全 文 ：第 26 卷第 6期
2006 年 6月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26, No. 6
Jun. , 2006
绿色巴夫藻在 UV-B胁迫后的生长补偿效应
刘晓娟,段舜山* ,李爱芬
(暨南大学水生生物研究所,广州 510632)
基金项目:国家自然科学基金资助项目( 30370231)
收稿日期: 2005-12-07;修订日期: 2006-03-18
作者简介:刘晓娟( 1980~ ) ,女,山东人,博士生,主要从事藻类生物学研究. E_mail: lxj04270609@126. com
* 通讯作者Author for correspondence. E_mail: Tssduan@ jnu. edu. cn
Foundation item: The project was supported by Nat ional Natural Sicnece Foundat ion of China( No. 30370231)
Received date: 2005-12-07; Accepted date: 2006-03-18
Biography: LIU Xiao_Juan, Ph. D. candidate, mainly engaged in boilogy of algae. E_mail: lxj04270609@ 126. com
摘要:以绿色巴夫藻( Pavlova viridis )为试验材料,设置了 4、6、8、10LW#cm- 2和 12LW#cm- 2 5 个 UV-B 辐射强度, 以无紫外辐射为
对照,UV-B 分别胁迫处理 10min( a组)和 15min( b组)。解除胁迫后,处理组和对照组在相同接种密度和相同条件下培养 12d, 测
定了生长过程中的吸光值、色素含量、可溶性蛋白质和胞内多糖含量。结果表明, P . viridis 在 UV-B 胁迫下,藻细胞生长受到显
著抑制, a组和 b 组辐射处理的细胞相对增长率分别比对照下降了 17170% ~ 51154%和 26116% ~ 60101% ( p < 0105)。但是, 当
胁迫解除后,各处理的藻细胞生长速率, 在恢复阶段前期( 1~ 4d)与对照无显著差异,在恢复阶段的中后期( 6~ 12d)则显著( p <
0105)或极显著( p< 0101)高于对照。证明 P1 viridis 在胁迫后的恢复生长中表现超补偿生长现象,恢复培养第 12d 的最大光密
度值比对照提高了 261 55% , 最大叶绿素 a、类胡萝卜素、可溶性蛋白质和胞内多糖含量分别比对照提高了 291 17%、29193%、
151 34%和 34137%。当然,在各处理中, 随着辐射时间的延长和辐射强度的增大, 超补偿生长发生的时间也相对滞后。
关键词:绿色巴夫藻; UV-B;胁迫;超补偿
文章编号: 1000-0933(2006) 06-1763-09 中图分类号: Q143, Q938. 8,Q939 文献标识码: A
The effect of overcompensatory growth in Pavlova viridis after UV-B stress
treatments
LIU Xiao-Juan, DUAN Shun-Shan
*
, LI A-i Fen ( Institute of Hydrobiology, Jinan University, Guangzhou 510632, China ) . Acta Ecologica
Sinica , 2006, 26( 6) :1763~ 1771.
Abstract: There was little information about the overcompensatory growth of microalgae due to their small body size and
methodological limitation. Although some studies have shown that several microalgae such as Prorocentrum minimum, Chlorella
pyrenoidosa , Tetraselmis tetrethele, and Nannochloropsis oculata had the apparent effect of overcompensatory growth after darkness
stress or nutrient deficiency stress, it is unclear that whether phenomenon of overcompensatory growth is general. In order to
determine the existence of overcompensation growth of microalgae, this paper examined the effects of UV-B stress on production of
bioactive substances during the overcompensation of Pavlova viridis. This study included five different radiation levels, namely 4,
6, 8, 10LW#cm- 2 , and 12LW#cm- 2 . The experimental procedure included the following two steps: First, P . viridis was
treatedwith five different UV-B radiation levels for 10 and 15min, respectively, using normal culture condition ( no UV-B
radiation) as the control. Second, the UV-B stress was removed and then the treated groups and the control were simultaneously
cultured for 12 days under the same inoculative density and normal culture conditions. Several parameters including OD value,
contents of chlorophyll a, carotenoid, incellular protein and carbohydrate were measured. The results showed that growth of P .
viridis was significantly inhibited byUV-B stress, with significant decreases ( p< 0105) of 17. 7%~ 51. 5% in relative growth of
group a and of 26. 2%~ 60. 0% in relative growth of group b, respectively. After UV-B stresses, however, although differences
in relat ive growth between the treated groups and the control were not significant during the prophase ( 1~ 4d) , such differences
between the treated groups and the control were significant ( p< 0105) or extremely significant ( p< 0101) during the metaphase
and anaphase ( 6~ 12d) . This result suggests that P . viridis had the strong ability of overcompensatory growth under the condition
of UV-B stress. The main characteristics of this overcompensation were that the treated groups had higher average relative growth
rates, higher OD values and higher concentrations of chlorophyll a, carotenoid, cellular protein and carbohydrate compared with
those of the control during the metaphase and anaphase ( 6~ 12d) , with the highest increase of 2616% , 2912%, 2919% ,
1513% and 3414% in OD, chlorophyll a, carotenoid, incellular protein and carbohydrate, respectively. Our results also showed
that the lag time for the overcompensation increased with increases in radiation intensity and duration ( 3 ~ 5d) . This study
provided strong theoretical and technological support for producing bioactive substances of microalgae resulting from
overcompensatory growth after UV-B stress.
Key words: Pavlova viridis; UV-B; stress; overcompensat ion
UV-B辐射增强成为全球性的三大环境问题之一,对海洋浮游藻类乃至整个海洋生态系统都产生了巨大
的影响[ 1,2]。浮游藻类对紫外线辐射特别敏感,尤其是小型浮游藻类, UV-B辐射对藻类细胞的伤害目标物质
主要是蛋白质、色素、糖类和DNA等[ 3]。目前, 关于UV-B辐射对藻类生长的影响,大多集中在UV-B辐射对藻
类伤害机理方面的研究, 关于UV-B胁迫后藻类补偿生长效应的研究很少有报道。
微藻的超补偿生长是指藻类在遭受不利环境因子胁迫后, 当该胁迫过程被解除时,其生长速率和生物量
等超出未受胁迫藻的生长水平的现象[ 4]。目前,关于藻类补偿与超补偿效应的研究开展的很少,最近的一些
研究表明,微小原甲藻[ 5]、蛋白核小球藻[ 6]和眼点拟微绿球藻 [7] 经黑暗胁迫,四裂藻[ 4, 8] 经营养限制胁迫和光
限制胁迫,在胁迫后的恢复生长中均出现了超补偿生长现象。然而, 这种现象是否具有普遍性,目前还有待于
进一步研究。本文选用的绿色巴夫藻( Pavlova viridis ) 是一种适温范围广、光照要求低、繁殖速度快的优质单
细胞饵料藻[ 9,10] , 多不饱和脂肪酸含量高[ 11, 12]。本研究通过实验室可控 UV-B 辐射处理,探讨绿色巴夫藻在
UV-B胁迫后能否出现补偿生长现象,以及补偿生长过程中一些生理生化指标的变化规律,旨在了解微藻在环
境胁迫下的适应能力,进而为微藻生物活性物质的开发利用提供理论指导。
1 材料与方法
1. 1 藻种来源与培养
试验藻种 Pavlova viridis 来自暨南大学水生生物研究所藻种室。采用 fP2培养基, 盐度为 30,培养温度为
( 20 ? 1) e ,光照强度为5000lx,光暗比为12LB12D, pH为 615~ 710。用1000ml三角瓶在人工气候箱(广东医疗
器械厂, Jumbo LRH-250-G3)中培养, 培养到较高浓度后, 藻液和培养液以 1B10的比例进行转种。
1. 2 UV-B辐射体系的建立
在光照培养箱上方安装两支功率为 8W,波长为 312nm的 UV-B灯管(上海佳鹏科技有限公司) ,灯管外包
有乙酸纤维素薄膜, 以除去280nm以下的短波辐射[ 13~ 15]。用 UV-B型紫外辐照计(北京师范大学光电仪器厂)
测定辐射强度。
1. 3 试验处理
试验分两个照射时间组( a组照射 10min, b组照射 15min) ,每组均设置了 4、6、8、10LW#cm- 2和12LW#cm- 2
5个辐射强度, 以无紫外辐射为对照。试验参照于娟等[ 12, 13,15]方法, 将处于对数期的藻液移入直径为 12cm的
培养皿中, 置于紫外灯下分别照射 10min和 15min,然后转移至 250ml三角瓶中,完全黑暗条件下培养 24h。在
正常光照条件下培养 48h后, 测定 P1viridis 对UV-B胁迫的响应。经辐射处理的藻液和对照在相同接种密度
和相同条件下再培养 12d(藻类的数量增长等于或小于 5%) , 每天测定光密度值,隔天测定生物量、色素含量、
蛋白质和糖含量等指标。
1. 4 吸光值和细胞相对增长率的测定
用722型分光光度计测定 680nm 处藻液的吸光值( OD ) , 用吸光值的相对大小反映藻液细胞密度的大
小[ 17]。相对增长率( K )采用下式计算 [ 18] :
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K = ( log2OD 1 - log2OD 0 )P t ( t 为生长时间)
1. 5 叶绿素 a和类胡萝卜素含量的测定[ 19,20]
取约 30ml的藻液, 加入 110ml 1%的 MgCO3 , 用 0145Lm 的微孔滤膜抽滤收集藻细胞, 加入 90%丙酮约
7ml,冰箱中黑暗、低温提取 24h, 4000rPmin下离心 10min,将上清液转入比色管中, 90%丙酮定容至 10ml, 另取
滤膜(无藻液)做同样的处理,作为空白对照。用 1cm的比色皿,分别测定 480nm、510nm、630nm、645nm、663nm、
750nm处的吸光值。叶绿素 a( Chla)和类胡萝卜素( CAR)的计算公式为:
Chla = 11164E663 - 2116E645 + 0110E630
其中, E663 = OD 663 - OD750 ; E645 = OD 645 - OD 750 ; E630 = OD 630 - OD 750
叶绿素 a含量(LgPml) = Chla @提取液体积P过滤培养物体积:
CAR = 716 @ ( E 480 - 1149 @ E510 )
式中, E480 = OD 480 - 3 @ OD 750 ; E 510 = OD 510 - 2 @ OD 750 ;
类胡萝卜素含量(LgPml) = CAR @提取液体积P过滤培养物体积。
1. 6 细胞内可溶性蛋白质含量的测定 [21]
离心一定体积的藻液,收集藻细胞,在比色管中加入蒸馏水定容,反复冻融 3次,离心, 上清液用紫外吸收
法测定。
1. 7 细胞内多糖含量的测定 [ 22]
离心一定体积的藻液,收集藻细胞,盐酸煮沸后再离心,用硫酸-苯酚法测定。
1. 8 数据处理
用SPSS1110对处理组和对照组数据进行组间差异性分析。
2 结果与分析
2. 1 P . viridis 对UV-B胁迫的响应
绿色巴夫藻( P. viridis)经不同强度的 UV-B辐射胁迫后,各处理组藻细胞的相对生长率均低于对照(图
1)。经 t 检验,UV-B辐射对绿色巴夫藻生长的抑制作用均达到显著水平( p < 0105)。在两组辐射时间的各 5
个强度处理中, 细胞相对增长率( K )的下降幅度随着辐射时间的延长和辐射强度的增加而增大。5个不同的
UV-B辐射强度( 4、6、8、10、12LW#cm- 2 )处理中, 照射 10min 时, K 值分别比对照下降了 17170%、27169%、
36115%、43108%和 51154% ; 照射 15min 时, K 值分别比对照下降了 26116%、33185%、41154%、50100%和
60101%。
图 1 绿色巴夫藻在不同强度UV-B胁迫下的相对增长率
Fig. 1 Relat ive growth rate of P . viridi s under diff erent UV_B stress
2. 2 在不同UV-B处理后 P1 viridis 的生长特性
2. 2. 1 吸光值的变化 绿色巴夫藻经不同强度UV-B胁迫处理后,在正常条件下培养的第 12天,各胁迫处理
的吸光值均高于对照。在 4、6、8、10、12LW#cm- 2 5个辐
射强度处理范围内, 两个照射时间组的吸光值基本上均
随辐射强度的增加而增大,照射 10min的吸光值分别比
对照 提 高 了 7128%、11113%、16192%、20156%、
21141%, 照射 15min的则分别提高了 10181%、15142%、
26155%、21195%和 16192%。数据表明, 照射 15min 辐
射强度 8LW#cm- 2处理的吸光值在所有处理中最大(比
对照提高了26155%, p< 0101)。而且,两个照射时间组
的5种辐射强度处理组中, 除辐射强度 12LW#cm- 2照射
15min的吸光值低于照射 10min 外, 其它 4 个辐射强度
处理的吸光值均是照射 15min 的高于照射 10min 的
(图 2)。
17656期 刘晓娟 等:绿色巴夫藻在 UV-B 胁迫后的生长补偿效应
图 2 绿色巴夫藻在UV- B胁迫后第 12天的吸光值
Fig. 2 The 12th OD of P . viridis after UV_B stress
绿色巴夫藻经UV-B胁迫后,与对照在相同接种密
度和相同条件下培养的生长曲线如图 3所示。经 SPSS
统计软件多重比较表明, 在恢复生长前期, 各胁迫处理
组的吸光值与对照无明显差异, 但是在恢复生长的 5~
12d, 各胁迫处理组的藻细胞生长速率均显著高于对照
( p< 0105)。可见,不同 UV-B胁迫处理后,各胁迫组均
出现超补偿生长现象。照射 10min ( a) 和 15min ( b ) ,
4LW#cm- 2和 6LW#cm- 2处理组的吸光值在整个恢复生
长阶段均显著高于对照( p < 0105) ; 8LW#cm- 2和 10LW#
cm
- 2处理组在恢复生长的第 3天开始极显著超过对照
(p < 0101) ; 12LW#cm- 2处理组在第 5天开始显著超过
对照( p< 0105)。可见,相同辐射时间辐射强度越大, 超
补偿生长发生的滞后期越长。
2. 2. 2 平均相对生长率的变化 将恢复生长阶段处理组与对照组的平均相对增长率( K )进行比较, 在照射
10min ( a)组内,各胁迫强度处理的 K 值, 除了 12LW#cm- 2强度仅在第 1~ 4天低于对照以外,其它所有处理在
整个恢复生长阶段均明显高于对照, 6LW#cm- 2和8LW#cm- 2辐射处理的K 值分别在第 2天和第 3天达到各辐
射强度的最高值,分别为对照的1110和 1111倍。在辐射 15min ( b)组内,除了辐射强度 10LW#cm- 2处理在第
1~ 2天和辐射强度 12LW#cm- 2在第 1~ 4天的 K值低于对照以外, 其它所有处理和时刻的 K 值均高于对照,
其中, 8LW#cm- 2辐射处理的 K 值在恢复生长的第 3d达到本处理组中的最高值, 比对照提高了 19190%。
图 3 绿色巴夫藻在 UV-B胁迫后的生长曲线
Fig. 3 Growth curves of P. viridis after UV_B stress
2. 2. 3 叶绿素 a含量的变化 绿色巴夫藻在恢复生长阶段的叶绿素 a含量如图 5所示。在恢复生长初期( 1
~ 4d) , 各处理组叶绿素 a含量与对照相比无显著差异,但在恢复培养中后期( 5~ 12d)尤其是后期( 8~ 12d) ,
叶绿素 a 含量显著超过对照。在 4、6、8、10LW#cm- 2和 12LW#cm- 2 5 个辐射强度处理中, 培养第 12d, 照射
10min的叶绿素 a 含量随辐射强度的增加而增大, 分别比对照提高了 8112%、11137%、17171% 、20149%和
26144%, 照射 15min的叶绿素 a含量分别比对照提高了的 12156%、13134%、29117%、26148%和17165%。
将恢复生长阶段叶绿素 a含量增加量与藻吸光值增加量做相关分析,叶绿素 a含量增加量与吸光值增加
量呈线性相关( p< 0101)。从另一方面也说明, 藻液中叶绿素 a含量的增加主要是由于藻细胞生长加快, 细胞
密度增多引起的,单个藻细胞叶绿素 a含量基本不发生变化。
2. 2. 4 类胡萝卜素( CAR)含量的变化 由图 6可见, CAR和吸光值、叶绿素 a的变化趋势大体一致, 在恢复
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图 4 绿色巴夫藻在 UV-B胁迫后的平均相对增长率
Fig. 4 Average relative growth rates of P. viridis after UV_B stress
图 5 绿色巴夫藻在UV-B胁迫后的叶绿素 a 含量
Fig. 5 Content of chlorophyll_a of P . viridi s after UV_B st ress
生长的中后期, 各处理组的 CAR含量均显著超过对照,生长恢复能力较强的处理组其 CAR含量也较高。而
且,与吸光值动态所不同的是在恢复生长初期( 1~ 4d) ,各处理的 CAR含量也均高于对照。培养第 12天, 在 4
~ 12LW#cm- 2处理范围内,照射 10min组的 CAR含量分别比对照提高了 9124%、13142%、19168%、22131%和
25143%, 照射 15min组的 CAR含量分别比对照提高了 11176%、17127%、29193%、24173%和17115%。
图 6 绿色巴夫藻在 UV-B胁迫后的类胡萝卜素含量
Fig. 6 Content of carotenoid of P . viridis after UV_B stress
将处理组与对照组单个藻细胞中 CAR含量进行比较,在恢复培养阶段的前 6d, 各处理的单个藻细胞中
17676期 刘晓娟 等:绿色巴夫藻在 UV-B 胁迫后的生长补偿效应
图 7 绿色巴夫藻的单个藻细胞中类胡萝卜素含量
Fig. 7 CAR content per cel l of P. viridis (LgP107cell)
图 8 绿色巴夫藻在UV_B胁迫后 12d的蛋白质含量
Fig. 8 Content of 12d protein of P . viridis
图 9 绿色巴夫藻在UV_B胁迫后 12d的糖含量
Fig. 9 Content of 12d carbohydrate of P . viridis after UV_B stress
CAR含量明显高于对照(图 7) , 这是因为藻类受到 UV-B胁迫后, 藻细胞不得不在前期产生足够的 CAR来抵
抗不良环境。随着恢复时间的延长,藻细胞生长基本恢复到正常水平, 因此后期处理组与对照组差别不大。
照射 10min, 单个藻细胞的 CAR含量随辐射强度的增加而增大, 12LW#cm- 2在培养的 0、2d和4d分别为对照的
1123、1130和 1119倍。照射 15min, 在4、6、8、10、12LW#cm- 2处理范围内,在培养的第 2天,单个藻细胞的 CAR
含量分别为对照的 1105、1106、1118、1117和 1108倍。
21215 胞内可溶性蛋白质含量的变化 恢复培养的第 12天, 各处理组藻细胞内蛋白质含量均显著高于对照
( p< 0105)。在 4、6、8、10、12LW#cm- 2处理范围内, 照射 10min组的蛋白质含量随辐射强度的增大而增加,分
别比对照提高了 2128%、4188%、7184%、10100%和 11120%, 照射 15min 组的蛋白质含量分别比对照提高了
4167%、6173%、15134%、12153%和10178%(图 8)。
2. 2. 6 胞内多糖含量的变化 恢复培养的第 12天,各处理组藻细胞内多糖含量均显著高于对照( p< 0105)。
在4、6、8、10、12LW#cm- 2处理范围内,照射 10min组的可溶性糖含量随辐射强度的增大而增加,分别比对照提
高了 3196%、14192%、18131%、20181%和 24165% ,照射15min组的可溶性糖含量分别比对照提高了 4175%、
16139%、34137%、30141%和 27158%(图 9)。
3 讨论
3. 1 UV-B胁迫对绿色巴夫藻生长的抑制作用
绿色巴夫藻经UV-B胁迫后,藻细胞相对增长率显著低于对照( p < 0105) , 表明 UV-B辐射对 P1 viridis 的
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生长产生显著抑制作用。UV-B辐射强度的增加,藻细胞的生长速率减缓, 引起叶绿素降解和光合速率下降,
这是由于在 UV-B辐射下藻细胞内产生并积累大量活性氧(超氧阴离子自由基和过氧化氢)所致[ 16, 23,24]。陈善
文等[ 25]的研究结果与本文一致,在相同辐射时间不同辐射强度下,极大螺旋藻和微小小球藻的生长速率降低
程度与UV-B强度成正相关。
3. 2 绿色巴夫藻在 UV-B胁迫后具有超补偿生长作用
绿色巴夫藻先经 UV-B胁迫,在解除胁迫后的恢复生长阶段出现超补偿生长现象。适当剂量紫外辐射对
微藻产生的如果只是轻度伤害作用而不是致死作用,那么, 在辐射被解除后,藻细胞就可能恢复正常生长。许
多受创伤的藻细胞处于修复阶段, 充足的光照和较高浓度的营养盐有利于藻细胞的恢复 [26]。同时解除UV-B
辐射一段时间后, DNA损伤可明显恢复[ 27]。D1蛋白的周转对于 PS Ò损伤与修复循环起着重要的作用, 在恢
复生长阶段, D1蛋白的修复速率大于损伤速率,光合活性提高 [28]。此外, PS Ò的修复还与光照、营养盐、浮游
植物物种以及不同物种的光保护机制有关[ 29] 。
不同类型的微藻在不同胁迫条件下的滞后期有明显差异,绿色巴夫藻经UV-B 胁迫后出现超补偿有一个
明显的滞后期, 一般在 3~ 5d,微小原甲藻 [5] 黑暗胁迫的滞后期长达 8d,四列藻 [4, 8]盐胁迫的滞后期为 6d,营养
胁迫和光胁迫无明显滞后期, 蛋白核小球藻[ 6]光胁迫的滞后期为 1~ 2d。
3. 3 UV-B胁迫下藻类超补偿作用的应用
绿色巴夫藻在UV-B胁迫后的超补偿生长过程中,藻细胞内能够产生更多的类胡萝卜素、蛋白质和多糖,
尤其是类胡萝卜素含量的增加超过了藻细胞数目的增加, 这为微藻生物活性物质的开发利用提供了新思路。
紫外线辐射处理雨生红球藻[ 30, 31] ,紫外诱变突变株叶绿素、类胡萝卜素和虾青素含量随辐射剂量增大而提高。
紫外诱变的钝顶螺旋藻[ 32] 突变株, 其藻蓝蛋白和不饱和脂肪酸尤其是花生四烯酸( AA)和二十碳五烯酸
( EPA)含量均高于对照藻株。缪锦来等对南极绿藻[ 33] 和硅藻[ 34]的研究表明, UV-B 辐射诱导南极冰藻中抗辐
射物质的合成, 包括胞内多糖、胞外多糖和新的水溶性和脂溶性色素类物质。藻类尤其是微藻含有丰富的蛋
白质、生物多糖、多不饱和脂肪酸、叶绿素、类胡萝卜素等生物活性物质, 在营养保健食品、美容化妆品和天然
药物等方面具有广阔的应用前景。
4 结论
4. 1 绿色巴夫藻对 UV-B照射的伤害效应明显,在 UV-B照射处理下其细胞相对增长率显著下降( p< 0105) ,
照射 10min和 15min 组各 5个辐射强度处理的藻细胞相对增长率分别比对照降低了 17170% ~ 51154%和
26116%~ 60101%。
4. 2 经过 UV-B胁迫处理的绿色巴夫藻在解除胁迫后的恢复生长阶段表现超补偿生长现象。解除 UV-B照
射后第 12天的最大光密度值比对照提高了 26155% ,最大叶绿素 a、类胡萝卜素、蛋白质和糖含量分别比对照
提高了29117%、29193%、15134%和 34137%。
4. 3 绿色巴夫藻发生超补偿生长的时间特征是, 随着辐射时间的延长和辐射强度的增大, 超补偿生长发生
的时间则相对滞后。
4. 4 绿色巴夫藻在超补偿生长中,能够大量积累类胡萝卜素、蛋白质和多糖,对于微藻生物活性物质的开发
利用具有一定的参考价值。
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