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Quantitative classification and ordination of shrub species and communities in a loess landscape of western Shanxi

晋西黄土丘陵与土石山区交错地带灌木种的数量分类与排序



全 文 :书第 !" 卷第 " 期
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生 态 学 报
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基金项目:国家自然科学基金资助项目(4#5"6"!6);国家林业局脆弱生态区退耕还林科技支撑资助项目(!##4)
收稿日期:!##576#7!4;修订日期:!##"7#87!8
作者简介:董林水(69"5 :),男,山东人,博士,主要从事植被生态学研究1 ’7;<=0:>/?@0=?AB3=C 6!51 D/;
!通讯作者 %/EEFAG/?>=?@ <3HB/E1 ’7;<=0:IBJ>C K/EFAHEL1 /)0.1-",). ,"’2:&BF GE/MFDH N OL -3’(’,4’1 1-"’:!##576#7!4;5((’#"’1 1-"’:!##"7#87!8
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晋西黄土丘陵与土石山区交错地带
灌木种的数量分类与排序
董林水6,张旭东6,!,周金星6,宋爱云!
(61中国林业科学研究院林业研究所,国家林业局林木培育重点实验室,北京T 6###96;!1中国科学院生态环境研究中心,北京T 6###UV)
摘要:应用 &W+-,R$-和 Q%$多元分析的方法,对晋西中阳县黄土丘陵与土石山区交错地带森林及灌丛群落中灌木种的数量
特征进行了统计分析,分别对样方和物种进行了数量分类和排序。调查样方包括了该地区主要的次生森林及灌丛植被类型,共
计 46 个样方。样方 &W+-,R$-分类结果表明,第一级分类可以将林下灌丛及阴坡灌丛与阳坡(或半阳坡)喜光耐旱灌丛区分
开来。进一步的分类,可将各样方划分为 U 个组。根据各样方中灌木种的二元属性数据分析,&W+-,R$- 分类可将 !9 个常见
灌木种划分为 8 个组,这种分类可以比较明确的区分物种的空间分布特征,主要分布在土石山区的灌木种和土石山区及黄土丘
陵区均有分布的物种被准确的区分开来。Q%$排序结果与 &W+-,R$-分类结果较为一致。样方 Q%$排序第 6 轴反映了生境
的水分环境条件,第 ! 轴反应了样方海拔梯度的变化,即热量条件的差异。对角线上各样方的排列顺序综合反映了水分、热量、
土壤等环境条件的差异。灌木种 Q%$排序图第 6 轴反映了各物种分布生境的水分条件,最左边多为分布在林下阴湿环境中的
植物种,如美蔷薇(!"#$ %&’’$)、红瑞木((")*+# $’%$)等;而最右边则多为典型的干旱阳坡指示种,如对结木(,$-&)&./$
0$+1/1"#.$.$)、山桃(234-5$’+# 5$6/5/$*$)等。对角线上物种的排序综合反映了各物种的空间分布特征,左上方各物种多数只分
布在水分条件相对优越的土石山地区,而右下方各物种不仅在土石山区有分布,而且在干旱的黄土丘陵区也多有分布。
关键词:晋西;黄土丘陵;土石山区;交错地带;灌木种;&W+-,R$-分类;Q%$排序
文章编号:6###7#944(!##")#"74#"!7#9T 中图分类号:X98U1 6VT 文献标识码:$
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黄土高原植被恢复理论与技术一直是学术界研究的热点问题,虽经过几十年的研究,但仍然存在较多的
分歧和争议[H I J]。实践表明,只重视发展人工植被,而忽视保护和恢复天然次生植被,难以达到较好的植被恢
复效果[@,J]。充分了解该地区植被恢复的自然规律,促进植被自然恢复,对于保护黄土高原区域生态环境至
关重要。目前,厚层黄土塬区天然森林植被资源破坏殆尽[H I K],这给黄土高原地带性森林群落特征和演替规
律的研究带来了困难。但是,厚层黄土塬区边缘及其与土石山区的交界区域还保存有部分天然次生乔灌木群
落,系统研究这一区域天然植被群落的结构及功能,对于黄土高原区域植被恢复和建设具有重要的借鉴意
义[J],本文对晋西中阳县黄土丘陵与土石山区交错地带的次生灌丛进行了数量分类和排序研究。
多元分析技术近 HL-来在成为群落生态学的研究热点,其中应用多元分析技术研究植被类型划分、空间
分布格局及其环境解释是其非常重要的一个方面[M I 3]。当前,植被数量分类和排序研究,多从生态学的群落
概念出发,以群落为研究单位,进行类型划分,即乔、灌、草各层物种均统计在内,它的优点在于可以进行群落
类型划分及环境解释分析。不过,这种综合分析的方法,难以详细区分各层片的统计规律。单独对乔木、灌
木、草本各层片进行数量分类和排序,可以得到相同生活型植物种类的统计分析特征,相关学者单独应用乔木
层的物种组成情况对样方进行了数量分类和排序,取得了较好的研究结果[N,4]。本文应用 7EFGCD:G和 89:
的分析方法,以灌木种组成及其相对重要值为分类依据,对研究区内样方及灌木种分别进行了数量分类和排
序研究。样方类型的划分可以反映不同样方灌木层片的物种组成及其空间分布规律,比如郁闭乔木林下可能
分布更多的耐阴性灌木种。灌木种生态种组类型的划分可以反映各物种的生态学特征、空间分布规律。
)* 研究区概况
研究区位于山西省中阳县,处于黄土丘陵与土石山区的交界地带或称为交错地带,地理中心位置为东经
HHHOM3P,北纬 JNOHMP。该地区属暖温带大陆季风气候,气候干燥,根据近 HL-的统计资料,年降水量欠水年只
有 KLL<<左右,丰水年则达到 MLL<<以上,降水主要集中于 N I 4 月份,多年平均蒸发量 @LL3& 4<<,为降水
量的 J& N 倍。年均气温 3Q,H 月份平均气温 R N& 4Q,N 月份平均气温 @H& MQ,极端最低气温 R @K& JQ,极端
最高气温为 JM& SQ,无霜期 HSL2左右[K]。
中阳县属于晋西黄土丘陵区与东部吕梁山区的过渡地带,境内东南部属于土石山区,而西北部属于典型
黄土丘陵地区,黄土丘陵地区海拔范围多在 HHLL I HMLL<之间,土石山区海拔范围在 HHLL I @LLL<之间。黄
土丘陵区天然乔灌木植被已非常稀少,以灌丛植被为主,且多分布于边缘地区,即与土石山区相邻的区域。土
石山区天然森林和灌丛植被保存较好,以天然白皮松、油松针叶林,辽东栎落叶阔叶林等为主。调查区域主要
以经过长期封育形成的天然次生植物群落为主。乔木层优势种包括油松(!"#$% &’($)’*+,-."%)、白皮松(!"#$%
($#/*’#’)、辽东栎 (0$*-1$% )"’,&$#/*#%"%)、白桦 (2*&$)’ 3)’&4354))’)、山杨 (!,3$)$% 6’7"6"’#’)、侧柏
(!)’&41)’6$% ,-"*#&’)"%)蒙椴(8")"’ .,#/,)"1’)等。灌木层优势种主要包括黄刺玫(9,%’ :’#&5"#’)、灰栒子
JNLJT N 期 T T T 董林水T 等:晋西黄土丘陵与土石山区交错地带灌木种的数量分类与排序 T
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(!"#"$%&’#%( &)*#+,"-+& )、北京丁香(./(+$0& 1%2+$%$’+’)、虎榛子(3’#(/"1’+’ 4&5+4+&$&)、土庄绣线菊(.1+(&%&
1*6%’)%$’)、红瑞木等。土壤类型土石山区以褐土为主,而黄土丘陵区则以黄绵土为主。
!" 研究方法
!& #" 外业调查
调查区域海拔跨度范围为 /011 2 /3114,属于晋西中阳县黄土丘陵区与土石山区的交错地带。样方调查
时间为 0115 年夏季 6 2 7 月份,各样方主要选择天然次生森林或灌丛群落,灌丛群落选择盖度大于 819的样
方,过于稀疏的孤立灌丛不在调查范围之内。土石山区植被调查,分别在木狐台(/:11 2 /7114)和上顶山
(/;11 2 /3114)地区按海拔梯度进行,各样方海拔梯度间隔 81 2 /114 左右。柏洼山 (/011 2 /5114)区域重
点调查天然次生针叶林(白皮松、油松)。黄土丘陵边缘区植被调查选择军山林场(/:11 2 /8114),主要调查
天然次生灌丛群落及少量林下灌丛样方。每个样方面积为 /1 < /140,各样方划分为 5 个 8 < 8 40小样方分别
调查,共计调查样方 :/ 个,各样方概况如表 / 所示。调查样方包括了该地区最主要的天然次生森林及灌丛植
被类型。调查内容包括乔木、灌木植物的种名、株数、高度、盖度、地径,草本植物调查种名、盖度、高度、株数、
多度;乔木个体还测定胸径、树高、冠幅等指标;环境因子调查地形、地貌、海拔、坡向、坡度以及土壤类型。海
拔高度用 =>?测定。
!& !" 数据处理
本研究仅应用调查样方中的灌木种统计数据。灌木层重要值 @(相对盖度 A相对频度 A相对密度)$ :,
重要值取值范围为 1 2 /11。样地共记录到 :8 个灌木种,剔除各样方中频度小于 89的 ; 个种,剩余灌木种 03
种。根据 :/ 个样方中 03 个灌木种形成的 :/ < 03 数据矩阵,按样方和物种分别进行数量分类和排序分析。
样方分类采用物种重要值数据。物种生态种组划分采用二元属性数据,即(1,/)数据。分析软件采用
BCDE?>FE软件和 GHIJKFEF软件[8 2 7]。
$" 结果分析
$& #" 样方的数量分类和排序
灌木种是晋西地区天然森林及灌丛群落的重要组成部分,通过灌木层片的物种组成及数量特征分析,可
以深入研究灌木种的空间分布格局。层片是群落的结构部分,它是植物之间及植物及环境之间相互影响过程
中形成的,并在空间、形态和生态上相对特化的群落构造单位,有关生态学家指出“层片具有一定的种类组
成,而且它所包含的各个种具有一定的生态生物学特性,还有特别重要的是它具有一定小环境,这个小环境是
属于植物群落环境的组成部分”[/1]。灌木层的物种组成和结构特征,不仅可以反映生境的条件,包括水分、光
照、土壤等,而且与乔木层、草本层的物种组成及结构特征密切相关。
$& #& #" 样方 BCDE?>FE数量分类
样方的数量分类结果如图 / 所示。从图 / 可知,虎榛子,灰栒子以及北京丁香将作为第一级分类的指示
种,将所有样方划分为两类。负类 G0 的指示种为虎榛子、灰栒子,正类 G: 的指示种为北京丁香。其它级别
分类指示种详见图 /。对照表 / 可知,G0 类各样方多有明显的乔木层或处于典型的阴坡地段(表 /),本类为
乔木林下灌丛或阴坡灌丛植被。而 G: 类各样方均没有明显的乔木层,多为喜光耐旱的灌丛群落,样方多位
于干旱阳坡、半阳坡或坡度平缓的山顶开阔地段(表 /)。
虎榛子、灰栒子多为 G0 类各样方中的最优势种或次优势种,而北京丁香在 G0 类各样方中相对重要值很
小或没有出现。北京丁香多成为 G: 类各样方的最优势种或次优势种,而虎榛子和灰栒子在 G: 类各样方中
相对重要值很小,或没有出现。进一步的划分又可将 G0、G: 类各划分为 5 组,即 -、L、(、M、’、N、+、! 7 个组。
各组样方具体情况如下所示,各组中列出相对重要值最高的 : 个优势灌木种。
(/)G0 类:林下灌丛及阴坡灌丛
本类型各组样方中,中生灌木种虎榛子、灰栒子多成为各样方的最优势种或次优势种。
561: O 生O 态O 学O 报O O O 06 卷O
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接表 /
01234 1 期 4 4 4 董林水4 等:晋西黄土丘陵与土石山区交错地带灌木种的数量分类与排序 4
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/ / ! -组/ 包括样方 0,1,2,34,35,均为林下灌丛。灌木层优势种以灰栒子、虎榛子、土庄绣线菊等为主。
样方多分布在海拔 5644 7 52448之间的阴坡地段,属本地区较高海拔地段,水分条件相对优越,中生灌木种
灰栒子、虎榛子等多成为灌木层优势种。乔木层树种以辽东栎、白桦等为主,乔木层盖度在 149左右。其它
伴生灌木种还包括山楂、忍冬、红瑞木等。
" :组/ 包括样方 ;,53,5<,=4,3,56,51,=5,除样方 ;,53 为阴坡灌丛群落以外,其余均为乔木林下灌
丛。灌木层优势种包括灰栒子、黄刺玫、蒙古荚!(!"#$%&$’ ’(&)(*"+$’)等,其它伴生灌木种包括北京丁香、
绣线菊、白毛锦鸡儿(,-%-)-&- *"+.&/"-&-)等。样方海拔在 5=44 7 5<448 之间,属本地区较低海拔地段,热量
条件好于 -组,水分环境条件不及 -组。各样方土壤除样方 3,51 以外,均为黄绵土。除样方 ;,53 以外,其余
样方乔木层优势种包括白皮松、辽东栎和油松等。本组与 -组各样方相比,多分布在较低海拔地段,环境条件
更趋于温暖和干旱,白皮松是比较典型的低海拔分布树种,在本地区也主要分布海拔 50448 以下,各样方中
多有白皮松出现也正说明了这一点。
# (组/ 包括样方 5,<,6,33,3=,灌木层优势种以灰栒子、红瑞木、四川忍冬等为主,各样方海拔在 5144
75;448之间,属本地区较高海拔地段,水分条件相对优越。样方 5 虽然海拔相对较低,但是由于其坡向为正
北,且坡度达到 03>,因而,群落同样处于较为湿润的小生境之中,说明极陡的阴坡地段可以形成与较高海拔
地段类似的湿润生境。灌木层其它伴生种还包括皂柳(0-*"1 2-**"+3"-&-)、蒙古荚!、美蔷薇等。本组各样方
乔木层发育良好,盖度多在 249 7;49之间,乔木层优势种包括辽东栎、油松等,伴生乔木种包括茶条槭(4+.%
)"&&-*-)、青蛙皮槭(4+.% )%(55.%")以及花楸树(0(%#$5 6(3$-53-&.&5"5)等。本组与 - 组各样方海拔高度比较相
近,-组各样方优势种以喜光耐旱的虎榛子和土庄绣线菊为主,而本组优势种红瑞木、四川忍冬则均为较耐荫
的植物种。说明本组水分环境条件比 -组各样方还要好一些,本组也是本地区最适合乔木林生长的地段。茶
条槭、青蛙皮槭、花楸均为本地区非常少见的乔木树种,也是对水分、光照等环境条件要求较高的树种。
$ ?组/ 包括样方 52,5;,55,31,均为乔木林下灌丛植被。灌木层优势种包括灰栒子、蒙古荚!、葱皮忍
冬(7(&"+.%- 8.%9"&-&9"")等,各样方其它伴生灌木种还包括红瑞木、山西槭以及忍冬属的几个种。各样方多分
布在海拔 5=<4 7 5<448之间的阴坡地段,属本地中低海拔地段。样方 52,5;,31 位于土石山区,样方 55 为黄
土丘陵区阴坡油松林下灌丛。乔木层树种包括白皮松、油松、辽东栎、白桦等。
本组与 :组各样方分布海拔范围较相近,两者区别主要体现在指示种方面,本组各样方出现了较多的耐
阴性较强、水分环境条件要求较高的灌木种,包括红瑞木、金花忍冬、四川忍冬等(图 5)。由此可知,本组各样
方较 :组各样方环境条件要湿润一些。
(3)@= 类:阳坡或半阳坡喜光耐旱灌丛
本类型各组样方中,喜光而耐旱的灌木种北京丁香多成为各样方的最优势种或次优势种。
% ’组/ 本组包括样方 3<、36,海拔均在 5<448左右,均为坡度平缓的山顶开阔地段,生境较为干旱。灌
木层优势种包括北京丁香、土庄绣线菊等。其它伴生灌木种还有沙棘、胡颓子等。
& A组/ 本组包括样方 30、32,海拔在 5<44 7 51448之间,均为山顶开阔地段,坡度平缓。优势种包括北
京丁香、红瑞木、土庄绣线菊等,相对于 ’组,本组各样方海拔稍微高一些,环境更为湿润,因而,样方中出现了
较多的指示灌木种红瑞木(图 5)。
’ +组/ 本组包括样方 =、54、5=,优势种包括北京丁香、黄刺玫、山桃等,海拔在 5=44 7 50448 之间,其
中,样方 = 为土石山区阳坡耐旱灌丛群落,而样方 54,5= 属黄土丘陵区阳坡耐旱灌丛。其它伴生灌木种包括
山桃、对结木等耐旱灌木种。
( !组/ 本组包括样方 50、3;,海拔在 5344 7 50448之间,均为阳坡或半阳坡耐旱灌丛群落,灌木层优势
种包括北京丁香、土庄绣线菊、黄刺玫等,其它伴生种包括白毛锦鸡儿、小檗(:.%#.%"5 /3$&#.%)"")、山杏
(4%’.&"-+- ;$*)-%"5)等。样方 50 分布于黄土丘陵地区半阳坡,坡度极陡(=<>),这也是导致其生境非常干旱
的原因之一。样方 3; 为土石山区干旱阳坡灌丛群落。从图 5 可知,+ 组与 ! 组的区别指示种为山桃,+ 组各
614= / 生/ 态/ 学/ 报/ / / 31 卷/
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图 /0 样方 12345674分类树状图
8,+& /0 9’.:;)+;-< )= "!’ 12345674 (*->>,=,(-",). )= ?/ #*)"> ,. -:@-(’." ;’+,). A’"%’’. "!’ *)’>> -;’- -.: A’:;)(B -;’- )= %’>"’;. >!-.C, #;)D,.(’
9E:代表第 E级分类;4代表样方数量;9E:9,D,>,). .F#’(,’>:G,北京丁香 !"#$%&’ ()*$%)%+$+;
?,对结木 !’&)#),$’ (’-.$./+,’,’;H,红瑞木 0/#%-+ ’12’;I,虎榛子 3+,#"/(+$+ 4’5$4$’%’;/G,金花忍冬 6/%$.)#’ .7#"+’%,7’;/J,美蔷薇 8/+’ 2)11’;
/K,柠条锦鸡儿 0’#’&’%’ */#+7$%+*$$;/L,山桃 9:"&4’1-+ 4’5$4$’%’;/M,山西槭 9.)# +7’%;$)%+$+;G/,山楂 0#’,’)&-+ ($%%’,$<$4’;G?,四川忍冬
6/%$.)#’ +=).7-’%$.’;GK,土庄绣线菊 !($#’)’ (-2)+.)%+;GI,灰栒子 0/,/%)’+,)# ’.-,$样方中有山桃出现,而 !组各样方则没有,山桃是比较典型的喜光耐旱灌木种,! 组两样方北京丁香和土庄绣
线菊相对重要值较高,可能受种间竟争的影响,山桃难以侵入到群落中。只有在极为干旱的阳坡或开阔地段,
其它灌木种难以生存,这些耐旱指示种才可能成为灌木层的优势种。
图 G0 样方 9N7二维排序图
8,+& G0 1%)O:,<’.>,).-* 9N7 );:,.-",). :,-+;-< )= ?/ #*)">
0 5/ P 5?/ 代表 / P ?/ 号样方,同表 / 0 5/ P 5?/ %-> "!’ >’QF’.(’
.F "!’ >-<’ -> "-*A’ /
!& "& #$ 样方 9N7 排序分析
从图 G 中可以看出,12345674分类所产生的 L 个
组在图上均有自己的分布范围和界线,说明 9N7 排序
较好地反映了各样方之间以及样方与环境之间的关系。
9N7第 / 轴基本上反映了样方的水分环境梯度,从左
至右依次为较高海拔地段天然次生灌丛,如 12345674
分类所形成的 -、( 两组各样方海拔均在 /KRR P /MRR<
之间,环境条件冷凉、湿润,位于 9N7排序图的最左边;
中间各组样方为较低海拔地段的阴坡灌丛,生境条件相
对温暖、干旱一些,而最右边各样方多为干旱阳坡地段
灌丛植被。在第 / 轴坐标一致的条件下,9N7 第 G 轴
直观地反映了各类型样方所在海拔梯度的差别,即热量
条件的差异。对角线上各样方的排列顺序,综合反映了
各样方的水分、热量和土壤等环境条件的差异,如前所述,12345674第 / 级划分结果,9G 类和 9? 类样方类
型在图上有很明显的区分界线。排序图左上角为土石山区海拔最高的天然林下灌丛,中间部分为土石山区中
低海拔林下灌丛或阴坡灌丛,右下角各样方则多为开阔地段的灌丛,群落内多没有明显的乔木层,包括土石山
区阳坡、坡顶及干旱的黄土丘陵地段。这说明本地区处于半干旱地区,低海拔地段热量充足,但较为干旱,水
分条件较差;而海拔较高地段,气温虽然低一些,但由于蒸发量较小,水分条件较为优越,更适合耐阴性或中生
灌木种的生长。
关于9N7排序轴的环境解释,不同学者的研究结果差异较大。部分研究结果表明[L,// P /I],9N7第 / 轴代
IIR?0 I 期 0 0 0 董林水0 等:晋西黄土丘陵与土石山区交错地带灌木种的数量分类与排序 0
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图 /0 灌木种 12345674分类树状图
0 8,+& / 0 9’.:;)+;-< )= "!’ 12345674 (*->>,=,(-",). )= ?@ >!;AB
>#’(,’> ,. "!’ -:C-(’." ;’+,). B’"%’’. "!’ *)’>> -;’- -.: B’:;)(D -;’-
)= %’>"’;. 5!-.E, 6;)F,.(’
0 0 G 葱皮忍冬 !"#$%&’( )&’*$#(#*$$;? 北京丁香 +,’$#-( .&/$#�$0;
/ 对结木 +(-&’&1$( .(2%$%"01(1(H 红瑞木 3"’#20 (45(;I 胡颓子
64(&(-#20 .2#-� ;J 胡枝子 !&0.&*&7( 5$%"4"’;K 虎榛子 801’,".0$0
*(9$*$(#(;L 花红 :(420 (0$(1$%(;@ 黄刺玫 ;"0( <(#1=$#(;GM 黄瑞香
>(.=#& -$’(4*$$;GG 蒙古荚! ?$52’#2@ @"#-"4$%2@;G? 金花忍冬
!"#$%&’( %=’,0(#1=(;G/ 白毛锦鸡儿 3(’(-(#( 4$%$(#(;GH 马氏忍
冬 !"#$%&’( @((%/$$;GI 美蔷薇 ;"0( 5&44(;GJ 柠条锦鸡儿 3(’(-(#(
/"’0=$#0/$$;GK 沙棘 A$..".=(& ’=(@#"$*&0;GL 山桃 B@,-*(420
*(9$*$(#(;G@ 山西槭 B%&’ 0=(#<$�$0;?M 山杏 B’@&#$(%( 924-(’$0;
?G 山楂 3’(1(&-20 .$##(1$)$*(;?? 鼠李 ;=(@#20 *(92’$%(;?/ 四川忍
冬 !"#$%&’( 07&%=2(#$%(;?H 卫矛 62"#,@20 (4(120;?I 小檗 C&’5&’$0
1=2#5&’-$$;?J 土庄绣线菊 +.$’(&( .25&0%�;?K 灰栒子 3"1"#&(01&’
(%21$)"4$(;?L 樱桃 3&’(020 1"@"0(;?@ 皂柳 +(4$< D(44$%=$(#(
表了热量(海拔)的变化,第 ? 轴代表了水分因子的变
化。相反,另外一部分研究则表明,9N7 第 G 轴代表代
表了水分环境梯度,第 ? 轴代表了热量环境梯度[GG,G?],
还有研究结果显示,第 G 或第 ? 排序轴没有明显的生态
学意义[G/]。刘海江等研究了浑善达克沙地草本植物群
落 9N7排序轴与土壤养分的相关关系,认为第 G 轴很
大程度上反映了土壤可溶性钠的含量梯度,第 ? 排序轴
则与 #O 值呈显著正相关[GH]。由此可知,9N7 排序轴
的环境解释在不同的研究地点,有可能得出不同的研究
结论。在降雨相对丰富地区,可能热量因素更大程度上
影响了植被的组成和空间分布,而在西部黄土高原等干
旱地区,水分条件可能成为影响植被空间分布的主导因
素,而在干旱荒漠地区,水分条件相差不大的地区,土壤
养分含量也有可能成为影响植被分布的关键因子。
!& "# 灌木种的分类和排序
数量分类和排序的研究方法多应用于群落或样方
类型的划分[GL P ?M],但是,不少学者将其应用于物种的归
类和排序,也取得了较好的研究结果。张桂莲等人对山
西南部白羊草群落内 H@ 个物种进行了 9N7 排序[G?],
曹杨等对山西五台山蓝花棘豆群落的 JI 个种进行了
9N7排序分析等[GI]。本文根据各样方中灌木种的二元
属性数据,应用 12345674 和 9N7 的分析方法,对研
究区域内的 ?@ 个灌木种进行了数量分类和排序。通过
这种二元属性数据的分析,可以分析物种的空间分布
规律。
12345674分类结果如图 / 所示,第 G 级分类可将
所有物种分成两类,第 G 大类各物种为本地区分布比较
广泛的物种,而第 ? 大类仅包括小檗、樱桃、山杏、对结木、山桃 I 个种,与第 G 大类不同的是,第 ? 大类各物种
多为干旱阳坡的典型指示种,其中樱桃为偶见种。这些物种生态位很窄,仅分布在干旱阳坡的样方中,而在水
分条件较好的阴坡样方中基本没有分布。更为详细的分类可将所有灌木种划分为 H 个生态种组,如下所示:
(G)花红、沙棘、马氏忍冬和鼠李;(?)红瑞木、金花忍冬、四川忍冬、美蔷薇、胡颓子、黄瑞香、山楂和皂柳、
胡枝子、虎榛子、蒙古荚!、山西槭;(/)北京丁香、黄刺梅、土庄绣线菊、灰栒子、葱皮忍冬、柠条锦鸡儿、白毛
锦鸡儿、卫矛;(H)小檗、樱桃、山杏、对结木、山桃。
分类结果很好的反映了各物种的空间分布特征及生态学特性。第(G)、(?)类各灌木种主要分布于土石
山区,而在黄土丘陵区则很少有分布。其中沙棘在本地黄土丘陵地区分布也较少,且主要分布在海拔 GHMM<
以上的冷凉、湿润地段。其中第(G)类为偶见种,第(?)类为在土石山区广泛分布的物种。
第(/)、(H)类物种则不仅在土石山区有分布,而且在黄土丘陵地区也有分布,能够适应黄土丘陵干旱的
环境条件。第(/)类各物种在黄土丘陵地区分布比较广泛,而第(H)类各物种除樱桃为偶见种外,其余各物种
主要分布在干旱的阳坡地段,为干旱阳坡的典型指示种。
由图 H 可知,12345674分类所产生的 H 个生态种组在图上均有自己的分布范围和界线。偶见种多分布
在排序图的边缘,包括花红、沙棘、对结木、山桃、山杏等。而在本地区广泛分布的种,包括北京丁香、黄刺玫、
LKM/ 0 生0 态0 学0 报0 0 0 ?K 卷0
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图 /0 灌木种 123二维排序图
4,+& /0 5%)67,8’.9,).-* 123 ):7,.-",). 7,-+:-8 ); <= 9!:>? 9#’(,’9
0 注:物种代码同图 @ (A)"’9:"!’ ()7’ ); 9#’(,’9 -:’ (),.(,7’." %,"!
9#’(,’9 ,. 4,+ @)
灰栒子、土庄绣线菊等则位于排序图的中心位置。123
第一轴基本反应了物种分布生境的水分条件,最左边的
皂柳、美蔷薇等物种多分布在土石山区较高海拔的冷
凉、湿润地段,最右边的对结木、山桃等物种则为干旱阳
坡的指示种。123第 < 轴生态学意义不明显。沿对角
线各物种的排序反映了各物种的空间分布特征,左上方
各物种主要分布在土石山区,与 5BCADE3A 划分的第
(F)、(<)类物种比较一致;而右下方各物种不仅在土石
山区有分布,而且在黄土丘陵干旱地区也有分布,与
5BCADE3A划分的第(@)、(/)类物种基本相同,而且,
这两种空间分布类型的物种在图中可以找到明显的区
分界线(图 /)。
!" 结论与讨论
(F)应用 5BCADE3A 和 123 的分析方法,对晋西
黄土丘陵与土石山区交错地带次生森林及灌丛群落中的灌木层片和灌木种进行研究,得到了与客观实际比较
一致的分类结果。调查样方基本包括了中阳县主要的天然森林及灌丛植被类型,共计 @F 个样方,<= 个灌木
种。5BCADE3A分析结果表明,@F 个样方的灌木层片被划分为 G 个组,主要灌木种可划分为 / 个组。123排
序结果与 5BCADE3A分类结果较为一致。
(<)样方 123排序第 F 轴反映了群落生境的水分环境条件,第 < 轴基本上反应了群落海拔梯度的变化,
即热量条件的差异。对角线上各样方的排列顺序综合反映了水分、热量、土壤等环境条件的差异。土石山区
各样方多位于排序图的左上方,而海拔较低的干旱黄土丘陵地区各样方则多位于排序图的右下方。
(@)物种 123排序图第 F 轴反映了各物种分布生境的水分条件,最左边为分布在较高海拔地段林下湿润
环境中的植物种,包括美蔷薇、红瑞木等;而最右边则为典型的干旱阳坡指示种,包括对结木、山桃等。第 < 轴
生态学意义不明显。沿对角线各物种的排序反映了各物种空间分布特征,左上方各物种多数只分布在土石山
区。而右下方各物种不仅在土石山区有分布,而且在黄土丘陵干旱地区也有分布。
综上所述,采用 5BCADE3A分类结合 123排序的研究方法,对晋西黄土丘陵与土石山区交错地带的天
然次生森林及灌丛群落中的灌木层片和灌木种的数量特征进行了分析,取得了较好的分类结果。研究结果有
助入深入理解该地区灌木种的空间分布格局及各灌木种的生态适应特性。可为今后造林植物材料的选择提
供相应的理论依据。
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书表 !" 样方信息表
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样方序号
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海拔($)
%&’(’)*+
坡向
%,-+.’
坡度(/)
0&"-+ 123*(+4’
坡位
5",(’("4 "4
’6+ ,&"-+
土壤类型
0"(& ’7-+
乔木层优势种
8"$(434’ ,-+.(+, "9 32:"2 &37+2
乔木层盖度(;)
<"=+231+ "9 32:"2 &37+2
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B >?@@ 东南 0")’6+3,’ B@ 上 E"- 褐土 <(443$"4 辽东栎,白皮松 D&,5: ?@
G >G?@ 南 0")’6 BH 中 C(**&+ 褐土 <(443$"4 无 3:,+4.+ @
A >I@@ 西 J+,’ >F 上 K(16 褐土 <(443$"4 辽东栎 D& L@
? >L?@ 东北 !"2’6+3,’ BG 中 C(**&+ 褐土 <(443$"4 油松,辽东栎 5’,D& H?
I >L@@ 东北 !"2’6+3,’ BG 中 C(**&+ 褐土 <(443$"4 油松,辽东栎 5’,D& H@
L >H@@ 北 !"2’6 >? 坡顶 E"- 褐土 <(443$"4 辽东栎,白桦 D&,M- L@
H >HG@ 北 !"2’6 >? 坡顶 E"- 褐土 <(443$"4 白桦,辽东栎 M-,D& I?
F >G?@ 北 !"2’6 >@ 下 N"O 黄绵土 N"+,, 无 3:,+4.+ @
>@ >A@@ 南 0")’6 BL 上 K(16 黄绵土 N"+,, 无 3:,+4.+ @
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>G >GA@ 南 0")’6 BI 中 C(**&+ 黄绵土 N"+,, 无 3:,+4.+ @
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>? >GL@ 西 J+,’ G@ 中 C(**&+ 黄绵土 N"+,, 白皮松 5: L?
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B@ >?F@ 东北 !")’6+3,’ BA 下 N"O 褐土 <(443$"4 辽东栎,山杨 D&,5* L@
B> >I@@ 北 !"2’6 BA 下 N"O 褐土 <(443$"4 辽东栎,白桦 D&,M- L?
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BG >LL@ 西 J+,’ B@ 下 N"O 褐土 <(443$"4 白桦,山杨 M-,5* L?
BA >L@@ 东 +3,’ >H 坡顶 E"- 褐土 <(443$"4 无 3:,+4.+ @
B? >II@ 东 P3,’ >@ 坡顶 E"- 褐土 <(443$"4 无 3:,+4.+ @
BI >AF@ 东北 !"2’6+3,’ >@ 坡顶 E"- 黄绵土 N"+,, 无 3:,+4.+ @
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G@ >G@@ 东 P3,’ BL 中 C(**&+ 黄绵土 N"+,, 白皮松,侧柏 5:,5" ?@
G> >?@@ 西北 !"2’6O+,’ B@ 上 K(16 黄绵土 N"+,, 油松,白皮松 5’,5: I?
Q Q 褐土为土石山区的主要土壤类型,而黄绵土则主要分布于黄土丘陵地区;“无”代表样方中未形成明显的乔木层Q E6+ .(443$"4 ,"(& O3, $3(4 ,"(& ’7-+ "9 :+*2".R 32+3;O6(&+ ’6+ &"+,, ,"(& O3, $3(4 ,"(&
’7-+ "9 &"+,, 6(&& 32+3;“3:,+4.+”$+34 ’63’ ’6+2+ O3, 4" 32:"2 &37+2 (4 ’6+ -&"’,;下同 ’6+ ,$3+ :+&"O
D&:辽东栎 !"#$%"& ’()*+",-#,&(&;E$:蒙椴 .(’() /*,-*’(%);5::白皮松 0(,"& 1",-#),);5’:油松 0(,"& +)1"’)#2*$/(&;M-:白桦 3#+"’) 4’)+5465’’);5*:山杨 0*4"’"& 7)8(7(),);5":侧柏 0’)+5%’)7"& *$(#,+)’(&