全 文 ：书第 !" 卷第 # 期
! $$" 年 # 月 生 态 学 报 %&’% (&)*)+,&% -,.,&% /012 !"，.02 # 3452，!$$ "
基金项目：“十五”国家重大科技攻关资助项目（! $$67%8$8%9$"） 收稿日期：!$$ 89$!9!$；修订日期：! $$89$"9!8 作者简介：拜得珍（6:;6 <），男，青海人，主要从事农业生态研究2 (9=4>1：5?@ABCD 6!82 E0= !通讯作者 &055F@G0HB>HI 4JKL052 (9=4>1：5?@?CLD K0=2 E0= !"#$%&’("$ (’)*：’LF G50?FEK M4@ N>H4HE>411O @JGG05KFB AO PFO G50?FEK BJ5>HI “N>NKFFHKL G14H”0N .4K>0H -E>FHEF 4HB ’FELH010IO 7J5F4J2 +),)(-)% %&’)：!$$ 89$!9!$；.,,)/’)% %&’)：! $$89$"9!8 0("12&/34：7%, QF9RLFH，=4>H1O FHI4IFB >H FE010I>E41 4I5>EJ1KJ5F2 (9=4>1：5?@ABCD 6!82 E0= 元谋干热区两年生木豆（!"#"$%& ’"#"$）人工林 营养循环和养分利用效率 拜得珍，纪中华!，沙毓沧 （云南省农业科学院热区生态农业研究所，云南 元谋S 8T6#$$ ）
摘要：通过样方调查和采样，对元谋干热区 ! 年生不同种植密度木豆人工林养分的营养循环和养分利用效率进行了研究。结果
表明，不同种植密度下林分的营养循环表现出了一定的差异性，而养分的利用效率则一样。$2 ; U$2 ;=!、62 $U$2 ;=!和 62 $U 62$=!种植密度下林分的养分吸收量分别为 6V:"2 8V、6#!82 !8 和 6$V82$$WI X（L=!·4），其中从土壤中年吸收养分量以 &4 最多， .、P次之，3I、Y 再次，ZF、&J 最少，且随种植密度的增大呈增加趋势；养分的归还量分别为 V"82 #$、"!:2 :T 和 T6;2 :; WI X
（L=!·4）；存留量分别为 "T#2 #V、T:82 # 和 T!"2 $" WI X（L=!·4）；大量元素养分的循环速率分别为$2 V:、$2 TT 和$2 V:，微量元素养
分循环速率分别为 $2 ":、$2 ;# 和 $2 ;$。据此提出，对于生长旺盛后期的林分，采取适量施肥和调整林分密度等经营措施，提高
养分的利用效率，增加林分对养分的吸收量和存留量。同时得出 62 $U$2 ;=!的种植密度更有利于系统内营养元素的生物循
环、养分利用效率和保持地力持久。与油松、刺槐、板栗、锥栗等相比，木豆对养分的利用效率明显偏低。
关键词：木豆人工林；营养循环；养分利用效率
文章编号：6 $$$9$:##（!$$ "）$#96$:#9$8S 中图分类号：[:V;S 文献标识码：% 53)$#’2()$’ ,4,6($1 &$% ’3) )77(,()$,4 "7 $#’2()$’ #’(6(8&’("$"7 ’3) !"#"$%& ’"#"$9:4)&2 "6% /6&$’&’("$($ ;24:3"’ +)1("$7%, QF9RLFH，\, RL0HI9]J4!，-]% ^J9&4HI !"#$%&’( )*+%#, -&#(#+%&’( .+"%&/(0/"’( )*1*’"&2 3,10%0/0*，4/,,’, .&’5*67 #8 .+"%&/(0/"’( 9&%*,&*1 ，4/’,6#/ 8T6#$$，:2%,’
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木豆是一种直立，木质化，多年生常绿灌木，是世界上热带亚热带地区主要的食用豆类作物之一，全世界
的木豆种植面积 !"% 万 )*"，主要分布在亚洲、非洲和南美洲，印度是当今世界最大的木豆生产国，国内以广
西为种植大省，在干热河谷也有大面积种植。木豆耐高温、干旱、瘠薄、具根瘤菌可固氮，有共生真菌，可活化
岩石中的磷酸铁吸收磷，能利用自然降水在没有灌溉条件下的荒山荒坡能迅速生长，A 年生林地植被覆盖率
可达 >%G HA%%G，按以往的种植经验来看，木豆栽植前 "+内生长迅速，随之逐渐降低，在整个生长过程中呈
下降趋势，?+后出现退化，甚至死亡现象。木豆即可食用也能做精饲料，且具有药用价值，因此目前已成为干
热河谷植被恢复、生态建设的首选灌木品种。然而国内对于木豆的研究，大都停留在品种引种、筛选和对土壤
的改良作用上［A，"］，均未从养分吸收的角度系统的研究木豆林地养分利用效率和循环问题，以至于对木豆林
地养分的认识停留在一个静止和片面的状态。鉴于此情况，作者开展了对元谋干热河谷区木豆人工林不同种
植密度下养分利用效率和生物循环的研究，期望能为指导木豆营林实践提供科学理论依据，保持木豆林地可
持续性发展。
)* 研究区概况
研究区位于元谋干热河谷区云南省热区生态农业研究所后山试验基地。海拔 AA!;*，年平均气温
"AI LA?I >**，全年太阳辐射量 L;A$>&M ( 0*"，日照率 L"G，干燥度 ;$ ;［?］。区内土壤大部分属于干热燥红土，少量
干热变性土［;］，土壤贫瘠，中性偏碱。
+* 研究方法
+$)* 样地设置和林分调查 表 )* 木豆各器官相对生长式 * * ,-./" ) * 0"/-1"’ 2&%314 5&%6"(( -7’ 8%9(1 %: -55-&-1;( 97 !"#"$%& ’"#"$
器 官
N//+,+19.
相对生长式
O-4+1-= /,70-..
相关系数
O-4+1-=
07-88202-61
枝 P,+60) 3 Q A1 ";<%A#L< %$<;%? 杆 R74- 3 Q %1 >"!;? （4"5）%1 <%A"L %$ <;>>
花 S47:-, 3 Q %1 L!;?"（4"5）%1 #A#"?< %$?<?<br果 S,921 3 Q "1 L>L>LL（4"5）%1 L"AA<# %$ <>叶 T-+8 3 Q "1 ;<（4"5）%1 LALL# %$?<"<br根 @771 3 Q %1 #L;"?（4"5）%1 #!;#?< %$ <<?L<br在 ? 种不同种植密度的木豆试验地设置样地 L 个（试验对照固定地 ? 个，临时样地 ? 个），每个样地面积 L%%*"。在各样地内进行每株调查，任意取其中 <% 株作样本，结合树干解析和生物量调查、测定，其中树根进 行全挖法，枯落物在样地按对角线 ! 点法收集框实测所得，每月收集一次并取样分析，收集框规格为 A$ % B
AI % B %$"*?。因为实验小区面积较大，采样极多，故未设重复，结论仍具有代表性。 +$ +* 生物量及生产力测算
对试验样地林木进行每木检尺，得出平均株高
（5），平均地径（4），根据与林木各器官单株生物量之
间的关系式求得平均木生物量增量，再乘以密度即得
单位面积上的年平均生物量增量。此外，根据实测地
径、株高的连年生长量指标，同理能近似得出各器官
生物量的年增长及林分净生产力指标。根据样本实
测数据，每样地按地径#%$!L%0*，%$ !L% H %$!<%， %I !<% H %$ L>A，"%$L>A0*分别采样 "%，?%，?%，A% 株， 分析并计算出各器官相对生长式，见表 A。 ;<%A U 生U 态U 学U 报U U U "# 卷U !! "# 植物样品采集 根据木豆的生长发育周期规律，于 " 月份分别进行枝、叶、花、果、杆、根的采样。叶、花、果等取样分别取 于树冠不同部位和方向，枝为 #$ " 年生的幼枝混合，杆为株高不同方向和不同部位取样混合，根分取 %
&’ ()*的细根和 + &! ()*的粗根相混合。
!! $# 养分元素的分析 采集的样品经杀青阴干后磨碎，测定样品养分，, 用紫外分光度法，- 用气相色谱法，./，01 等金属元素 用 234#&& 原子吸收分光度计测定。 "# 结果与分析 "! %# 木豆人工林不同种植密度下养分积累 林分养分元素的存留量依赖于林分生物量增量和养分元素含量［(］，生物量增量可以根据林分及其各组分与 !"""的回归关系计算得到。以各组分的生物量乘以各组分养分元素的含量并累加，得到林分各养分元素的年积 累量，由于地被物中草层地上部分及大部分叶和花所含养分当年形成，当年又归还土壤，故没有计算在净积累 量中，而通过分析它的生物总量、分解率、存留量等列入归还量中。" 年生木豆人工林在 &! 5 6 &’ 5*"、#! & 6 &’ 5*"和 #! & 6 #! &*"种植密度下的生物净积累量分别为 ""! &#、#7! 8"9 : ;*"和 #(! 549 : ;*"（见表 "）。 林分的养分积累速率，即年净积累量值养分平衡公式中不可缺少的存留量定量指标。从表 " 可以看出， 年积累量随林分密度的增加而提高。< 种种植密度林分养分年净积累量分别为 7=4! 7&4 >1 : ;*"、(84! <&< >1 : ;*"和 ("7! &44>1 : ;*"，其中微量元素分别为 =! <88 >1 : ;*"、 <4# 1 : ;*"和 "! 8<5 >1 : ;*"，< 个种植密度 中大量元素平均占总积累量的 88! =?左右。 木豆人工林系统中各元素的年净积累量以 ./ 最大，分别占各种植密度下整个系统总量的 (&! #(?、 (&’ ((?和 =4! 47?，.@最小，分别只占各种植密度下整个生态系统总量的 &! =?、&! #=?和 &! &5?。由表 "<br还可计算得，< 种种植密度下木豆枝生物量约占净积累生物总量的 "8! 4(?，而养分积累量占整个系统总量的 4(! 87?，果生物量约占净积累生物总量的 # 47?，其养分积累量占整个系统总量的 #7! 74?，这说明采摘木<br豆果（荚）比刈割枝来作饲料所耗费的养分相对较少，采摘果荚对维持地力持久相对有利。 "! !# 木豆人工林营养元素的生物循环 木豆在其生长过程中不断从土壤、大气中吸收养分供其生理代谢之用。根据 ABC/BDBE 提出的吸收 F存 留 G归还的养分平衡式［4］，对 < 种不同密度的 " 年生木豆人工林营养元素的吸收、存留、归还及其循环强度等 特点进行定量研究。 结果表明（表 <），< 种不同种植密度下 " 年生木豆的吸收量、存留量和归还量都以高密度林分稍高，但与 中密度林分差异不显著。各种元素的吸收量和归还量都依次为：./ + , + H + 01 + - + IB + .@。由于本试验 未算净降水淋溶和树干流所归还的养分，所以养分的实际归还量比上表所列要大。 高密度林分大量元素和微量元素的循环速率分别为 &! =8 和 &! 78；中密度林分的循环速率分别为 &! (( 和 &! 5<；低密度林分分别为 &! =8 和 &! 5"。各种元素的循环速率依次为 IB + 01 + .@ + ./ + , + - + H。随林分 密度的增大而营养元素的循环速率有所下降。在各种植密度下，林分微量元素 IB的循环速率达 &! 5 以上，表 明这一元素通过花、叶等归还给土壤的量较高，微量元素 .@在高密度种植下的循环速率只有 &! "#，通过生物 归还给土壤的量较低，大量元素中 H元素在高低密度中的循环速率也只有 &! "( 左右，而其他大量营养元素 的循环速率较大。# 年生木豆即可覆盖地表，养分元素大部分用于生物构成，因此种植高密度林分，应注意施 肥，特别是补充 H元素，适量补充 ,、-、.@等元素，这为木豆确定合理的种植密度、科学施肥和防止地力衰退 提供了科学依据。 "! "# 木豆人工林的养分利用效率 养分利用效率反映了树木（植物）对养分环境的适应状况和利用状况，目前关于养分利用效率的计算办 法较多的采用 .;/JKC指数［7］，实质上就是植物体养分平均含量（?）的倒数。但是以 .;/JKC指数作为植物养 (8&#L < 期 L L L 拜得珍L 等：元谋干热区两年生木豆（#$%$&’( )$%$&）人工林营养循环和养分利用效率 L ! ! ! ! （接表 "，表 #）$%&’ ! 生! 态! 学! 报! ! ! "( 卷!
分利用效率存在许多问题，利用修正 !"#$%&指数作为植物养分利用效率指标可以克服 !"#$%& 指数对植物养
分利用效率过高的偏差，并能从养分循环利用的角度真实的反映植物各时期对养分的利用状况，故可用做研
究林分养分利用效率的通用指标［’］。据修正 !"#$%& 指数测算，不同种植密度下养分的利用效率相同。表 ( 给出了木豆与其它几种林木的养分元素利用效率。研究区每积累 )* 干物质需 + 种养分元素 ,(- +,./，+ 种元 素的贡献率分别 0为 ,)- ,,1，2为 3- ,41，5 为 )- ++1，!# 为 ((- )31，6/ 为 (- 7(1，89 为 :- +1。由表 ; 可见，总的来说木豆的养分利用效率偏底，大小顺序为板栗 <油松 <锥栗 <刺槐 <木豆，特别是木豆 0、!# 的 利用效率极低，这可能与木豆的固氮作用和区内土壤偏碱有关。 表 !" 不同树种每生产 #$干物质所需养分元素量（./）
%&’() !" *+$,-).$ .))/0 1), 1,2/+3$-2. 24 #$2. /,5 6&$),-&( 24 /-44),).$ $,)) 01)3-)0 树种 =$9>%9?
林龄
@/9
0 2 5 !# 6/ 89
合计
AB*#C
文献
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木豆 !"#"$%& ’"#"$ 3 ):( ’( :( ’3 ;( 4+ );( 3’ )( 43 :( 3) ,(( +, 本文
刺槐 )*"’+ *,’%&- ), ))( 4) :( ;: )( 7) )3( )+ )( 7) G 34( )7 ［7 ］
板栗 !"&-"$’" .,**/&&/." )*%.0 33 )( 7: :( (, )( ,’ 3( 47 :( ++ G +( )+ ［):］ 锥栗 !"&-"$,1&/& , (( ’4 :( +7 )( 73 (( ,( )( 3, G ),( :+ ［))］
油松 2/$0 3: ,- 4( :- ,’ 3- +, ,- :3 :- +; G ):- (3 ［; ］ !" 结论与讨论 （)）不同种植密度对林分养分的营养循环有影响。木豆从土壤中年平均吸收养分以 !# 最多，且随林分 密度的增大吸收量也加大，循环速率下降。因此，对处于生长旺盛后期的木豆人工林在生产实践中应采取适 量的施肥（特别是 5肥）和合理的调整林分密度、保持地表覆盖物、改善林地温湿度等措施来增加养分的自我 循环能力，促进林分对养分的吸收，提高养分利用率、存留量和循环速率，使林分旺盛生长，保持地力持久。 （3）与其它林分相比，木豆对养分的利用效率明显偏低，尤其是 0、!# 的利用效率极低，故在营林过程中 应适当增施酸性肥料和利用有效的以水控氮技术，增大对 0、!#的利用效率。 （,）从以上分析可知，木豆因速生、利用方式的特点（伐走叶、枝、果等作饲料，带走系统内的养分），对地 力损耗较大，应改变现有的利用方式，加大其在纯生态领域内的应用。同时通过不同营养元素的循环状况比 较研究，)- : H :- ’I3种植密度对于系统内营养元素的生物循环和保持地力的持久更有利。 （(）本研究旨在探讨木豆利用及林地土肥可持续管理的科学问题，但由于所选材料为 3 年生木豆（3# 为 木豆旺盛生长期）且只以营养循环和养分利用效率为表征指标，不同林龄以及养分吸收机理未能给予考虑， 而对营养循环与微生物和气候环境的关系认识也需进一步验证，因而本文所取得结论仍具有一定的局限性。 但本文采用的实验方法和科学原理是基于现有资料和目前认识的尝试性探索，随着资料的完备和有关研究的 深入，会有更精确的结果，而本研究所得的基本认识和方法，可作为进一步研究的基础和方法。 7)4),).3)0： ［) ］J K#&/ K L，D%F M N，K#&/ = D- A"9 *9?* #OBF* %&*EBPF>9 #&P$C#&*%&/ BQ !"#"$%& ’"#"$ %& PER S#CC9R BQ KF#&IBF- KF#&&#& @/E%>FC*FE#C =>%9&>9
#&P A9>"&BCB/R，3::,，;：7 ))-
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#$%&’ !" ’&’(’)* $++,(,&$*’ -) !"#"$%& ’"#" &$). /0 *1/ 2’$3
种植密度
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组分
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林分净生物量
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（4’ 5 6,-）
林分净生物增量
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大量元素 :#** )"),)$%*
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少量元素 =>&9") )"),)$%*
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合计
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（4’ 5（6,-·#））
AB C D AB C 杆 !/") EAFFCB FG EAHEGB GF HHB CC- GB IHF GJB CAE EAB -IH HB IJJ AB JHA AB A-- EA-B AGE
枝 =K&’ IF-AB A- IGCAB C- JJB AJC FB IJL HLB AII GH-B -IA EJB AFA EB H-F AB AHI HL-B IAH
根 M//% ECAJB AF EJFCB JA JB -IG AB LEH EB EHG IB FAI -B FLG AB L- AB AAC ELB GHL
果 ?>@&% GE-GB FI -LIHB LC IIB FGH FB CEE GHB JHL EFB HIF CB L-H AB LLG AB -HG EG-B JEL
合计 =/%#" --AALB EI -EFEJB CF ELFB JFJ EIB AHL E--B JFL GJHB HLF GGB -HH HB AC AB GEL JHIB JAG
EB A D AB C 杆 !/") CFFCB HG CHEGB CA GIB -IG -B LHF GAB FH- CB -LG GB JJL AB FLC AB AEC C-B HGC
枝 =K&’ F-JJB -C FEGJB G- I-B AFL HB FJ- GLB FAI -JFB FI- LB FEA EB EHC AB AGJ GL-B GLH
根 M//% EHIEB JG EHEGB IJ FB CGC AB JGF AB LEL FB -GA -B ACH AB JHE AB AAI EFB FFG
果 ?>@&% -F-EB F- -GJAB AL FGB ECF HB IHI -JB JJJ E-B GIH JB EGG AB JLG AB A-A EAFB LEC
合计 =/%#" EJLELB AA EJGGHB CC EFJB GHF E-B CLC LCB JHH GEB HHL --B FAI GB -CA AB ACE FLIB GAG
EB A D EB A 杆 !/") JILFB IF JFFJB HH G-B FJ- -B IHF -JB HGH JB HHL GB GLH AB FGJ AB AEI JHB AHJ
枝 =K&’ HICHB HH HFFGB GA FFB AAH HB AF- GFB AEF -HHB -GI CB H-L EB AEJ AB AAC GHJB JIE
根 M//% E-CLB FG E-HFB A- FB EH- AB IHC AB CAL HB IAI EB CGI AB IF- AB AAF EGB ILC
果 ?>@&% -ECIB HI -AHLB -I HFB LCI HB AEI -GB LLJ EAB ILA IB EIC AB ICI AB AEJ LEB FI
合计 =/%#" EFCFIB AC EFHAFB A- EGCB JAH EEB GIE CJB -FF -IIB LCE ELB C-J -B CL- AB AHI F-JB AII
表 4" ! 年生木豆人工林元素生物循环表
#$%&’ 4" 5-/+2+&’6 -) !"#"$%& ’"#"$ 7&$)*$*-/) /0 *1/ $8’
种植密度
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（,-）
特征参数
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大量元素 :#** )"),)$%*
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合计
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少量元素 =>&9") )"),)$%*
（4’ 5（6,-·#））
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合计
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（4’ 5（6,-·#））
AB C D AB C 吸收量 O3*/>0%&/$ GJIB CG- -LB IAH EIGB FFG CGJB HHI JEB ACE EHJIB FEI -AB J- AB HA- -EB E--
存留量 M)%)$%&/$ ELFB JFJ EIB AHL E--B JFL GCEB E-C GGB -HH JHCB LGJ HB AC AB GEL HB GLL
归还量 M)%@>$ ECEB AJF EGB FFF HAB JLH HFIB GEC GJB CGJ J-LB FJL EIB IHA AB ACG EIB J-G
循环速率 .+N"&$’ >#%&/$ AB HCA AB HIA AB -FA AB FHA AB FGA AB HLA AB CAA AB -EA AB JLA
EB A D AB C 吸收量 O3*/>0%&/$ GGHB HF- -IB EFF EGCB IHF JHJB JJ FLB FEH EGAIB FGI ELB FFI AB EI- ELB JEC
存留量 M)%)$%&/$ EFJB GHF E-B CLC LCB JHH GAEB HHL --B FAI FL-B LH- GB -C AB ACE GB GIE
归还量 M)%@>$ EJJB EAJ EGB -FJ GLB LAE HHIB G-E GJB AAC JEGB FLH EIB -JI AB ACE EIB GFJ
循环速率 .+N"&$’ >#%&/$ AB FGA AB FEA AB -LA AB IAA AB I-A AB FFA AB CGA AB FAA AB CGA
EB A D EB A 吸收量 O3*/>0%&/$ -IHB I-H -AB JH- EEFB I-H FCHB GAI HIB EGL EAGEB HGF EHB HIE AB EAH EHB FIF
存留量 M)%)$%&/$ EGCB JAH EEB GIE CJB -FF -IIB LCE ELB C-J F-HB E-C -B CL- AB AHI -B LGC
归还量 M)%@>$ E-FB L-A LB H-I -CB GIL GEJB G-F -IB GE- FAJB GF- EEB FIL AB AFC EEB I-J
循环速率 .+N"&$’ >#%&/$ AB HCA AB HFA AB -FA AB FHA AB FJA AB HLA AB CAA AB FIA AB CAA
P P 循环速率 Q归还量 5吸收量