全 文 ：书第 !" 卷第 #$ 期
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生 态 学 报
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基金项目：中国科学院“百人计划”资助项目；中国科学院知识创新工程重要方向资助项目（56&789-:9;#<）；辽宁省自然科学基金资助项目
（!$$!##$$#=）
收稿日期：!$$=9$>9#$；修订日期：!$$"9$89!#
作者简介：朱教君（#?=> @），男，内蒙古赤峰人，博士，研究员，主要从事森林生态与经营、防护林生态与管理研究2 (9ABC1：DCB0DEFGHEI CBJ2
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科尔沁沙地南缘樟子松（!"#$% %&’()%*+"% 4-7&
,-#.-’"/0）人工林天然更新障碍
朱教君#，康宏樟#，!，许美玲#，8
（#2 中国科学院沈阳应用生态研究所，沈阳] ##$$#=；!2 中国科学院研究生院，北京] #$$$8?；
82 山东省临沂出入境检验检疫局，临沂 !"=$$$）
摘要：针对科尔沁沙地南缘樟子松人工林不能天然更新的特征，从森林天然更新的必要条件出发，通过种子萌发、幼苗存活与生
长所需条件的系列试验，探讨了科尔沁沙地南缘樟子松人工林不能天然更新的障碍特征。结果表明，沙地樟子松人工林不能天
然更新的主要原因有：（#）由于土壤的干旱胁迫使沙地樟子松人工林中天然下种的种子很少有萌发的机会，尤其是在春季；（!）
在水分条件相对充足的季节（秋季），樟子松种子能够萌发，但萌发产生的更新幼苗数量极少，即便这些更新幼苗得以存活，但
由于沙地表层（$ @ > 3A）与樟子松共生的外生菌根菌几乎不能存活而导致幼苗根系无法形成菌根，从而致使存活的樟子松幼
苗抗旱、抗病能力非常弱，不能越冬，即不能更新。
关键词：沙地；樟子松；人工林；衰退；天然更新
文章编号：#$$$9$?88（!$$"）#$9;$<=9#$] 中图分类号：^#;>，^?;<，-"#<] 文献标识码：%
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樟子松（!*-1# #$%&’#()*# 8-1& +,-.,%*/0）的天然分布区为中国大兴安岭山地（北纬 DCH以北）和大兴安岭西
麓的呼伦贝尔沙地草原（红花尔基 IB@H?DJ K IBLH?MJ，;EELHDLJ K ;EFCH?FJ）［E］。相对于中国主要森林树种，
虽然天然樟子松的林分面积和木材蓄积量较小，但由于樟子松具有较强的耐寒、耐旱、耐贫瘠土壤和较速生等
优良特性，加之其树干通直，材质良好，适生于沙地，又能起到防风固沙等作用，在中国北方，尤其是干旱、半干
旱风沙地区，已经成为营造防风固沙林、农田 $草场防护林、水土保持林和用材林的主要树种［E K M］。
樟子松自 FC 世纪 DC 年代在辽宁省彰武县章古台（IBFHB?& DCLJ，;EFFH?F& LNJ）人工引种用于固沙造林
试验以来，人工造林发展迅速，目前，辽宁省彰武县章古台地区的沙地樟子松人工林面积已达 E& D O ECB !5F。
特别是 EN@L 年“三北”（东北、西北、华北）防护林体系工程建设启动以来，先后在辽宁、内蒙古、陕西、甘肃和
新疆等 E? 个省（自治区）?CC 多个县（旗）引种栽培取得了成功，并在“三北”风沙区开始大规模引种栽植。据
不完全统计，全国沙地樟子松人工林面积达到 ?& C O ECD !5F。这些樟子松防风固沙林在“三北”广大沙区发挥
了巨大的生态、经济与社会效益［M，@］。然而，自 FC 世纪 NC 年代初以来，最早引种的辽宁省彰武县章古台地区
的沙地樟子松人工固沙林出现了叶枝变黄、生长势衰弱、病虫害发生，继而全株死亡的衰退现象［L］。已有调
查结果显示，辽宁省 ?& L? O ECB !5F樟子松人工固沙林中已有 F& DC O ECB !5F发生衰退，占 MDP F@Q ［N，EC］；其它
部分地区也出现了类似情况。樟子松人工固沙林的衰退已严重危害到现存林分的正常生长，继续发展下去相
当部分的沙地樟子松人工林将被毁掉，尤其是现存植被已产生了巨大变化，致使部分原已固定的沙地出现了
流沙。不仅如此，目前中国沙地樟子松人工造林仍在北方干旱、半干旱沙区进行［EE］。
通过与天然沙地樟子松林比较，发现科尔沁沙地南缘樟子松人工林的衰退表现出以下两大明显特征：一
是相对于沙地樟子松人工林初期的快速生长，其后期生长量下降，枯梢、枯枝，落叶，病虫害，最后死亡；二是不
能进行天然更新。
有关沙地樟子松衰退的第一个特征（生长量下降与枯梢死亡），国内已有研究报道，如焦树仁［L］通过对
E@-定位观测资料的分析认为，章古台沙地樟子松人工林提早衰弱的原因主要是由于引种地区纬度跨越大，
水分、热量比原分布区充足、引起了樟子松自身生长规律的变化，高峰生长期提前、峰值高、峰期短，旺盛生长
期缩短等［E，M，L］。另外，该研究者还认为，由于当地 D、M 月份降水量少，在干旱年使林分出现水分亏缺；@、L 月
份降水集中，又造成林分高温高湿的环境条件，在这种水热条件作用下，当林分生长势降低时，便感染枯梢病。
由于干旱和枯梢病的影响，林分进一步提早衰弱［L］。
@LCBR EC期 R R R 朱教君R 等：科尔沁沙地南缘樟子松（!*-1# #$%&’#()*# 8-1& +,-.,%*/0）人工林天然更新障碍 R
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针对沙地樟子松衰退的第二种表现（不能天然更新），曾德慧等［/0］对沙地樟子松人工林天然更新障碍进
行了分析，发现总体上沙地樟子松人工林从北向南，即从沙地樟子松原始林红花尔基到各个引种区，由高纬
度、高海拔地区到低纬度、低海拔地区，沙地樟子松的天然更新越来越困难，当达到一定纬度时（1203245，
6/003005），则没有发现天然更新幼树［/，/0，/7］。
科尔沁沙地南缘樟子松人工林在引种初期表现较好［8］，沙地樟子松人工林正常林分生长分析表明，其数
量成熟应在 27-以后，与天然沙地樟子松的数量成熟（/40-）相比早 9:-。而天然沙地樟子松的自然成熟（一
般所称的过熟）比其数量要多约 04-，即平均为 /04-（/44 ; /24-［/2］），这说明天然沙地樟子松的自然成熟龄约
为数量成熟龄的 /04< ;/24<；如果按此比例，可以推断，沙地樟子松人工林的自然成熟龄应在 90 ; 84-。同
样，=!>等［/9］对天然沙地樟子松更新特征与分布格局进行的研究结果表明，红花尔基沙地樟子松天然林的天
然更新在 94-前是不能进行的（约相当于其寿命的 / $ 7），只有 94-以后才有天然更新，其更新的高峰期在 ?4-
以后（约相当于其寿命的 0 $ 7 左右）［/9］。依此类推，对于科尔沁沙地南缘正常生长的沙地樟子松人工林林分，
其天然更新的开始年龄应在 04- 左右，更新的高峰期应在 79 ; 24-。如果科尔沁沙地南缘樟子松人工林能够
天然更新，即使其自然寿命短（相对于天然沙地樟子松），也不影响其固沙效果。而实际上，科尔沁沙地南缘
樟子松人工林中任何年龄的林分都不能进行天然更新，仅能在每年的 : 月末天然下种后发现一些当年生的樟
子松幼苗，而在翌年的生长季节却很难再见到樟子松幼苗。
调查发现，沙地樟子松人工林 /7 ; /2-开始结实，几年后即达到结实高峰，在没有人为采种的条件下，樟
子松人工林所产生的种源可满足天然更新的需要［/7］。科尔沁沙地南缘的沙地樟子松人工林不能天然更新的
障碍到底出在哪里？根据森林天然更新的理论，树木有性繁殖更新除有充足的、有活力的种源外，必须具备适
宜的种子萌发条件和幼苗的生长存活、幼树生长及形成的环境［/8 ; /?］。
为此，假设：（/）沙地樟子松人工林中大部分天然下种的种子由于干旱胁迫不能萌发；（0）即使种子萌发
成为幼苗，并且幼苗在水分条件相对充足的条件下得以生长，但由于沙地表层外生菌根菌缺少导致幼苗根系
不能形成菌根，从而致使当年生天然更新的樟子松幼苗在严酷的自然环境条件下难以成活。在此假设的基础
上，设计了从沙地樟子松人工林种子的萌发，到幼苗成活所需条件的系列试验，以期明确科尔沁沙地南缘樟子
松人工林衰退的天然更新障碍特征。
!" 研究区概况与方法
!& !" 研究区概况
研究区位于辽宁省阜新市彰武县章古台镇（12037:& @5，6/00377& 85，海拔 02@& 8 A）和中国科学院沈阳
应用生态研究所大青沟沙地生态实验站（1203905，6/003995，海拔 08@& 7 A），自然区域均属于科尔沁沙地的
东南边缘，这里是我国最早引种沙地樟子松造林区。本区属于亚湿润干旱区，年平均气温 9& :B，!/4B的年
积温为 0?:4B，年平均降水量 2:8 AA，年平均潜在蒸发量 /@44 AA左右，相对湿度为 9?<，干燥度为 7& 827，
平均地下水位约为 9& 7 A，平均风速为 7& @ A C D/，春季主风向为西南风，冬季为西北风，极端最低温 D 77& 2B，
极端最高温 27& 0B。无霜期约 /92 E［8，//，/:］。沙地樟子松人工林内主要植被有：黄蒿（!"#$%&’&( ’)*+("&(）、猪
毛菜（,(-’*-( )*--&.(）、绿珠藜（/0$.*+*1&2% ()2%&.(#2%）、鹅绒委陵菜（3*#$.#&--( (.’$"&.(）、委陵菜（3*#$.#&--(
)0&.$.’&’）、莓叶委陵菜（3*#$.#&--( 4"(5("&*&1$’）、糙隐子草（/-$&’#*5$.$’ ’62(""*’(）、细叶胡枝子（7$’+$1$8(
0$19’("*&1$’）、鸡眼草（:2%%$"*;&( ’#"&(#(）、大油芒（,+*1&(+*5*. ’&<&"&)2’）、蔓麦瓶草（,&-$.$ =*"$(.(）、米口袋
（!%<-9#"*+&’ +(2)&4-*"(）等［:，/:］。
!& #" 研究方法
!& #& !" 环境因子观测试验
对调查区典型林地环境因子，包括土壤含水量（土壤水分应用时域反射仪 FGH，FI,A’JKG，L’IA-.M 与烘
干法相结合的方法进行测定，每月测量两次，遇雨推迟 7E）、地表温度（采用每日 2 次：0：44、?：44、/2：44、
04：44，观测 4、9、/4、/9、04、24 (A等深度）等进行详细测定与分析。同时对影响种子发芽、成活与生长所需条
??42 N 生N 态N 学N 报N N N 0@ 卷N
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
件进行室内模拟试验，并与野外环境因子比较。
!& "& "# 影响种子发芽试验
为了探讨沙地樟子松种子萌发与水分之间的关系，在实验室条件下通过聚乙二醇（/01 2333）模拟水分
胁迫［43］，对天然沙地樟子松种子与人工沙地樟子松种子萌发、生长对水分胁迫反应的异同进行试验。
沙地樟子松天然林种子取自红花尔基，人工林种子取自科尔沁沙地东南缘，种子均在 4335 年 6 月末采
集。在试验前，种子保存在 78左右的不透明纸袋里。试验时选择成熟、饱满且大小适中、均匀一致的种子作
为萌发实验材料。实验开始前将樟子松种子用 9:的高锰酸钾溶液浸种半小时，对种子进行消毒。实验所用
培养皿用烘箱进行消毒（;398，4 !）。试验共设 2 种水分胁迫梯度，即 /01浓度分别为 ;33 + < =;、;93 + < =;、
433 + < =;、493 + < =;、533 + < =;以及对照（>?，以蒸馏水代替 /01），与之相对应的溶液水势约为 = 3& 43、
= 3@ 73、= 3& A9、= ;& 59、= ;& 95、= 3& 34 B/-由水势测定仪（C’D()E，F.(，GHI）确定。
!& "& $# 影响外生菌根菌（幼苗根系）存活与生长试验
由于樟子松是外生菌根菌依赖性很强的树种，因此，于 4337 年 A 月 J ;3 月，在调查林地内采集外生菌根
菌子实体［4;］，根据《东北防护林大型真菌图志》鉴定其种类［44］，并在无菌操作室进行分离和接种培养。共选
取了 7 种外生菌根菌，即高环柄菇（!"#$%&’()%*" ($%#’$"）、松乳菇（+"#*"$),- .’&)#)%-,-）、牛肝菌（/%&’*,- D#&）和
乳菇（+"#*"$),- D#&）。为测试外生菌根菌对温度与干旱的响应，将上述 7 种分离的菌株分别接种到固体和液
体 BBK培养基上，试验设置温度为 98、;38、438、498、4L8、538、5A8、738，黑暗中置于恒温箱中培养。
培养 4 周后测量各处理菌落的生长直径，每个处理均重复 5 次。同时由 /01溶液产生浓度分别为 3M、;3M、
43M、49M、53M（与之相对应的溶液水势约为 3、= 3& 43、= 3& 23、= 3& 63、= ;& 43B/-）培养基的水势（由于培
养基的介质不同，相同浓度的 /01产生的水势与 ;& 4& 4 中有所不同）；首先在培养皿底部铺沙砾，沙砾上铺一
张滤纸，每皿中注入 49N*培养基（加琼脂），刚好没过滤纸，将直径为 7NN的菌块接种到调节好水势的 BBK
培养基上，一定时间间隔向培养皿补充因蒸发而失去的水分以保持浓度不变。放在 498下培养，4 周后测量
各处理菌落的生长直径，每个处理均重复 5 次［4;，45］。
"# 结果与分析
"& !# 沙地樟子松人工林区环境因子
"& !& !# 土壤水分变化
4337 与 4339 年对 4A J 4L-沙地樟子松林地土壤水分观测结果如图 ;（图 ;I、O）。表层土壤含水量在生
长季节一般会出现低于 53 + P+ =;的时间。但在降水较多的年份，表层土壤含水量在雨季也有较高的时候，如
4337 年，年降水量达 933 NN，2 J ;3 月份表层土壤含水量一直维持较高水平（Q 23 + P+ =;）。
图 ;R 沙地樟子松人工林土壤水分变化图
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6L37R ;3期 R R R 朱教君R 等：科尔沁沙地南缘樟子松（0)5,- -2&3’-*$)- T-E& 4%56%&)#"）人工林天然更新障碍 R
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!& "& !# 地表温度变化
地表温度数据取自辽宁省风沙地农业研究所 /012 到 /013 年于试验区附近观测结果。由于地表温度（最
高温度）主要对更新幼苗及其在地表层与根系形成的外生菌根菌产生影响；根据引种区沙地樟子松人工林地
天然更新苗木调查，樟子松种子萌发后，天然更新幼苗根系平均长度为 /& 11 (4 56& 21 (4（2667 年 /6 月 /8 9
/7 日调查结果）。从实地调查数据看，调查的所有更新苗木根系长均 : 8 (4，即当根系还没有长到 8 (4 时，
天然更新的樟子松幼苗就已经死亡。另外，根据该区长期温度观测结果［//，23］，试验区年平均最高温度出现在
; 月。因此，图 2 列出 /012 9 /013 年 ; 月份沙地表层 6 和 8 (4两个深度 /3：66 观测的温度。图 2 显示，表层
土壤（6 (4）温度大于 <;=平均为 26 >（/7 9 2< >），大于 36=平均为 /1& ; >（/8 9 26 >）；8 (4层土壤温度大于
<;=平均为 7 >（2 9 /6 >），大于 36=平均为 2 >（6 9 3 >）。
图 2? ; 月份表层土壤温度变化图
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!& !# 水分胁迫对樟子松种子萌发影响
图 < 为不同起源沙地樟子松种子发芽参数随不同浓度 GHI 胁迫处理对种子萌发的开始、结束时间均有
一定的延缓作用（图 下均不能萌发。/6K GHI处理的天然林种子发芽率较其它处理有所增加（不显著 ! : 6& 68），不同起源的种子
之间也没有显著差异（图 加使平均发芽时间显著滞后（! : 6& 68），而且在同一水平 GHI处理中，人工林种子显著晚于天然林种子（! :
6& 68），平均晚 8 >（图 天然林种子显著高于人工林种子（! : 6& 68）（图 对水分胁迫较天然林更敏感；当土壤水势低于 L /& <8MG-时，无论天然林还是人工林种子均不能萌发。
!& $# 胁迫条件对外生菌根菌存活生长影响
!& $& "# 水分胁迫对外生菌根菌存活生长影响
图 3 表明，当 GHI模拟干旱的浓度在 /6K（相当于 L 6& 26MG-）时，3 种外生菌根菌的生长不但未受到限
制，而且都有不同程度的增加，但与对照相比没有显著差异（! : 6& 68）。随着 GHI模拟干旱的加剧，松乳菇和
美味牛肝菌的生长下降较快（图 3），GHI浓度达到 <6K时，3 种外生菌根菌均不能生长。
!& $& !# 温度对外生菌根菌存活生长影响
图 8 表明，3 种外生菌根菌在低于 8=时全部不能生长（图 8）。当温度达到 <;=时，仅有美味牛肝菌能维
持很低的生长；另外 < 种外生菌根菌几乎不能生长；当温度达到 36=时，试验所用的 3 种的外生菌根菌均不
6063 ? 生? 态? 学? 报? ? ? 2; 卷?
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图 /0 123模拟水分胁迫对不同起源沙地樟子松种子发芽指标的影响
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图 C0 不同浓度 123胁迫对外生菌根菌生长的影响
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图上垂线为标准差；每种外生菌根菌生长数据不同字母表示存在显著差异（! G H& HI）；J’7",(-* D-7 ,.?,(-"’? "!’ 6"-.?-7? ’77)76& K,55’7’."
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能生长。将不同温度处理下的外生菌根菌进行适宜条件培养发现，低于 IM时不能生长的外生菌根菌均能正
常生长，而在高温（/NM和 CHM）的外生菌根菌则不能再存活。
OPHC0 OH期 0 0 0 朱教君0 等：科尔沁沙地南缘樟子松（"#$%& &’()*&+,#& L-7& -.$/.(#01）人工林天然更新障碍 0
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图 /0 温度对外生菌根菌存活与生长的影响
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图上垂线为标准差0 ;’6",(-* <-6 ,.8,(-"’8 "!’ 4"-.8-68 ’66)64
!" 讨论与结论
!# $" 水分条件与樟子松种子萌发
0 0 种子发芽由环境条件和种子的活力决定［=>，=?，>/ @ >A］。经过室内种子发芽试验发现，与天然樟子松林种子
相比，科尔沁沙地东南缘人工樟子松林种子发芽率低（图 B），但统计分析表明差异不显著（! C D& D/）。这表明
种子发芽率与种子产地差异关系不大；另外，也证明沙地樟子松人工林种源在没有人为采摘的条件下不是天
然更新的障碍因子［=>，=B，=E，>/］。同一水平 F2G 处理中，人工林种子平均发芽时间显著晚于天然林种子（! H
DI D/），平均晚 / 8（图 BJ）。不同起源的沙地樟子松种子在 >/K F2G胁迫处理（相当于 L =& B/MF-水势）下均
不能萌发。综合沙地樟子松种子发芽参数可以看出，人工林种子对水分胁迫较天然林更敏感。从 >DDN、>DD/
年的土壤水分数据可知（图 =），沙地樟子松人工林内的土壤水分条件（D @ =D (5，>DDN 年 ? @ =D 月，>DD/ 年 N
@ == 月）对所观测时期的种子发芽中只有在 >DD/ 年 E 月阻碍了种子的发芽，而其它时间土壤水分条件均不
对种子发芽造成胁迫。但本次试验仅观测了 D @ =D (5土壤含水量的平均值，没有观测 D @ / (5 处的土壤含
水量，而这一层的土壤含水量变动幅度大，土壤水分容易蒸发。据白雪峰等［>O］于 =EEO 年 / 月观测的地表土
壤含水量（>O& / + P+ L=，相当于 L =& ?AMF-水势），这完全抑止了沙地樟子松种子的萌发。另外，值得说明的
是，目前所观测的土壤水分含量均为瞬间值，即仅测得某一天的某一时刻的土壤水分含量，而沙地土壤水分，
尤其是地表（D @ / (5），在一天内的变化幅度是非常大的；根据现场观察，即使在雨后，沙地表层（D @ / (5）土
壤水分含量在 B8内降至 BD + P+ L=（相当于 L =& NOMF- 水势）。因此，由于受到水分胁迫的影响，沙地樟子松
人工林中大部分天然下种的种子不能萌发，这与 Q!7 等［>A］指出干旱胁迫是导致科尔沁沙地引种区不能天然
更新的原因之一的结论一致。
!& %" 温度、水分条件与外生菌根菌存活生长
樟子松是外生菌根菌依赖树种，在天然林中，外生菌根菌不仅能够增加根系对营养的吸收，而且能运输植
物不能传送的养分到寄主植物。另外，菌根还能增强寄主植物对病原病害的拮抗作用、增强寄主植物对干旱、
寒冷等逆境生理状态的物理保护［==，>E］。一般认为，环境因子，如土壤特性、温度、水分等对外生菌根真菌的状
态和生长产生影响［BD，B=］。实验室内不同水分胁迫条件对外生菌根真菌影响表明，当 F2G 模拟干旱的浓度在
=DK时（相当于 L D& >D MF-）时，N 种外生菌根菌的生长均未受到限制；但是，当 F2G 浓度为 BDK时（相当于
L =& >D MF-的水势），N 种外生菌根菌的生长量均为 D，即外生菌根菌的生长完全受到限制。虽然 >DDN、>DD/
年的土壤水分数据表明（图 =），沙地樟子松人工林内的土壤水分条件在所观测期间外生菌根菌生长没有被限
制，但由于本次试验没有观测 D @ / (5处的土壤含水量，因此，在 D @ / (5层土壤内外生菌根菌的生长是否受
到限制并不是十分清楚。根据 >DDN、>DD/ 年的土壤水分数据，可以肯定的是，外生菌根菌在 =D (5 及以下土
>EDN 0 生0 态0 学0 报0 0 0 >A 卷0
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壤内的生长应该是不受土壤水分胁迫影响的（//0 (1 以下土壤水分条件则限制外生菌根菌的生长，图 /）。
由于沙质土壤中外生菌根菌的种类、数量及侵染率都相对较低［2］，一旦遭遇水分胁迫，外生菌根菌的数量将
更少，因此使沙地的外生菌根菌依赖树种的生存、生长受到影响。
3 图 43 2004 年生长季节林内与林外草地地表 5 (1 深度土壤温度
的相关关系
6,+& 43 7’+8’99,). ): "’1#’8-";8’9 ,.9,<’ -.< );"9,<’ "!’ #*-."-",).
9"-.<9 ,. 2004
温度是影响外生菌根菌生长及菌丝体代谢的最重
要环境因子之一，许多外生菌根菌都能在不良环境中生
存，同时也可以极大地提高树木对不良环境的适应能
力［2=，>2 ? >@］。但当环境条件特别严酷时，在沙地，尤其是
温度对外生菌根菌的生长与存活影响极大［>5，>4］。供试
的 @ 种外生菌根菌在高于 >AB或 @0B条件下均不能生
长，而且表现出永久性死亡。虽然温度数据是在试验地
林缘附近的草地上观测所得（图 2），但从中可以看出沙
地在 A 月份（当地最高气温月）严酷的温度条件；A 月份
/@：00 时土壤表层温度超过 >AB和 @0B的日数平均分
别为 20 <和 /C& A <（由于仪器观测原因，未能获得近年
来观测数据；虽然观测数据为 /=C2 ? /=C@ 进行，由于土
壤温度或气温在 20-内不会有很大幅度变动，因此可以
用来说明温度对外生菌根菌的影响）；土壤 5 (1层温度超过 >AB和 @0B的日数平均分别为 4 < 和 /& > <（图
2D）。根据 2004 年生长季节观测的林内与林外草地 5 (1 温度数据，得出林内与林外草地温度的相关关系：
!林外草地 E 0& 4/4C !林内 F /C& 0@5（"
2 E 0& C2/C，!林内 G 25B，!林外草地 G >0B）（图 4）；由此可以推断，在沙地樟子
人工林所在地的土壤表层（0 ? 5 (1）由于高温作用，几乎没有外生菌根菌存在（至少没有试验所测试的 @ 种
外生菌根菌），即使存在，到每年的 A 月份也会永久性死亡。考虑到沙地樟子松人工林种子发芽后生长的条
件，即使种子能够萌发或发芽，而后期的生长由于 0 ? 5 (1土壤层内很少有与幼苗根系结合的外生菌根菌而
无法形成菌根。
这种推论被引种区沙地樟子松人工林天然更新调查结果所证明，即樟子松种子萌发后（在 = 月末至 /0 月
下旬），天然更新幼苗根系平均长度为 /& CC(1 H0& 2C(1，几乎没有更新幼苗根系达到 5 (1；而且在所有幼苗
根系上没有发现与外生菌根菌形成的菌根。
综上试验结果与分析，由于沙地樟子松人工林所处立地的严酷性，即沙地表层土壤的水、温条件，既影响
种子的萌发，又阻碍发芽后幼苗的生长。尤其是表层（0 ? 5 (1）土壤的温度使樟子松赖以生存的外生菌根菌
几乎不能存活，这严重阻碍了沙地樟子松人工林内幼苗的形成。因此，可以推断，科尔沁沙地南缘樟子松人工
林衰退的天然更新障碍主要特征为：（/）由于土壤的干旱胁迫使沙地樟子松人工林中天然下种的种子有很少
的萌发机会；（2）即便在水分条件相对充足的季节（如秋季），樟子松种子能够萌发，但萌发产生的更新幼苗数
量极少（I 20 株 $ !12），即便这些更新幼苗在萌发后得以存活，但由于沙地表层（0 ? 5 (1）与樟子松共生的外
生菌根菌几乎不能存活而导致幼苗根系无法形成菌根，导致当年生樟子松幼苗抗旱、抗病能力非常弱，从而不
能越冬或不能更新。
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Q374: 27期 : : : 朱教君: 等：科尔沁沙地南缘樟子松（,&*-+ +.$(!+"/&+ H-1& )0*10$&2#）人工林天然更新障碍 :