全 文 ：第 25 卷第 12 期
2005 年 12 月
生　　态　　学　　报
A CTA ECOLO G ICA S IN ICA
V o l. 25,N o. 12
D ec. , 2005
西藏高原濒危植物西藏巨柏光合作用日进程
兰小中1, 2, 廖志华2 3 , 王景升3
(11 西藏大学农牧学院林学系, 西藏林芝　860000; 21 西南师范大学生命科学学院, 重庆市甘薯研究中心, 重庆北碚　400715;
31 西藏大学农牧学院高原生态研究所, 西藏林芝　860000)
基金项目: 国家自然基金资助项目 (30260020)
收稿日期: 2004208216; 修订日期: 2005207205
作者简介: 兰小中 (1973～ ) , 男, 四川大竹人, 讲师, 主要从事植物生理生态学研究. E2m ail: x iaozhonglan2003@ tom. com3 通讯作者 A utho r fo r co rrespondence. E2m ail: zh ihualiao@yahoo. com
Foundation item: N ational N atural Science Foundation of Ch ina (N o. 30260020)
Rece ived date: 200208216; Accepted date: 2005207205
Biography: LAN X iao2Zhong, L ecture, m ain ly engaged in p lan t physio logical eco logy. E2m ail: x iaozhonglan2003@ tom. com
摘要: 研究采用目前先进的光合作用测定系统L i2Co r26400 测定濒危物种西藏巨柏的光合作用, 自然环境条件下的西藏巨柏光
合日进程表现为单峰型曲线, 在 12: 00 时左右达到最高峰, 其光合作用不存在“午休现象”。在 12: 00 时, 西藏巨柏的气孔限制值
和水分饱和亏缺分别达到最大值, 此时的水分利用效率较高, 在 9: 00 时, 西藏巨柏获得一天中最大的表观量子效率, 水分利用
效率达到最大值。其蒸腾速率在 13: 00 时最大, 这个时间并不与光合速率最大值同步, 这说明在西藏特殊的气候环境条件下, 影
响光合速率的因素很多。在光合速率的日进程中, 高光合速率值 (大于 4100Λmo lCO 2ö(m 2·s) )持续时间在 5h 左右, 这使得西藏
巨柏的光合作用产物得以有效积累, 也为西藏巨柏在半干旱环境中的生长创造了有利条件。
关键词: 西藏巨柏; 光合作用; 表观量子效率; 日进程
文章编号: 100020933 (2005) 1223172204　中图分类号: Q 945　文献标识码: A
The d iurna l course of photosyn thes is of the endangered spec ies T ibetan
Cup ressus g igan tea in T ibet Pla teau
LAN X iao2Zhong1, 2,L IAO Zh i2H ua23 , W AN G J ing2Sheng3　 (11F orestry D ep artm en t, A g ricu ltu re and A nim al H usband ry
Colleg e, T ibet U niversity , L inz h i 860000, Ch ina; 2. S chool of L if e S ciences, Chong qing Sw eetp ota to R esearch Cen ter, S ou thw est Ch ina N orm al
U niversity , Chong qing 400715, Ch ina; 3. R esearch Institu te of P la teau E colog ica l, A g ricu ltu re and A nim al H usband ry Colleg e, T ibet
U niversity , L inz h i 860000, Ch ina). A cta Ecolog ica S in ica , 2005, 25 (12) : 3172～ 3175.
Abstract: T he pho to syn thesis of the endangered species, T ibetan Cup ressus g ig an tea, w as analyzed w ith L i26400. T he cu rve
rep resen ting the diu rnal cou rse of the pho to syn thet ic rate of T ibetan Cup ressus g ig an tea has a single peak, at w h ich the
pho to syn thet ic rate reaches the m ax im um value at 12: 00. A nd th is indicates that there ex isted no“m idday dep ression”in the
pho to syn thesis of T ibetan Cup ressus g ig an tea. T he stom atal lim ita t ion and w ater p ressu re satu rat ion deficits of leaf also
reached m ax im um values at 12: 00 AM and at th is mom en t the w ater u t ilizat ion efficiency w as st ill h igh, bu t it w as low er than
the h ighest w ater u t ilizat ion efficiency at 9: 00 in the mo rn ing. A t 9: 00, the apparen t quan tum yield of T ibetan Cup ressus
g ig an tea also reached the m ax im um value in a day. T he transp irat ion rate had the m ax im um value at 13: 00, w h ich w as no t in
parallel w ith the pho to syn thet ic rate in t im e. In the diu rnal varia t ion of pho to syn thet ic rate, the pho to syn thet ic rate m ain tained
at a rela t ively h igh level (mo re than 4. 00Λmo lCO 2ö(m 2 · s) ) fo r abou t 5 hou rs. T h is increased the overall p roduction of
pho to syn thates in daily cou rse and w as advan tageous to the grow th of T ibetan Cup ressus g ig an tea in the sem i2drough t
environm en t in T ibet.
Key words: T ibetan Cup ressus g ig an tea; pho to syn thesis; apparen t quan tum yield; diu rnal cou rse
　　西藏巨柏 (T ibetan Cup ressus g ig an tea)的树龄高达 2500 余年, 其水分和矿质元素的运输通道已严重衰退, 光合作用受到严
重影响, 目前处于衰退时期, 加之种子繁殖能力弱, 鸟类 (如鹦鹉)和鼠类对种子资源的破坏也极为严重, 导致西藏巨柏处于非常
严峻的濒危境地。西藏巨柏是西藏裸子植物门柏科的典型孑遗植物之一, 对区域植被的建成和群落演替有很大影响[1 ]。目前处
于濒危状态, 是国家一级保护植物。植物的光合作用是研究植物生长生理过程的基本内容之一。目前, 国内外对柏科植物的光合
特性研究极少, 对西藏巨柏的研究则处于空白状态。
本文主要研究濒危植物西藏巨柏的光合作用日进程。从获得的年轮资料和气象数据看, 西藏巨柏的寿命有的高达 2500 余
年, 对西藏巨柏进行光合研究, 可以为以后在西藏开展全球气候变化研究提供一些借鉴。
1　研究地概况
开展本项研究的地点位于林芝县大柏树保护区, 该地位于八一镇前往林芝县方向 9 km 处, 为半湿润气候区, 海拔 3 000～
3 150m (研究地海拔分布范围) , 年均气温 817℃, 大于 510℃年均积温 2 89216℃, 年均降水量 68811mm , 年均蒸发量
179212mm , 相当于年均降水量的 216 倍, 年均日照时数 1 71013h, 无霜期 170d。土壤土层较厚, 以山地棕壤为主。植被以稀疏的
耐干旱植物为主, 草本主要有狗尾草 (S etaria v irid is Beauv1)、米林黄芪 (A strag a lus nang x ianensis P. C. L o et N i) 等植物, 灌木
主要有川滇高山栎 (Q uercus aqu if olioid es R ehd. et W ils. ) (注: 川滇高山栎在林芝地区因樵采等因素皆长成灌木状)、工布小檗
(B erberis kong boensis A h rendt)等。
2　材料与方法
鉴于巨柏生长缓慢的特点, 本研究采用天然巨柏幼树 (50a)作为实验材料。由于西藏巨柏的耐干旱能力特强, 所以选用的西
藏巨柏生长在较为干旱的自然生态环境中。本项目的光合作用日进程研究, 采用目前先进的美国生产的L i2Co r26400 便携式光
合作用测定系统测定。L i2Co r26400 与L i2Co r26200 有很大的不同之处, 它是开放式系统, 能准确快速测定叶片光合速率、蒸腾
速率、光合有效辐射、空气温度、空气相对湿度、空气压力、空气CO 2 浓度、叶片温度、叶片气孔导度、胞间CO 2 浓度[2 ]。
此外, 叶片水分利用效率为光合速率与蒸腾速率的比值, 表观量子效率为光合速率与光合有效辐射的比值, 气孔限制值的
计算式为L s= (Ca- C i) ö(Ca- J ) , 其中, Ca 为大气CO 2 浓度, C i 为胞间CO 2 浓度, J 为CO 2 补偿点, 在此忽略不计[3 ]。
3　结果与讨论
植物光合作用对碳的同化积累是植物生长和生产力形成的基础。根据许大全学者的论述, 植物光合作用受多种外界环境因
子的影响, 植物对多种环境胁迫的共同响应是光合速率降低。西藏巨柏在藏东南这种特殊的半干旱地区, 并且在一天当中环境
因子 (如光照、气温)的变化也很多,“太阳雨”是该地区夏季最典型的特征, 因此, 西藏巨柏的光合日进程尽管表现为“单峰型”曲
线, 但在一天当中的起伏却非常明显。
一般植物光合作用的研究选用叶龄成熟位于树冠上部的阳叶 (功能叶片) , 而且通常选用南向叶片。
从图 1 可以看出, 无论是在 7 月、8 月份还是 10 月份测定的西藏巨柏光合速率, 其日进程均呈凸形曲线, 光合速率日变化
呈单峰型。本文主要引用的是在 2003 年 7 月测定的数据, 因为此时的巨柏处于生长旺季。从图 1 还可以看出, 在 3 个不同的时
间段内测定的净光合速率其日进程的变化趋势基本一致。在 11: 00～ 13: 00 时间范围内, 其净光合速率达到一天的峰值。相对而
言, 早上的光合速率要明显高于傍晚时分的光合速率, 这是因为在自然的环境条件下, 植物通过一夜的呼吸, 使环境中早上的
CO 2 浓度略有上升, 而傍晚由于白天植物的呼吸作用使得环境中CO 2 浓度偏低所致。当然, 环境中的光照在一天中也是从弱到
强再到弱的规律性变化, 从而使植物的光合速率日进程出现相应的变化。
图 1　西藏巨柏不同日期光合速率日进程
F ig. 1 　 D iurnal course of net pho to synthetic rate of T ibetan
Cup ressus g ig an tea in differen t date
西藏巨柏的表观量子效率的日进程见图 2, 它从 8: 00 时的
010153 下降到 12: 00 时的 010114, 到 14: 00 时又有所回升
(010194)。
从图 2 还可以看到, 西藏巨柏胞间 CO 2 浓度日变化的趋势
与其净光合速率日变化趋势正好相反。后者呈标准的单峰型, 即
12: 00 时出现峰值, 早、晚较低; 而前者呈现早晚高中午低的形
势, 其低谷出现在 12: 00 时 (285Λmo lCO 2ömo l air)。这是因为, 光
合作用愈强, 消耗的CO 2 就愈多, 而气态的CO 2 在液相的胞间和
胞内存在着扩散阻力, 因此, 胞间 CO 2 得不到迅速的补足, 浓度
就会下降; 反之, 若光合作用强度小, 胞间CO 2 浓度就会增加[4 ]。
造成这种结果的原因主要是气孔阻力, 凡是能影响光合作用和
叶片水分状况的各种因素, 都会影响气孔的运动[5 ]。气孔开放速
率和开放度的大小随光强的增加而增大。光对气孔导度的影响
是直接的, 加强质子动力势, 而不是间接的通过光合作用引起胞
371312 期 兰小中　等: 西藏高原濒危植物西藏巨柏光合作用日进程 　
间CO 2 浓度而发生的[6 ]。
图 2　西藏巨柏光合作用重要参数日进程
F ig. 2　D iurnal course of impo rtan t param eters in pho to synthesis of T ibetan Cup ressus g ig an tea
图 3　西藏巨柏天然生境环境因子日变化
F ig. 3 　 D iurnal change of environm ental facto rs fo r T ibetan
Cup ressus g ig an tea in natural eco logical environm ent
由图 2 和图 3 可以看出, 西藏巨柏的光合速率日变化主要
是受光合有效辐射的影响, 但温度对光合速率的影响没有光照
那么明显。在藏东南的夏季, 白天气候变化通常很复杂, 一天当
中要下 3～ 4 次雨, 因此环境因子对光合速率的影响变得极为复
杂, 从图 3 可以看出, 由于降雨的缘故 (根据实验时的天气变化
记录) 环境中的相对湿度出现了起伏变化, 然而, 气孔表面又和
大气接触, 环境的高湿状态使得气孔蒸腾减弱, 从而影响西藏巨
柏的光合速率。其环境因子的日变化参见图 3。
植物的光合作用过程伴随着叶片的蒸腾耗水过程。蒸腾作
用的强弱是表明植物水分代谢的一个重要生理指标。一般来说,
光合速率高蒸腾速率也高, 因为生成光合产物需要水分和通过
水分运载的矿物质营养成分的不断供应, 但是过高的蒸腾会导
致叶片气孔出现部分关闭的现象, 从而引起光合速率下降。
西藏巨柏蒸腾速率的日进程同样受到环境因子日进程的影
响。从图 4 可以看出, 在 12: 00 时, 由于叶片温度达到最高值 (气
温作用的结果) 和叶面蒸汽压亏缺 (大气相对湿度作用的结果) ,
导致西藏巨柏蒸腾速率最剧烈 (11494 mm H 2O ö(m 2·s) )。
4　结论
西藏巨柏光合速率呈单峰型, 在 12: 00 时达到峰值 (6178) , 它主要受到气温、叶温、光合有效辐射、相对湿度、蒸腾速率、大
气CO 2 浓度、胞间CO 2 浓度、气孔阻力和饱和水压亏缺等因素的影响, 并且各种因素对光合速率的影响程度不同[7 ]。西藏巨柏
的日进程曲线, 与其它地区植物的日进程单峰曲线有所不同, 在一天中出现了一些小的波动, 这是由藏东南在夏秋时节变化无
常的天气情况决定的。
西藏巨柏的表观量子效率在一天中以下午 14: 00 时最高 (010194)。
西藏巨柏胞间 CO 2 浓度的日变化与光合速率日变化趋势相反, 即早晚高、中午低, 12: 00 时达到低谷 (285Λmo l CO 2ö(mo l
air) ) , 这是由于在 12: 00 时, 光合速率达到最大值, 消耗CO 2 最多, 但又不能及时补给造成的, 这主要是因为在气孔下腔细胞间
隙中CO 2 浓度和气孔导度之间存在一个反馈环: 当细胞间隙中CO 2 浓度降低时, 气孔导度增加, 使更多的CO 2 进入叶肉叶片,
结果叶片内CO 2 浓度提高所致。
西藏巨柏蒸腾速率的日进程亦为标准的单峰型, 在 12: 00 时蒸腾最为剧烈 (11494 mm H 2O ö(m 2·s) )。
4713　 生　态　学　报 25 卷
图 4　西藏巨柏水分关系重要变量日进程
F ig. 4　D iurnal course of impo rtan t variab le in w ater relat ion of T ibetan Cup ressus g ig an tea
从西藏巨柏光合作用日进程的研究发现, 西藏巨柏的水分利用效率相对较高, 这表明西藏巨柏对半干旱环境有很好的适应
性。由于该物种树龄较高, 体内的水分和矿质元素运输通道已严重衰退, 导致其整体光合速率较低。
References:
[ 1 ]　W u Z Y ed1 T ibet F lora (V o l. 1). Beijing, Science P ress, 1983. 386.
[ 2 ]　Sun B, Yang G T , L i H. T he age structure and comm unity rep laced of b irch population. J ou rna l of N ortheast F orestry U niversity , 1994,
23 (3) : 43～ 48.
[ 3 ]　W ang A M , L iu Z X, Zu Y G. D aily course of pho to synthesis in seedling of natural b irch. J ou rna l of S hang ha i U niversity , 2000, 4
(Supp l. ) : 202～ 205.
[ 4 ]　Zhang D P, H uang C L , W ang X C, et a l. Research and utilization of daily course pho to synthetic rate and quantum efficiency on grape
leaves. A cta B otan ica S in ica, 1995, 37 (1) : 25～ 33.
[ 5 ]　Pan R C, T ransp iration. In: Pan R C ed. P hy siology. Beijing: H igher Education P ress, 2004. 16～ 21.
[ 6 ]　Xu D Q. T he stom atal lim itat ion of pho to synthesis. In: Xu D Q ed. T he ef f iciency of p hotosy n thesis. Shanghai: Shanghai Scien tific &
T echno logical P ress, 2002. 84～ 98.
[ 7 ]　Guo Z H , Zhang H D , L i Z A , et a l. T he pho to synthetic characterist ics in leaves of L iriod end ron Ch inese seedlings in M T. L ushan. A cta
E colog ica S in ica, 1999, 19 (2) : 164～ 169.
参考文献:
[ 1 ]　吴征镒主编. 西藏植物志 (第 1 卷). 北京: 科学出版社, 1983. 386.
[ 2 ]　孙冰, 杨国亭, 李弘. 白桦种群的年龄结构及群落演替. 东北林业大学学报, 1994, 23 (3) : 43～ 48.
[ 3 ]　王爱民, 刘志学, 祖元刚. 天然白桦种苗光合作用日进程. 上海大学学报, 2000, 4 (增刊) : 202～ 205.
[ 4 ]　张大鹏, 黄丛林, 王学臣, 等. 葡萄叶片光合速率与量子效率日变化的研究及利用. 植物学报, 1995, 37 (1) : 25～ 33.
[ 5 ]　潘瑞炽. 蒸腾作用. 见: 潘瑞炽主编. 植物生理学. 北京: 高等教育出版社, 2004. 16～ 21.
[ 6 ]　许大全. 光合作用的气孔限制. 见: 许大全主编. 光合作用效率. 上海: 上海科学技术出版社, 2002. 84～ 98.
[ 7 ]　郭志华, 张宏达, 李志安, 等. 鹅掌楸苗期光合特性的研究. 生态学报, 1999, 19 (2) : 164～ 169.
571312 期 兰小中　等: 西藏高原濒危植物西藏巨柏光合作用日进程