全 文 ：UV鄄B辐射对杉木凋落叶分解的影响*
张慧玲1 摇 宋新章1**摇 张智婷2 摇 江摇 洪1 摇 王懿祥1 摇 白尚斌1
( 1 浙江农林大学浙江省森林生态系统碳循环与固碳减排重点实验室, 浙江临安 311300; 2 河北北方学院, 河北张家口
075000)
摘摇 要摇 采用分解袋法对自然和 UV鄄B辐射滤减环境下的杉木凋落叶进行分解试验. 结果表
明: 与对照相比,UV鄄B辐射滤减处理使杉木凋落叶的分解速率降低了 69郾 6% (P<0郾 001), 凋
落叶中氮、磷和木质素的相对含量分别增加 150% 、83郾 3%和 13郾 8% , 抑制了钾和碳的释放.
木质素光降解在杉木凋落叶分解过程中的作用不明显. UV鄄B 辐射可以加快杉木凋落叶的分
解,促进氮、磷、钾和碳的释放,以及杉木林凋落物层的营养周转速度,增加地表的碳通量,对
杉木林的碳源或碳汇功能具有潜在的影响.
关键词摇 凋落叶分解摇 UV鄄B辐射摇 营养循环摇 木质素摇 杉木
文章编号摇 1001-9332(2011)04-0845-06摇 中图分类号摇 Q948; S718. 5摇 文献标识码摇 A
Effects of UV鄄B radiation on the decomposition of Cunninghamia lanceolata leaf litter.
ZHANG Hui鄄ling1, SONG Xin鄄zhang1, ZHANG Zhi鄄ting2, JIANG Hong1, WANG Yi鄄xiang1, BAI
Shang鄄bin1 ( 1Zhejiang Province Key Laboratory of Carbon Cycling in Forest Ecosystems and Carbon
Sequestration, Zhejiang A & F University, Lin爷an 311300, Zhejiang, China; 2Hebei North College,
Zhangjiakou 075000, Hebei, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(4): 845-850.
Abstract: A litterbag experiment was conducted to study the decomposition of Cunninghamia lan鄄
ceolata leaf litter under ambient and reduced UV鄄B radiation (22郾 1% below ambient) . Comparing
with ambient treatment, the reduced treatment decreased the decomposition rate of C. lanceolata
leaf litter by 69郾 6% (P<0郾 001), making the relative contents of nitrogen (N), phosphorus (P),
and lignin in the litter increased by 150% , 83郾 3% , and 13郾 8% , respectively, and the release of
potassium (K) and carbon (C) slowed down. In the process of litter decomposition, photo鄄degra鄄
dation of lignin didn爷t play crucial role. The results suggested that UV鄄B radiation could accelerate
the decomposition rate of C. lanceolata leaf litter, promote the release of N, P, K, and C from it,
and increase the nutrients turnover rate in litter layer as well as the carbon flux on the ground, giv鄄
ing potential effects on the function of C. lanceolata forest as a carbon source or sink in humid sub鄄
tropical China.
Key words: leaf litter decomposition; UV鄄B radiation; nutrient cycling; lignin; Cunninghamia
lanceolata.
*国家自然科学基金项目(30800152, 31070440)、浙江省自然科学基
金项目(Y5090007)、国家基础研究发展规划重点项目(2010CB950702,
2010CB428503)、国家高技术研究发展计划项目 (2009AA122001,
2009AA122005)、科技部重大基础性研究项目(2007FY110300鄄08)和浙
江农林大学科研启动基金项目(2007FR075)资助.
**通讯作者. E鄄mail: songxinzhang@ gmail. com
2010鄄11鄄01 收稿,2011鄄01鄄20 接受.
摇 摇 过去的 30 年中,人类活动排放的大量氟氯烷烃
(CFCs)导致大气臭氧层变薄,已造成北半球中纬度
地区紫外线鄄B(UV鄄B)辐射增加了 5% [1] .目前人类
已通过各种措施减少氟氯烷烃的排放,但由于其半
衰期长达 50 ~ 150 a,先前排放的氟氯烷烃仍将长期
残留在大气中,臭氧层变薄的趋势在短期内难以逆
转,导致今后较长一段时间内陆地表面的 UV鄄B 辐
射强度仍将维持在较高水平[1-2] .目前 UV鄄B辐射变
化对陆地生态系统的影响已成为全球环境变化研究
中的前沿和热点问题之一[3] . 作为陆地生态系统物
质循环和能量转换的主要途径,森林凋落物的分解
对森林生态系统生产力和碳估算有着重要的科学意
义[4-6] . UV鄄B辐射变化将不可避免地影响到森林凋
落物的分解过程和营养元素释放,因此,研究 UV鄄B
辐射变化对凋落物分解的影响,对于阐述生态系统
中凋落物的周转、生物地球化学循环和土壤营养动
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 4 月摇 第 22 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2011,22(4): 845-850
态极其重要,也是当前生态系统对全球环境变化响
应研究中一个重要组成部分[7-9] .
UV鄄B辐射变化将对凋落物的分解产生直接和
间接的影响.通过对木质素的光降解作用或者改变
生物分解者的群落组成、数量和活性直接作用于凋
落物的分解过程,通过影响植物生长期间叶片的化
学成分及其凋落叶分解时影响分解者的群落组成和
活性而最终作用于分解过程[10] . 目前,国内外学者
开展的 UV鄄B 辐射对植物凋落物分解的影响试验,
大多集中于对草本植物的研究[11-13],对木本植物凋
落物分解的直接影响研究还很少[14-15] .而且研究地
点大多位于干旱半干旱的温带地区,对湿润亚热带
地区木本植物凋落物分解的研究尚未见报道[13,16] .
UV鄄B辐射对凋落物分解过程的作用受到降水等环
境因子的调节.干旱条件下,UV鄄B 辐射对凋落物的
光降解作用占主导地位;而在湿润条件下,其抑制作
用占优势[15],因此,研究 UV鄄B 辐射对我国亚热带
地区凋落物分解的影响具有重要意义.
目前国内外有关 UV鄄B辐射影响凋落物分解的
研究主要采取模拟 UV鄄B 辐射增加或滤减 2 种方
法.模拟 UV鄄B 辐射增加主要通过紫外灯管来增加
UV鄄B辐射,但不能准确模拟自然日光中 UV鄄B 辐射
强度的变化,且易受天气状况的影响,其结果往往夸
大了 UV鄄B的实际影响[3,15];模拟 UV鄄B辐射滤减方
法是采用聚酯薄膜滤掉部分 UV鄄B,造成低于周围
UV鄄B辐射的环境,研究凋落物的分解动态. 该方法
默认 UV鄄B辐射的生物效应随辐射强度线性增加,
其结果用来说明未来 UV鄄B辐射增强对凋落物分解
造成的可能影响[3] . 该方法的优点是各处理间的
UV鄄B辐射较均匀,随日光的日变化和季节变化而
变化,避免了 UV鄄B增强处理中灯管的遮阴作用,且
操作简便、成本低,因此在相关研究中广泛应
用[4,7,9-10,17-18] .本文采用 UV鄄B 辐射滤减方法,研究
了 UV鄄B辐射对我国亚热带地区广泛分布的杉木
(Cunninghamia lanceolata)凋落叶分解及养分释放
的影响,以期为深入理解 UV鄄B 辐射变化对我国亚
热带陆地生态系统的影响提供基础数据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验地概况
研究地点位于浙江省临安市平山村浙江农林大
学野外科研试验基地内,地理坐标为 119毅42忆 E,
30毅14忆 N.该区地处中亚热带季风气候区的北缘,四
季分明,雨量充沛,年均气温 15郾 6 益,有效积温为
2696郾 2 益,年均降水量 1420 mm,无霜期 230 d 左
右.土壤为黄红壤.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 UV鄄B辐射环境模拟试验摇 设置 UV鄄B辐射滤
减处理和自然光照(对照)两个梯度环境. UV鄄B 辐
射滤减环境模拟采用聚酯薄膜法[4,7,19-20] . 在 UV鄄B
滤减处理样地正上方铺设 125 滋m 厚的聚酯薄膜,
样地四周保持通透,以滤除 UV鄄C 和部分 UV鄄B,同
时与对照样地的环境因子保持一致. 2 个月更换一
次薄膜.用双通道 UV鄄B辐照计(北京师范大学光电
仪器厂)测定聚酯薄膜下的 UV鄄B 辐射强度,经
Caldwell[21]公式转换为生物有效辐射.经测定,UV鄄B
辐射滤减环境下的强度比自然环境减弱了 22郾 1% .
同时,根据每次降雨的雨量,向 UV鄄B 滤减处理样地
内喷施等量的水.两个月测定一次各样地 0 ~ 15 cm
处的土壤含水率.
1郾 2郾 2 凋落叶收集与分解试验摇 2008 年 10 月,在天
目山国家级自然保护区杉木林内收集地面新近凋落
的鲜叶,带回实验室自然风干.凋落叶分解试验采用
分解袋法.将风干后的凋落叶装入孔径为 1郾 0 mm伊
1郾 5 mm,大小为 15 cm伊15 cm 的分解袋中,每袋约
10 g,标记. 测定凋落叶的含水率和初始 C、N、P、K
和木质素含量.于 12 月将凋落叶分解袋分别放入 2
个辐射模拟的样地内,放置时贴近地表模拟凋落物
分解的自然状况.在放置分解袋前先对分解样地进
行整地,以保证样地土壤基质的一致. 从 2009 年 2
月起,每两个月收回一次分解袋,每次每个处理取回
3 袋(即 3 个重复),带回实验室,清除凋落物表面附
着的泥沙和其他杂质,在 80 益烘箱中烘干至恒量,
测定剩余凋落物的质量,然后粉碎,测定 C、N、P、K
和木质素含量.
1郾 2郾 3 化学元素分析 摇 木质素含量采用 Van Soest
中性洗涤纤维(NDF)及酸性洗涤纤维(ADF)方法
测定;碳含量采用重铬酸钾容量法鄄外加热(油浴加
热)法测定;氮、磷、钾含量用 H2SO4 鄄H2O2 消煮后,
分别采用半微量凯氏法、钼锑抗比色法和火焰光度
计法测定.
1郾 3摇 数据处理
采用 Olson指数模型[22]计算凋落物分解速率:
X t / X0 =e-kt
式中:X t 为时间 t 时(a)的干质量; X0 为凋落物的
初始干质量; k为凋落物的年分解速率.
养分元素的释放用元素剩余率(E)表示[9,18],
648 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
计算公式为:
E=[(Mt伊C t) / (M0伊C0)]伊100%
式中: M0 为放置分解袋时袋内凋落叶样品的干质
量(g); C0 为初始养分含量(g·kg-1); Mt 为 t时刻
分解袋内凋落叶的干质量(g); C t 为 t 时刻凋落叶
的养分含量(g·kg-1). E<100%时,表示元素净释
放;E>100%时,表示元素出现了富集.
采用单因素方差分析(one鄄way ANOVA)和最小
显著差异法(LSD)比较两种环境下凋落叶分解速率
的差异,统计分析用 SPSS 13郾 0 软件实现.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 UV鄄B辐射滤减条件下杉木凋落叶的分解
由图 1 可见,UV鄄B辐射滤减处理样地杉木凋落
叶分解过程中的干质量剩余率始终大于对照样地.
除分解第 6 个月时两样地干质量剩余率差异不显著
(P > 0郾 05)外,其余分解阶段差异均极显著 ( P <
0郾 01).尤其是分解 6 个月后,对照样地的凋落叶分
解速度明显加快,与 UV鄄B 辐射滤减处理环境下的
分解速度差距进一步加大. 在分解末期,UV鄄B 辐射
滤减条件下杉木凋落叶的干质量剩余率比对照样地
高 18郾 8% .
由表 1可以看出,分解模型的相关系数很高,说
明 Olson指数衰减模型对分解过程的拟合效果很好.
两种处理的杉木凋落叶年分解速率存在极显著差异
(P<0郾 001).其中 UV鄄B辐射滤减处理的凋落叶年分
解速率比对照减慢了 69郾 6%,50%和 95%分解所需
时间也分别比对照多了 7郾 42 a 和 32郾 08 a. 这说明
UV鄄B辐射滤减显著降低了杉木凋落叶的分解速率.
图 1摇 杉木凋落叶分解过程中干质量剩余率变化
Fig. 1摇 Percentage of remaining mass to initial mass during litter
decomposition of Cunninghamia lanceolata.
UV鄄B-:滤减 UV鄄B 辐射 Reduced UV鄄B radiation;CK:对照 Ambient
UV鄄B radiation郾 下同 The same below.
表 1摇 UV鄄B辐射处理下杉木凋落叶的分解特征
Table 1摇 Characteristic of litter decomposition of Cunning鄄
hamia lanceolata under UV鄄B radiation treatment
处 理
Treatment
分解速率
Decomposition
rate
(g·g-1
·a-1)
决定系数
Coefficient of
determination
(R2)
50%
分解时间
Time of 50%
decomposition
(a)
95%
分解时间
Time of 95%
decomposition
(a)
UV鄄B- 0郾 07a 0郾 94 10郾 45 45郾 18
CK 0郾 23b 0郾 93 3郾 03 13郾 1
UV鄄B-:滤减 UV鄄B 辐射 Reduced UV鄄B radiation;CK:对照 Ambient
UV鄄B radiation. 下同 The same below郾 同列不同字母表示处理间差异
显著(P<0郾 001)Distinctly lettered values in the same column differed at
0郾 001 level.
2郾 2摇 UV鄄B辐射处理下杉木凋落叶的化学成分变化
由表 2 可以看出,在杉木凋落叶分解过程中,两
处理的氮含量呈先降后升的趋势,且在分解至第 10
个月时开始增加,至分解末期, UV鄄B 滤减处理的增
幅达 150% ,远高于对照(67郾 5% );磷和木质素含量
均呈增加趋势,其中UV鄄B滤减处理的磷含量的增
表 2摇 杉木凋落物分解过程中化学成分的变化
Table 2摇 Change of chemical compositions during leaf litter decomposition of Cunninghamia lancenlata
月份
Month
处 理
Treatment
N
(% )
P
(% )
K
(% )
C
(% )
木质素
Lignin (% )
C / N 木质素 / N
Lignin / N
C / P
0 UV鄄B- 0郾 40 0郾 06 0郾 37 49郾 5 33郾 2 124郾 3 83郾 3 899郾 1
CK 0郾 40 0郾 06 0郾 37 49郾 5 33郾 2 124郾 3 83郾 3 899郾 1
2 UV鄄B- 0郾 34 0郾 06 0郾 31 48郾 1 34郾 7 142郾 8 103郾 2 824郾 0
CK 0郾 36 0郾 05 0郾 22 44郾 4 35郾 9 122郾 4 99郾 0 810郾 7
4 UV鄄B- 0郾 26 0郾 05 0郾 37 43郾 6 34郾 1 168郾 2 131郾 8 811郾 1
CK 0郾 39 0郾 06 0郾 05 48郾 8 36郾 1 126郾 5 93郾 7 814郾 6
6 UV鄄B- 0郾 50 0郾 05 0郾 35 42郾 1 34郾 6 85郾 0 69郾 8 862郾 1
CK 0郾 35 0郾 06 0郾 10 37郾 3 30郾 3 106郾 4 86郾 3 626郾 5
8 UV鄄B- 0郾 26 0郾 06 0郾 30 40郾 5 32郾 7 157郾 8 127郾 3 712郾 9
CK 0郾 38 0郾 06 0郾 09 42郾 3 38郾 9 111郾 6 102郾 6 727郾 2
10 UV鄄B- 1郾 00 0郾 06 0郾 27 41郾 8 37郾 1 41郾 6 36郾 9 730郾 0
CK 0郾 60 0郾 06 0郾 04 36郾 1 42郾 0 59郾 7 69郾 4 599郾 9
12 UV鄄B- 1郾 00 0郾 11 0郾 25 40郾 8 37郾 7 40郾 9 37郾 8 370郾 9
CK 0郾 67 0郾 08 0郾 04 40郾 3 42郾 8 60郾 4 64郾 1 524郾 1
7484 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张慧玲等: UV鄄B辐射对杉木凋落叶分解的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 杉木凋落叶分解过程中氮、磷、钾、碳和木质素的释放
Fig. 2摇 Release of N, P, K, C and lignin during leaf litter de鄄
composition of Cunninghamia lanceolata.
幅(83郾 3% )远高于对照(33郾 3% ),而对照处理中木
质素 增 幅 ( 29郾 1% ) 则 高 于 UV鄄B 滤 减 处 理
(13郾 8% );钾和碳含量均呈下降趋势,且对照中钾
含量 的 降 幅 ( 89郾 2% ) 高 于 UV鄄B 滤 减 处 理
(32郾 4% );碳含量的下降幅度则较一致. 两种环境
下的 C / N和木质素 / N比值均呈下降趋势,且 UV鄄B
滤减处理的降幅要大于对照 郾 这可能与 UV鄄B 滤减
处理的氮含量增幅更大有关.
2郾 3摇 杉木凋落叶分解过程中化学元素的释放动态
图 2 为各元素剩余率.在杉木凋落叶分解过程
中,两种处理的氮和磷释放均经历了先释放后富集
的过程,而且 UV鄄B 辐射滤减处理加强了氮和磷的
富集作用.钾和碳均表现为净释放,且 UV鄄B 辐射滤
减处理的释放速度始终低于对照,表明 UV鄄B 辐射
滤减处理延缓了钾和碳的释放. 木质素在两种处理
中均表现出富集鄄降解鄄富集的特点,但差异不明显.
分解过程中木质素含量的增加可能是食碎屑动物优
先取食纤维素的结果[23],也可能是微生物副产品的
产物[9] .
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 UV鄄B辐射对凋落叶分解的影响
UV鄄B辐射对凋落物分解过程的直接影响主要
有两种机制:通过增加对凋落物木质素的光降解作
用来促进分解;通过改变生物分解者的种类、数量和
活性来降低凋落物分解速率[10] . Austin 等[7]发现,
UV鄄B辐射滤减导致半干旱草原凋落物分解降低了
33% ,其中光降解起着主要的控制作用.这与本研究
结果一致.但 Gallo 等[24]发现,在 6 个月的试验中,
UV鄄B辐射对 Pinus edulis和 Juniperus monosperma凋
落物的分解无明显作用. Verhoef等[25]在 103 d的试
验中也发现,紫外辐射没有明显影响草地植物 Ca鄄
lamagrosits epigeios 和 Carex arenaria 混合凋落物的
分解.这种差异可能与分解地点的湿度状况、试验所
用凋落物类型的化学组成(如氮、碳和木质素含量
等)和试验时间长短有关. Smith 等[15]研究发现,在
湿度受限情况下, UV鄄B 辐射可通过光降解作用来
加快凋落物的分解;在没有湿度限制的情况下,可通
过抑制微生物分解者活性来降低凋落物的分解速
率. Brandt等[17]对半干旱草地为期 3 a 的田间分解
试验结果表明,在干旱状况下, 紫外辐射滤减处理
减缓了凋落物分解;但在湿润状况下,对其分解的影
响不明显.紫外辐射对分解的影响主要是通过光降
解引起非生物过程,其在半干旱生态系统凋落物分
解过程中的作用大小依赖于干旱程度和凋落物的化
学组成.可见,凋落物分解过程是生物因子和非生物
因子综合作用的结果,UV鄄B 辐射会加大对凋落物
的光降解作用来削弱分解者的生物活性,其作用的
848 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
大小将受到自身化学组成和周围环境因子的调节.
植物组织中木质素的含量仅次于纤维素,占每
年植物固定碳的近 30% ,是典型的抗微生物降解的
物质[23,26] . 在凋落物分解过程中,木质素是阻碍分
解酶侵入不稳定碳化合物的结构性物质[27-28] .在光
降解过程初期,木质素可能是光吸收化合物,纤维素
吸收的光能也转移给木质素,引起木质素的光降
解[4] .光降解会产生不稳定的碳化合物,改变剩余
物的化学组成,使细胞壁中原来受木质素保护的化
合物发生生物降解的几率大大增加,潜在地改变了
分解者的 C / N临界值[5],增加了凋落物中碳水化合
物生物降解的潜力.因此,木质素被看作凋落物中抗
分解性最强的物质的决定性因子[29],其光降解是
UV鄄B 辐射加快分解的主要原因[19,30] . 本研究中,
UV鄄B辐射对杉木凋落叶分解过程中木质素的光降
解作用不明显,说明 UV鄄B 辐射加快杉木凋落叶分
解可能是其他环境因子(如降水和微生物等)综合
作用的结果.其作用机理尚需进一步研究.
3郾 2摇 UV鄄B辐射对凋落叶元素释放的影响
UV鄄B辐射对凋落物分解过程影响的生态学意
义在于通过影响养分元素和碳释放的进程,影响生
态系统的养分循环、初级生产力、碳储量以及土壤与
大气间的碳通量[20,31] . 在凋落物分解过程中,养分
的富集与释放主要由凋落物初始组成中碳与养分元
素的比值控制.微生物分解者从有机质中吸收碳和
养分元素,并同环境交换无机养分,以保持自身的化
学计量平衡.在凋落物中碳与养分元素的比值达到
分解者的化学计量要求之前,会一直发生元素的富
集,之后才会开始释放[32] .此外,淋溶等其他物理过
程也可以改变凋落物的养分含量. 氮和磷是陆地生
态系统中植被最重要的两个限制元素[33] . 一般认
为,分解过程中氮和磷的富集和释放是同步变化的,
C / N和 C / P 的阈值范围分别为 5 ~ 15 [5]和 200 ~
480 [34-35] . 本研究中,氮和磷经历了类似释放鄄富集
过程(图 2),且在 UV鄄B 辐射滤减环境下富集作用
更强,但并不在上述阈值范围内(表 2). 这或许与
UV鄄B辐射改变了分解者的活性及化学计量要求等
因素有关.因为分解者能够通过适当降低自身的碳
利用率来降低对凋落物碳与养分元素比值的化学计
量要求[5] .钾是易于淋溶的成分. 本研究中,对照样
地的钾释放量远远大于 UV鄄B 辐射滤减环境 (图
2),可能与光降解引起的凋落物结构和化学组成的
改变有关.这意味着 UV鄄B辐射将加快杉木林中氮、
磷、钾等营养元素的循环速度,有利于杉木的生长发
育.这与 Austin等[7]和李元等[36]的研究相一致.
UV鄄B辐射还通过作用于凋落物分解来影响地
表凋落物层的碳储量.碳是构成凋落物的主要元素.
但在凋落物分解过程中,只有 20%的碳留存在土壤
有机质中[37] .据估计,全球每年因凋落物分解(包括
枯死根)释放的碳占全球年碳通量的 70% [38] .林地
凋落物层的碳储量是陆地生态系统碳库的一个重要
组成部分,凋落物分解过程中碳的释放速度将影响
到生态系统的碳格局和碳平衡. 本研究中 UV鄄B 辐
射加快了杉木凋落叶碳的释放(图 2),意味着 UV鄄B
辐射可能会降低杉木林地表凋落物层的碳储量,增
加杉木林地表的碳通量,进而影响到全球变化背景
下杉木林的碳源或碳汇功能.
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作者简介摇 张慧玲,女,1976 年生,硕士.主要从事全球变化
和森林土壤相关研究,发表论文 6 篇. E鄄mail: zhlzhling@
126. com
责任编辑摇 李凤琴
058 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷