全 文 ：第 26 卷第 12 期
2006 年 12 月
生 　　态 　　学 　　报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26 ,No. 12
Dec. ,2006
湿地松林叶面积指数测算
李轩然1 ,2 ,4 ,刘琪　1 , 3 ,蔡　哲3 ,马泽清1 ,2
(11 中国科学院地理科学与资源研究所 ,北京　100101 ;21 中国科学院研究生院 ,北京　100039 ;31 南昌大学环境科学与工程学院 ,南昌　330029 ;
41 内蒙古赤峰学院环境与资源管理系 ,赤峰　024001)
基金项目 :国家重大基础研究资助项目 (2002CB4125) ;中国科学院资环局野外台站研究基金资助项目
收稿日期 :2006201220 ;修订日期 :2006211214
作者简介 :李轩然 (1981～) ,男 ,内蒙古赤峰人 ,硕士 ,主要从事群落生产力及生态学模型研究. E2mail : lxuanr @163. com3 通讯作者 Corresponding author. E-mail :liuqi @igsnrr. ac. cn
致谢 :野外调查得到陈永瑞大力帮助 ,特此致谢。
Foundation item :The project was financially supported by National Key Basic Research Special Foundation of China (No. 2002CB4125)
Received date :206201220 ;Accepted date :2006211214
Biography :LI Xuan2Ran , Master , mainly engaged in community productivity and ecosystem modeling. E2mail : lxuanr @163. com
摘要 :对湿地松 ( Pinus elliotii)当年生和多年生两针一束、三针一束叶片的长度、宽度、厚度和重量分别进行量测 ,据此探讨不同
类型叶片的叶形和比叶面积差异 ,并结合样地调查数据对中科院千烟洲试验站湿地松人工林的叶面积指数进行计算。结果表
明 :湿地松三针一束叶片合拢后横切面基本呈圆形 ,当年生叶和多年生叶的平均直径分别为 11688mm 和 11706mm ;两针一束叶
片合拢后从统计学上讲横切面不是圆形 ,而是椭圆形 ,叶片厚度方向直径大于宽度方向 (当年生叶厚度和宽度方向直径分别为
11580mm和 11422mm ,多年生叶分别为 11568mm和 11410mm) ,但如果把厚度和宽度方向直径的平均值近似成圆柱体直径计算时
误差在 3 %以内 ;如果只用厚度或宽度方向直径代表平均直径计算结果会有 2 %～10 %的误差 ;当年生叶和多年生叶、两针一束
叶和三针一束叶之间比叶面积差别很大 ,计算的三种比叶面积 (投影比叶面积、圆柱面比叶面积和比表面积) 中 ,当年生叶的比
叶面积明显大于多年生叶 ,三针一束叶片的投影比叶面积和比表面积都大于两针一束叶片 ,但圆柱面比叶面积恰好相反。湿地
松林的叶面积指数若按投影叶面积算为 3161 ,按圆柱面的外表面算为 5112 ,按总表面积的一半算为 4152 ,比利用冠层分析仪测
量的结果略大。
关键词 :叶形 ;比叶面积 ;叶面积指数 ;湿地松
文章编号 :100020933(2006) 1224099207 　中图分类号 :Q948 ;S75815 　文献标识码 :A
Leaf area index measurement of Pinus elliotii plantation
LI Xuan2Ran1 ,2 ,4 , LIU Qi2Jing1 , 3 , CAI Zhe3 , MA Ze2Qing1 ,2 　(1. Institute of Geographical Sciences and Natural Resources Research ,
Chinese Academy of Sciences , Beijing 100101 , China ; 2. Graduate School of Chinese Academy of Sciences , Beijing 100039 , China ; 3. College of Environmental
Science and Engineering , Nanchang University , Nanchang 330029 , China ; 4. Department of Environment and resources management , College of Chifeng , Chifeng
024001 , China) . Acta Ecologica Sinica ,2006 ,26( 12) :4099～4105.
Abstract :The length , width , thickness and weight of the current year and more than one2year2old needles of both bi2needle2
cluster and tri2needle2cluster of slash pine ( Pinus elliottii) were measured to expose the differences in terms of leaf shape and
specific leaf area ( SLA) , and leaf area index (LAI) was estimate based on measurement of the plantation in Qianyanzhou
Ecological Station. The needle’s cross section of tri2needle cluster was approximately in a standard circle. However , cross section
of bi2needle cluster was proved to be an ellipsoid. Diameter in thickness direction (11580mm for 12year2old needle and 11568mm
for 2242year2old needles) was significantly larger than that in width direction(11422mm and 11410mm for 1 year old needle and 22
42year2old needles , respectively) . If the cross section of bi2needle was arbitrarily regarded as a circle by using the average
diameter of the two directions , there would be an error less than 3 % , while the error will be as much as 2 % 10 % if only one
of the two diameters is adopted. The correlation between leaf length and leaf area showed that leaf length was significantly related
to leaf area. Varied among needle types , SLA of 12year2old needles showed larger than that of 2242year2old needles. Tri2needle
leaves have much bigger specific projected area and specific total area than bi2needle leaves , but smaller in specific surface area.
The projected LAI of slash pine plantation in Qianyanzhou Ecological Station was 3161 , and the LAI estimated based on the
surrounding2surface area and the half of the total surface area of cylinder were 5112 and 4152 respectively. All these estimated
values of LAI were larger than the direct measurement by optical canopy analysis system.
Key words :leaf shape ; specific leaf area ; LAI ; Pinus elliotii
光合、呼吸和蒸腾作用是绿色植物生存和生长重要的生理过程 ,这些生理过程的绝大部分要经过叶表面
而发生。叶面积指数作为单位面积上绿色植物叶面积的大小是反映生态系统光合、呼吸和蒸腾过程总作用面
积的重要指标。叶面积指数与生态系统蒸散量、总初级生产力、冠层光量的截获等多个重要的生态学参数都
有直接的关系[1～4 ] ,因此在一些生产力和蒸发散模型中叶面积指数都是一个重要的输入参数。
森林叶面积指数的测量方法有直接收获测量法和光学仪器测量法等[5 ] 。阔叶树的单叶叶面积不论直接
测量还是利用仪器测量都相对容易 ,与叶面积指数有关的报道也较多 ,而针叶树叶片相对难于直接测量 ,所以
直接测量的方法在早期的叶面积指数研究中应用较多[6～8 ] 。随着研究的深入和各种测量仪器的出现 ,也陆续
有利用仪器 (冠层分析仪等)进行针叶树叶面积指数测量的报道[5 ,9 ,10 ] 。但用仪器测量叶面积指数大部分都有
一个前提 ,就是假定叶片在冠层空间随机分布[11 ] ,这个条件对于松柏科植物只有在林分密度很大时才有可能
成立。而且常绿针叶树的叶龄不止 1 年 ,因叶龄不同 ,其光合特性和比叶面积等参数也存在一定的差异[12 ,13 ] ,
可是利用仪器方法不能区分多年生叶和当年生叶。在利用直接测量方法研究松科植物叶面积指数的报道中 ,
大都把每束针叶近似假设成圆柱体[7 ,8 ] ,但是其是否为圆柱体尚待研究。
湿地松 ( Pinus elliotii)虽然不是我国的本土树种 ,但因其适应性强、耐贫瘠、能生产树脂等特性而在我国普
遍引种[14 ] 。湿地松属于常绿树种 ,据笔者观察叶龄最大可达 4a ,叶片有两针一束和三针一束两种类型。本文
拟利用传统的测量方法 ,探讨把每束湿地松叶看成圆柱体计算叶面积的可靠性 ,研究湿地松叶长和叶面积之
间的关系 ,比较不同类型叶片的比叶面积差异 ,并利用样地调查数据和标准木数据对千烟洲试验站的湿地松
林叶面积指数进行计算 ,为利用仪器测量结果提供对比资料 ,同时为阐明人工林生产力特征提供基础参数。
1 　材料方法
111 　样地概况
研究地点为中国科学院千烟洲试验站的核心试验区 ,位于江西省泰和县灌溪乡 ,东经 115°04′13″,北纬 26°
44′48″。试验区海拔多在 100m 左右 ,相对高度 20～50m ,属典型的红壤丘陵地貌。试验区年平均气温 1719 ℃,
≥0 ℃活动积温 6523 ℃;多年平均降水量 1489mm ,降水集中在 4～6 月份 ,7～8 月份高温少雨 ,易出现伏秋旱 ;
日照时数 1406h ,年日照百分率 43 % ,太阳年总辐射量 4349MJΠm2 ;无霜期 323d ,具有典型亚热带季风气候特
征 ;主要土壤类型为红壤 ,成土母质多为红色砂岩、砂砾岩或泥岩 ,以及河流冲积物[15 ] 。土地利用类型以人工
林为主 ,造林时间为 1984 年前后。主要树种有湿地松 ( Pinus elliotii ) 、马尾松 ( P. massoniana ) 和杉木
( Cunninghamia lanceolata)等。
112 　研究方法
于 2003 年 8 月伐湿地松 4 株 ,取生长健康的枝条 156 个 ,摘取每一枝条的多年生叶和当年生叶分别称重 ,
取样测含水率后换算成干重 ,计算多年生叶和当年生叶所占的百分比 ,并建立枝条基径和总叶生物量之间的
回归关系 ,结合 15 株雪压倒木的枝条基径测量结果计算这些倒木的叶生物量 ,建立湿地松单木胸径、树高和
叶生物量之间的函数关系。同时对试验站的湿地松林进行样地调查 ,做两个 20m ×20m 样地进行每木检尺。
于 2004 年 8 月随机抽取部分湿地松多年生叶和当年生叶 ,分别取样测定含水率 ,同时取两针一束多年生叶 8
束、当年生叶 9 束和三针一束多年生叶 12 束、当年生叶 11 束 ,每束针叶利用 1Π100 电子天平称量鲜重并利用
钢卷尺测各叶片长度 ( l) ,利用数显游标卡尺 (精度 0101mm)测量叶片长的 1Π4 处、1Π2 处和 3Π4 处的宽度 ( d)和
厚度 ( h)各 3 次 ,取平均值作为该处的宽度和厚度值 ,计算 3 处平均值的均值作为该叶片的宽度和厚度值。利
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用滴定管等精密化学仪器根据排水的原理测量每束叶片的体积 ,把每束针叶看成圆柱体计算其直径 ,与直接
测量数据进行对比。2005 年 3 月调查 10 株树 ,每株树每一轮枝中选择一个当年生枝调查两针一束叶和三针
一束叶的比例。2005 年 8 月取部分两针一束和三针一束叶片做徒手切片 ,用 1200dpi 分辨率扫描后利用图像
处理软件测量叶片宽度、厚度、周长、横切面积等参数 ,作为确定叶形的佐证。文中所用统计检验方法依陶澍
编著《应用数理统计方法》[16 ] 。
2 　结果
211 　叶形的确定
图 1 　湿地松叶横切面示意图
Fig. 1 　Sketch of cross section of slash pine leaves
湿地松针叶有两针一束和三针一束两种类型 ,每种
针叶单针叶片的横切面如图 1 所示。由于每束针叶各
针之间形态非常相似 ,而且合拢后不同针叶片之间的切
面能很好重合 ,很多研究中都将合拢后叶片的横切面默
认为正圆形进行计算 ,但其是否为正圆形却没有文献报
道。由于正圆形任意两个方向上直径比为 1 ,本研究计
算叶片横切面两个方向的直径比 ,并与 1 进行比较 ,根
据 t 检验的结果判定每束叶片合拢后横切面是否为正
圆形。
两针一束叶片 ,选择的两个直径方向为叶片宽度 ( d)和厚度 ( h)方向 ,直接计算 d 与 2 h 的比值 R ;三针一
束叶片 ,相当于三针叶把圆周角平分 ,每针叶所对应的圆心角应为 120°,根据叶片宽度 ( d) 和其所对应的圆心
角 (120°)利用三角原理求算半径 ,再计算其与另一个实测半径 (厚度 h) 的比值 R。利用 t 检验比较比值 R 与
1 之间的差异 ,结果表明 (表 1) ,在 01001 的显著性水平下 ,两针一束叶片合拢在一起横切面不是正圆形 ,厚度
方向的直径明显大于宽度方向直径 ,横切面更接近于椭圆形 ;三针一束叶片合拢后横切面基本为正圆形。
表 1 　叶形检验结果
Table 1 　Testing result of leaf shape across cross section
d
(mm)
h
(mm) R
标准差
SE of R
样本量
Sample size
t
检验结果
Conclusion
两针一束 22needle leaf
　
三针一束 32needle leaf
　
多年生叶 Old leaf 11410 01784 01899 01039 8 - 71333 拒绝
当年生叶 New leaf 11422 01790 01901 01039 9 - 71616 拒绝
多年生叶 Old leaf 11471 01856 11009 01038 12 01848 接受
当年生叶 New leaf 11443 01846 11005 01017 11 01933 接受
　　d : 叶片宽度 Width of leaf ; h : 叶片厚度 Thickness of leaf ; R : 两个方向的直径比 Ratio of two diameters in two directions ; SE: 标准差 Standard error ;
t :检验的统计量 Parameter of t2test ; t0105 (7) = 21365 , t0105 (8) = 21306 , t0105 (10) = 21228 , t0105 (11) = 21201 ; t01001 (7) = 51405 , t01001 (8) = 51041 ,
t01001 (10) = 41587 , t01001 (11) = 41437
　　如果把两针一束叶片合拢后也近似看成圆柱体 ,利用叶片宽度和 2 倍厚度的均值计算平均直径 Dm ,同一
束叶片利用排水法根据体积推算直径 Dv ,把叶片宽度与 Dm 之间的差异记为Δ1 , Dm 与 Dv 的差异记为Δ2。
经过计算 (表 2) ,叶片宽度与平均直径 Dm 之间存在 2 %～10 %的差异 ,而且叶片宽度明显小于叶片的平均直
径。如果直接利用叶片宽度作为圆柱体直径计算叶片表面积或比叶面积 ,必然会给结果带来相同程度的误
差。而如果利用的参数是叶片厚度 ,计算结果将会偏大 2 %～10 %。在调查的样本中平均直径和利用排水法
推算出来的直径相差不大 ,大部分都保持在 3 %以内。说明虽然从统计学意义上两针一束叶片合拢后不是圆
柱体 ,但是由于椭圆没有简便实用的周长计算公式 ,在实际操作时 ,可以将其看作圆柱体计算叶面积 ,但所用
的直径必须为利用叶片宽度和 2 倍厚度计算的平均直径 Dm ,如果仅用叶片宽度或厚度一个参数来代替 ,则偏
差较大。
212 　叶长与叶面积
由于对针叶辐射截留原理的理解存在差异[17 ] ,针叶叶面积和比叶面积的计算一直存在分歧[12 ] 。本文提
101412 期 李轩然 　等 :湿地松林叶面积指数测算 　
供每束叶片 3 种叶面积的计算结果供不同场合的应用参考 ,一种是根据针叶宽度 ( d) 和长度 ( l) 乘积求算的
叶片投影面积 (projected leaf area , LAp ) ,另一种是每束针叶的圆柱面面积 (即合拢后形成圆柱体的外表面面
积 ,cylinder surface leaf area , LAc ) ,第三种是每束针叶的总表面积 (total surface leaf area , LA t ) 。由于三针一束针
叶合拢后基本呈圆柱体 ,对每束针叶而言 3 种计算结果基本只差常数倍 ,而两针一束叶片由于不同束叶片 d
和 h 之间关系的差异导致 3 种结果相差不恒定。求得各种平均叶面积如表 3。
表 2 　两针一束叶片的直径参数比较
Table 2 　Comparison of diameters of bi2needle leaves
参数 Parameters 1 2 3 4 5 6 7 8 9
多年生叶 Old leaf d (mm) 11474 11524 11447 11487 11462 11261 11283 11342 —
h (mm) 01797 01793 01817 01787 01846 01727 01732 01777 —
Dm (mm) 11534 11556 11540 11530 11577 11357 11374 11448 —
Dv (mm) 11498 11500 11496 11546 11531 11374 11394 11457 —
Δ1 - 01039 - 01020 - 01061 - 01028 - 01073 - 01071 - 01066 - 01073 —
Δ2 01024 01037 01029 - 01011 01030 - 01012 - 01014 - 01006 —
当年生叶 New leaf d (mm) 11463 11326 11443 11381 11431 11457 11422 11416 11459
h (mm) 01790 01723 01839 01771 01772 01807 01780 01863 01769
Dm (mm) 11522 11386 11561 11462 11488 11535 11491 11571 11498
Dv (mm) 11499 11416 11549 11478 11514 11585 11477 11590 11538
Δ1 - 01038 - 01044 - 01075 - 01055 - 01038 - 01051 - 01046 - 01099 - 01026
Δ2 01015 - 01021 01007 - 01011 - 01017 - 01031 01009 - 01012 - 01026
表 3 　针叶各参数及其变异情况
Table 3 　Parameters of needle leaves and coefficient of variation
项目
Item
两针一束 22needle leaf 三针一束 32needle leaf
多年生叶 Old leaf 当年生叶 New leaf 多年生叶 Old leaf 当年生叶 New leaf
叶长Length (cm) 201663(01106) 191989(01122) 221858(01078) 191827(01034)
叶宽 Width(mm) 11410(01071) 11422(01031) 11471(01039) 11443(01038)
叶厚 Thickness(mm) 01784(01051) 01790(01052) 01856(01028) 01846(01032)
投影面积LAp (cm2) 51827(01144) 51696(01140) 101071(01065) 81585(01053)
圆柱面积LAc (cm2) 91669(01144) 91456(01148) 121237(01068) 101463(01050)
表面积LAt (cm2) 151534(01144) 151151(01148) 231920(01068) 201453(01050)
干重 Dry weight (g) 01145(01188) 01123(01157) 01209(01093) 01153(0106)
样本量 Sample size 8 12 9 11
　　投影面积、圆柱面积和干重均为每束针叶的参数 ,括号中的数字为变异系数 Projected leaf area , surface leaf area and dry weight are the parameters
of leaf sheaf ; Numbers in bracket are coefficients of variation
　　在叶长、叶宽和叶厚 3 个参数中 ,叶长的变异最大 ,叶宽和叶厚的变异相对较小。根据现有数据对针叶叶
长和总表面积之间的相关关系进行拟合 ,结果如图 2。F 检验结果表明 ,三针一束当年生叶的叶长和叶面积
之间的相关关系属显著 ,其他 3 个相关关系均达到极显著水平。这说明针叶叶长和叶面积之间存在显著的相
关关系 ,可以利用叶长直接推算叶面积 ,如果增加样本量 ,扩大方程的适用范围 ,推算结果将更可靠。同理 ,投
影面积和圆柱面面积与叶长的关系也可根据相同方法求算。三针一束叶片相关性相对较差的原因是由于叶
长范围相对比较集中 ,叶长差异较小 ,对函数的拟合效果产生了一定的影响。
213 　比叶面积
比叶面积是单位干重叶片的叶面积。当年生叶生长到 8 月份时 ,叶片长度、宽度和厚度等叶片形态指标
和多年生叶都已经相差不大 (表 3) ,但是二者的含水率存在较大差异 (多年生叶干物质率为 3913 % ,当年生叶
为 3416 %) ,由此将引起当年生叶和多年生叶比叶面积之间的差异。利用每束针叶干重和 3 种叶面积数据计
算投影比叶面积 (specific projected leaf area , SLAp ) 、圆柱面比叶面积 (specific cylinder surface leaf area , SLAc )和比
表面积 (specific total leaf area , SLA t )如表 4。从中可以看出 ,对 3 种比叶面积中的任何一种 ,相同类型叶片当年
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图 2 　针叶叶长与叶面积关系
Fig. 2 　Relationship between leaf length and leaf area
生叶的比叶面积都大于多年生叶 ,而叶片形状相差不大 ,说明这种差异部分是由于含水率的差异引起的。不
同针数的叶片投影比叶面积三针一束的较大 ,而圆柱面比叶面积情况恰好相反 ,两针一束的较大。这是由于
当圆柱体直径增加时 ,质量以平方的倍数递增 ,而且在一定的直径范围内 ,针叶枚数增多带来的投影面积的增
量大于重量的增量 ,而圆柱外表面积的增量小于重量的增量。比表面积同时受到圆柱外表面面积和各针纵向
切面面积的影响 ,与投影比叶面积表现出相同的规律。
表 4 　3 种比叶面积测定结果
Table 4 　Specific leaf area of different types of needle leaves
叶片类型 Types 年龄 Ages
投影比叶面积
SLAp (cm2Πg) 圆柱比叶面积SLAc (cm2Πg) 比表面积SLA t (cm2Πg)
两针一束叶 22needle leaf 多年生叶 Old leaf 401476(01058) 671271(01073) 1071747(01067)
当年生叶 New leaf 461434(01033) 771035(01043) 1231460(01037)
三针一束叶 32needle leaf 多年生叶 Old leaf 481227(01040) 581611(01051) 1141573(01051)
当年生叶 New leaf 551974(01033) 681218(01028) 1331352(01028)
　　括号中的数字为变异系数 Numbers in bracket are coefficients of variation
　　目前尚未见有关湿地松两针一束和三针一束针叶比例的报道 ,本研究在 2005 年 3 月调查的 10 株树 107
个当年生枝中 ,有两针一束叶 35222 束 ,三针一束叶 26097 束 ,二者之间的比例为 1135 (或各占 57145 %和
42155 %) 。根据当年生两针一束和三针一束叶片的平均重量 (分别为 01123g 和 01153g) ,样地中两种叶片的干
重比为 1109 (或各占 52115 %和 47185 %) 。结合每种类型针叶比叶面积 ,计算得多年生叶投影比叶面积、圆柱
面比叶面积和比表面积均值分别为 44148cm2Πg、62180cm2Πg 和 111127cm2Πg ,当年生叶分别为 51101cm2Πg、
72181cm2Πg 和 128120cm2Πg。
214 　叶面积指数
根据采伐取得的数据对湿地松枝条基径 ( d) 和枝条叶生物量 (foliage biomass of twigs , FB T) 、单木胸径
( D) 、树高 ( H)和单木叶生物量 (foliage biomass of stems , FBS ) 之间相关关系进行拟合 ,前者以 d3 为自变量的
线性函数拟合效果最佳 ,而后者以 D2 H 为自变量的幂函数拟合效果最好 ,相关系数最高的方程如图 3。根据
单木胸径、树高和叶生物量之间的回归方程和样地调查数据 ,计算得 2 个 20m ×20m 样地内有湿地松叶干物
质 60114kg ,即每平方米有 752g。在调查的 156 个枝条中当年生叶和多年生叶生物量的百分比分别为 5315 %
和 4615 % ,二者的比值为 1115 ,标准差为 0115 ,则每平方米的叶生物量中 ,多年生叶贡献 34917g ,当年生叶贡
献 40213g。根据各类型叶片的比叶面积可计算得 ,若按投影比叶面积计算 ,两个湿地松样地的平均投影叶面
积指数 (projected leaf area index , LAIp ) 为 3161 ;若按圆柱面比叶面积计算 ,圆柱面叶面积指数 (cylinder surface
leaf area index , LAIc )为 5112 ;若按比表面积的一半 (hemisurface leaf area index , LAIh )计算 ,结果为 4152。
301412 期 李轩然 　等 :湿地松林叶面积指数测算 　
图 3 　叶生物量与枝条基径 (左)及胸径 (右)的关系
Fig. 3 　Foliage biomass equations for branches(left) and individual trees (right)
3 　结论与讨论
311 　大部分有关针叶树叶面积的计算都是把针叶看作圆柱体 ,从本文叶片宽度与厚度的对比结果来看 ,两针
一束的湿地松叶片的每片针叶横截面并非半圆 ,也不是半圆上的一部分 (如果是 ,从宽度和厚度的对比来看 ,
叶片表面将形成一段优弧 ,两片叶片合在一起横截面将形成“8”字形 ,而实际情况并非如此) ,但由于当成圆柱
体计算的结果与真实结果相差在 3 %以内 ,在实际计算中可以把两针一束叶当成圆柱体计算。如果仅以宽度
或厚度中的一个参数来计算圆柱体直径可能会给结果带来较大误差。三针一束叶片合拢后横截面可以形成
一个很好的圆形。
表 5 　扫描叶片横截面各参数
Table 5 　Parameters of cross section from scanned leaves
类型
Types
叶宽
(mm)
叶厚
(mm)
弧长
(mm)
平均直径
(mm)
样本量
Sample number
两针一束
2-needle leaf 11467 01778 21439 11512 13
三针一束
3-needle leaf 11610 01932 11935 11852 15为更加准确确定单针叶片的横切面形状 ,笔者利用徒手切片扫描方法得到的数据对前文叶形的叙述进行进一步验证。利用图像处理软件测量扫描图像得到叶片横切面参数如表 5 ,其中两针一束叶片的平均直径由叶片宽度和二倍叶片厚度平均得到 ,三针一束叶片的平均直径为测量两个最外侧半径的测量结
果平均得到。两针一束叶片利用平均直径计算的半
圆弧长 (21374mm)与实际测量得到的圆弧长 21439mm相差 217 % ,在 3 %以内 ,而如果直接利用叶宽或叶厚计
算半圆弧长将相差 516 %。三针一束叶片的平均直径和利用叶宽或叶厚计算得到的直径 (分别为 11859mm 和
11864mm)相差不大 ,而且根据测量的两个半径和叶片宽度计算叶宽所对应的圆心角为 12017 度 ,与 120 度基
本无差别 ,进一步说明三针一束叶片合拢后确实可以看成圆柱体。
312 　研究阔叶树或作物叶面积指数时有根据叶片的长宽推算叶面积的报道[18～21 ] ,推算叶面积的方法有根据
叶长 ( L )计算 ( LA = f ( L ) )和根据叶长叶宽 ( D)乘积计算 ( LA = f ( LD) ) 等。从结果看 ,湿地松的叶长和叶面积
之间也存在很好的相关关系 ,在足够大的样本量下建立回归方程后可以利用湿地松的叶长来推算单叶面积。
313 　多年生叶和当年生叶、两针一束叶和三针一束叶比叶面积存在一定的差异 ,在实际计算中应分开考虑 ,
否则可能给结果带来较大误差。根据本次试验实地调查的样地中两针一束叶和三针一束叶重量比 (1109) 、当
年生叶和多年生叶重量比 (1114) 可以计算湿地松平均投影比叶面积、圆柱面比叶面积和比表面积分别为
47196cm2Πg、68113cm2Πg 和 120129cm2Πg。结合湿地松胸径、树高与叶生物量之间的关系方程 ( FBS = 010052
( D2 H) 018529 )得湿地松胸径、树高与投影叶面积 ( LAp ) 、圆柱面叶面积 ( LAc ) 和总表面积 ( LA t ) 之间的相关方程
分别为 LAp = 010249 ( D2 H) 018529 、LAc = 010354 ( D2 H) 018529 、LA t = 010626 ( D2 H) 018529 。
314 　不同的作者报道针叶树叶面积指数时 ,有的基于叶片的投影面 ,有的基于叶片的总表面 ,有的基于半表
面 ,还有的并未指明基于哪种叶面积 ,给不同文献之间叶面积的比较带来不便和混乱[12 ] ,因此 Gower 等[12 ] 建
4014　 生 　态 　学 　报 26 卷
议使用总表面积的一半 (hemisurface area , HSA)计算针叶林的叶面积指数。本文提供了 3 种叶面积指数 ,从得
到的结果看 ,3 种叶面积指数之间相差较多 ,而且均比利用 CI2110 植被冠层数字图像仪得到的结果 (有效叶面
积指数为 2140) [5 ]都要大 ,其原因可能是 CI2110 测得的是有效叶面积指数 ,有效叶面积指数是利用仪器测量
间隙率得到的 ,其值本身就较实际叶面积指数偏小。另外 ,本文计算得到的是湿地松的最大叶面积指数值 ,而
现实中叶片和叶倾角的分布常常使得利用仪器测得的值偏小。
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