, 当表面积大于 5000 cm 2 时, 水分利用效率开始下降。同样, 在总根长
= 11118×105cm , 根系干物质重= 221761g 时, 水分利用效率分别出现峰值, 以后又逐渐下降。
8982　 生　态　学　报 25 卷
3　讨论
　　在盆栽条件下, 虽然根系的生长受到一定程度的限制, 根系特征参数绝对值和田间条件下相比存在显著的差异, 但处理间
的相对值不受生长空间的影响。如玉米节根的层数主要与品种及处理有关, 而与土体积无关, 本试验在盆栽条件下得到的根系
层数与鄂玉江等人在大田玉米上得到的数值相一致[17 ]。从控水自身来说, 盆栽称重法是目前为止比较准确且简便易行的方法。
图 4　3 个玉米品种水分利用效率和根系特性的关系
F ig. 4　T he relation betw een Y 2W U E and roo t traits
本研究表明, 玉米根系形态特性 (总根长、根系表面积和根系干物质重)与植物整体水分利用效率间具有显著或极显著的相
关性, 回归曲线趋势基本相同, 均呈二次曲线关系 (图 4) , 只是相关系数不同。即当根系生物量、总根长和表面积相对较小时, 随
着生物量、总根长和表面积的增加, 产量水分利用效率也增大。但当这些值增加到一定程度后, 产量水分利用效率开始下降。说
明从提高水分利用效率来说, 根系需要维持适宜的大小。其中根长对水分利用效率的贡献是第一位的, 而根系干物质重的贡献
最小, 根系表面积介于二者之间。这可能是在长期的人工驯化过程中, 作物根系形成的一种对干旱逆境的适应机制, 从而解决了
产量构成和水分利用上的矛盾。可见传统的根系越大、越密、越深抗旱性越强是不全面的, 从产量和水分利用上的优化来说, 作
物的根系必须有一个适宜的大小。而此时空间构型似乎比单纯大小对植物维持高的水分利用效率更有意义。
杂交种户单四号在干旱条件下其总根长和表面积显著大于其它两个品种, 而根系干物质重差异不显著 (图 2) , 这与其具有
高的产量水分利用效率相吻合 (图 1) , 也与其高度抗旱相一致。空间分布研究表明, 这种差异主要是由于杂交种在干旱条件下
上层根量维持不变, 或略高于不抗旱品种, 但中层和下层根系数量和长度明显高于不抗旱品种, 且根系直径小于不抗旱品种。相
反, 与中下层根量相比, 母本与不抗旱的父本处于上层干土中的根系数量明显较多, 且根系直径大 (图 3)。已经证明单根的吸水
速率与单根直径成反比, 因此细根在植物抵抗干旱和维持水分胁迫下植物的功能中起着重要的作用。可见户单四号在干旱条件
下高的总根长和表面积主要是由于中下层根量和数目多的缘故, 这样从多的有效根系数量和低的吸水阻力两方面保证了水分
的吸收。
在正常供水条件下, 玉米上层根系 (发育晚, 生育期短)数目多, 代谢活性强, 比表面积 (RA )大, 对产量的贡献也大[17 ]。但在
旱作条件下, 上层土壤经常出现水分亏缺, 活性吸收面积自然转移到下层根系上, 从空间位置上若下层根系数目多, 且长, 则更
易得到深层土壤中的水分[18～ 20 ]。另外, 根据根源信号理论, 若干旱条件下处于上层干土中的根系太多, 则传递到地上部的逆境
信号太多太强, 势必影响地上部的生物产量, 进而影响经济产量[6, 9 ]。第二, 已有研究表明, 为了避免群体间对水肥和土壤空间的
竞争 (即群体效应) [14, 21 ], 玉米品种在长期的进化过程中形成了“横向紧缩, 纵向延伸”的紧凑型根系特征[22 ]。第三是根系的代谢
活力问题, 就是说是活性根的数目和大小而非整个根系的大小决定了作物的经济产量, 断根试验很好的证明了这一点[10 ]。
总之, 为了保证在干旱逆境下捕获最大限度的水源, 并以最少量的水分消耗而获得最高的产量, 作物必须优化自身的根系
结构。在形态上主要是增加总根长而非根干重, 即增加单位重量上的根系长度。而在空间分布上主要是增加中下层而非上层根
系的长度和数目, 减小根系的直径, 即主要是增加细根的长度和数目实现的。
References:
[ 1 ]　Shan L. T he physio2eco logy of crop draugh t resistance and dryland farm ing. In: Shan L un and Chen Pei2Yuan ed. T he p hy sio2ecolog ica l
basis of d ry land f arm ing. Beijing: Science P ress, 1998. 1～ 7.
[ 2 ]　Shan L. A dvances in imp rovem ent of crop drough t resistance and W ater U se efficiency. In: Zou Q and W ang X C, eds. P hy siolog ica l
ad vances in crop h ig her y ield and h ig her ef f iciency. Beijing: Science P ress, 1994. 258～ 268.
[ 3 ]　L uo Y P. W ater use efficiency of crop p lan ts. In: Zou Q and W ang X C, eds. P hy siolog ica l ad vance of crop s h ig her y ield and h ig her
ef f iciency. Beijing: Science P ress, 1994. 201～ 210.
[ 4 ]　Chaves M M , M aroco J P and Pereira J S. U nderstanding p lan t responses to drough t2from genes to the w ho le p lan t. F unctiona l P lan t
998211 期 慕自新　等: 玉米根系形态性状和空间分布对水分利用效率的调控 　
B iology , 2003, 30: 239～ 264.
[ 5 ]　L iang B M , Sharp R E, and Bask in T I. Regulation of grow th aniso tropy in w ell2w atered and w ater2stressed m aize roo ts　É . Spatial
distribu tion of longitudinal, radial, and tangential expansion rates. P lan t P hy siol, 1997, 115: 101～ 111.
[ 6 ]　D avies W J , W ilk inson S and L oveys B. Stom atal con tro l by chem ical signalling and the exp lo itat ion of th is m echanism to increase w ater
use efficiency in agricu ltu re. N ew P hy tolog ist, 2002, 153: 449～ 460.
[ 7 ]　B ruce W B, Edm eades G O , Barker T C. M o lecu lar and physio logical app roaches to m aize imp rovem ent fo r draugh t to lerance. J E xp
B ot, 2002, 53 (366) : 13～ 25.
[ 8 ]　L ynch J. Roo t arch itecture and p lan t p roductivity. P lan t P hy siology , 1995, 109: 7～ 13.
[ 9 ]　W ilk inson S, D avies W J. ABA 2based chem ical signaling: the co2o rdination of responses to stress in p lan ts. P lan t, Cell and
E nv ironm en t, 2002, 25: 195～ 210.
[ 10 ]　B lum A and Sullivan C Y. T he effect of p lan t size on w heat response to agents of drough t stress　É . Roo t drying. A ust J P lan t P hy siol,
1997, 24: 35～ 41.
[ 11 ]　O′Too le J C, B land W L. Geno typ ic variat ion in crop p lan t roo t system s. A d v A g ron, 1987, 41: 91～ 145.
[ 12 ]　Passioura JB. Roo t and drough t resistance. A g ri W ater M anag , 1983, 7: 265～ 280.
[ 13 ]　L i H , Zhang D Y. P rim arily study on roo t system characterist ic and roo t system grow th redundancy of sp ring w heat in sem i2arid area.
Ch inese J ou rna l of A pp lied E cology , 1999, 10 (1) : 26～ 30.
[ 14 ]　Rajan iem i T K, A llison V J , Go ldberg D E. Roo t competit ion can cause a decline in diversity w ith increased p roductivity. J ou rna l of
E cology , 2003, 91: 407～ 416.
[ 15 ]　T urner N C. W ater use efficiency of crop p lan ts: po ten tial fo r imp rovem ent. In: Buxton DR , et a l. eds. In terna tiona l C rop S cience I.
1993. 75～ 82.
[ 16 ]　Zhang Z B, Shan L. Comparsion study on w ater use efficiency of w heat flag leaf, Ch inese S cience B u lletin, 1998, 43 (14) : 1205～ 1210.
[ 17 ]　E Y J , D ai J Y, Gu W L. Studies on the relat ionsh ip betw een roo t grow th and yield in M aize (Z ea M ay z L. ). A cta A g ronom ica S in ica,
1988, 14 (2) : 149～ 154.
[ 18 ]　A sseng S, R itch ie J T , Sm ucker A J M , et a l. Roo t grow th and w ater up take during w ater deficit and recovering in w heat. P lan t and
S oil, 1998, 201: 265～ 273.
[ 19 ]　Eapen D , Barro so M L , Ponce G, et a l. H ydro trop ism: roo t grow th responses to w ater. T rend s P lan t S ci, 2005, 10 (1) : 44～ 50.
[ 20 ]　Jack son R B, Sperry J S, D aw son T E. Roo t w ater up take and transpo rt: using physio logical p rocesses in global p redictions. T rend s
P lan t S ci, 2000, 5: 482～ 488.
[ 21 ]　Casper B B, Jack son R B. P lan t competit ion underground. A nnua l R ev iew of E cology and S y stem atics, 1997, 28: 545～ 570.
[ 22 ]　W ang K J, Zheng H J , L iu K C, et a l. Evo lu tion of m aize roo t distribu tion in space2t im e during m aize variet ies rep lacing in Ch ina. A cta
P hy toeclog ica S in ica, 2001, 25 (4) : 472～ 475.
参考文献:
[ 1 ]　山仑. 作物抗旱生理生态与旱地农业. 见: 山仑, 陈陪元主编. 旱地农业生理生态基础. 北京: 科学出版社, 1998. 1～ 7.
[ 2 ]　山仑. 改善作物抗旱性及水分利用效率研究进展. 见: 邹琦, 王学臣主编. 作物高产高效生理学研究进展. 北京: 科学出版社, 1994. 258～
268.
[ 3 ]　罗远培. 作物水分利用效率. 见邹琦, 王学臣主编. 作物高产高效生理学研究进展. 北京: 科学出版社, 1994. 201～ 210.
[ 13 ]　李话, 张大勇. 半干旱地区春小麦根系特征及其根系生长冗余的研究. 应用生态学报, 1999, 10 (1) : 26～ 30.
[ 17 ]　鄂玉江, 戴俊英, 顾慰连. 玉米根系的生长规律及其与产量关系的研究. 作物学报, 1988, 14 (2) : 149～ 154.
[ 22 ]　王空军, 郑洪建, 刘开昌, 等. 我国玉米品种更替过程中根系时空分布特性的演变. 植物生态学报, 2001, 25 (4) : 472～ 475.
0092　 生　态　学　报 25 卷