全 文 ：第 25 卷第 12 期
2005 年 12 月
生　　态　　学　　报
A CTA ECOLO G ICA S IN ICA
V o l. 25,N o. 12
D ec. , 2005
菲律宾蛤仔莆田群体与大连群体生物学比较
闫喜武1, 2, 张国范1, 杨　凤2, 梁　峻1
(11 中国科学院海洋研究所, 山东 青岛　266071; 21 大连水产学院辽宁省省级高校水生生物重点实验室, 辽宁 大连　116023)
基金项目: 辽宁省科技攻关资助项目 (2003203001) ; 中国科学院知识创新工程资助项目 (zkcx22211)
收稿日期: 2005209225; 修订日期: 2005210231
作者简介: 闫喜武 (1962～ ) , 男, 内蒙突泉人, 博士, 主要从事贝类养殖与繁育及遗传育种研究. E2m ail: Yanxiw u2002@ 163. com
Foundation item: Science and T echno logy of L iaoning P rovince (N o. 2003203001) , the Key P ro ject of CA S (N o. zkcx22211)
Rece ived date: 2005209225; Accepted date: 2005210231
Biography: YAN X i2W u, Ph. D. , m ain ly engaged in shellfish cu ltu re and breeding. E2m ail: Yanxiw u2002@ 163. com
摘要: 对菲律宾蛤仔莆田和大连群体形态及生物学进行了比较。菲律宾蛤仔大连群体和莆田群体的生物学零度 (BZP) 分别为
6177℃和 10199℃; 有效积温 (EA T )分别为 315121 和 172179℃·d。通过人工促熟, 大连群体繁殖期比自然海区提早 1 个月, 莆
田群体比自然海区提早 5 个月。莆田的蛤仔第 1 次最高产卵量可达 104 万粒, 大连的蛤仔最高产卵量可达 65 万粒, 大连的蛤仔
卵径 (66113±2140) Λm (n= 40) , 莆田的蛤仔卵径 (71188±3114) Λm (n= 40) , 二者差异显著 (p < 0101)。大连的蛤仔D 形幼虫大
小平均 96113 (±5183) Λm ×76175 (±4146) Λm (n= 40) ; 莆田的蛤仔D 形幼虫大小平均 107163 (±5155) Λm ×82188 (±4122)Λm , 二者差异显著 (p < 0101)。莆田的蛤仔幼虫整个浮游期平均日增长 9163Λm×9179Λm , 大连的蛤仔幼虫整个浮游期平均日
增长 12120Λm ×12147Λm , 后者快于前者 (p < 0101)。大连的蛤仔在水温 25℃以上条件下, 浮游期为 10d 左右, 附着大小为
17919Λm ×17414Λm , 附着至变态需 8～ 9d, 变态大小 23010Λm×22010Λm , 相同条件下, 莆田的蛤仔浮游期仅 5～ 6d, 附着至变
态只需 4～ 5d, 附着大小为 17419Λm×17114Λm , 变态大小仅为 19617Λm×19018Λm。
关键词: 菲律宾蛤仔; 群体; 生物学零度; 有效积温; 生长发育
文章编号: 100020933 (2005) 1223329206　中图分类号: Q 959　文献标识码: A
B iolog ica l com par ison s between putian popula tion and da l ian popula tion of
man ila clam s R ud itap es p h ilipp ena rum
YAN X i2W u1, 2, ZHAN G Guo2Fan1, YAN G Feng2, L IAN G Jun1　 (11Institu te of O ceanog rap hy of Ch inese A cad emy of
S cience, Q ing d ao, S hand ong 266071, Ch ina; 21K ey L ab. of H y d robiology in L iaon ing P rov ince’ U niversity of D a lian F isheries U niversity ,
L iaon ing D alian 116023. A cta Ecolog ica S in ica , 2005, 25 (12) : 3329～ 3334.
Abstract: T h is study compared the mo rpho logy and b io logy of M an ila C lam s R ud itap es p h ilipp enarum betw een Pu tian (Fu jian
P rovince ) and D alian popu lat ions (L iaon ing P rovince). T he b io logical zero s po in t of gonadal developm en t fo r the D alian
popu lat ion w as found to be 6177℃and that fo r the Pu tian popu lat ion w as 10199℃. T he m ean effect ive accum ulat ive
temperatu re fo r the D alian popu lat ion in differen t experim en tsw as 315121℃. day and that fo r the Pu tian popu lat ion w as 172179
℃. day. W ith indoo r art ificia l condit ion ing, the first spaw n ing of D alian and Pu tian clam s occu rred one and five mon th s earlier
than in natu ral w aters, respect ively. T he fecundit ies of D alian and Pu tian clam s w ere 615×105 and 1104×106 eggs per clam ,
respect ively1 T he eggs p roduced by D alian clam s w ere sm aller than tho se by Pu tian clam s (6611±214) Λm vs1 (7119±311) Λm ;
p < 0101). D 2larvae from the D alian popu lat ion w ere also sm aller than tho se from Pu tian popu lat ion ( shell length×w idth =
(9611±518)× (7618±415) vs. (10716±516) Λm× (8219±412) Λm; p < 0101). How ever, larvae of the D alian popu lat ion grew
faster than tho se of the Pu tian popu lat ion ( 12120Λm × 12147Λm vs. 9163Λm × 9179Λm per day; p < 0101). A t w ater
temperatu res of > 25℃, the sw imm ing stage of larvae from D alian popu lat ion lasted abou t 10 days, w h ile the du rat ion from
sett ing to m etamo rpho sis lasted 8～ 9 days; set t ing and m etamo rpho sis sizes w ere 17919Λm × 17414Λm and 23010Λm ×
22010Λm , respect ively. U nder sim ilar condit ions, the sw imm ing stage and durat ion from sett ing to m etamo rpho sis of larvae
from the Pu tian popu lat ion lasted 5～ 6 and 4～ 5 days, respect ively; set t ing and m etamo rpho sis sizes w ere 17419 ×17114 and
19617Λm×19018Λm , respect ively.
Key words: R ud itap es p h ilipp enarum ; popu lat ion; b io logical zero s po in t; effect ive accum ulat ive temperatu re; grow th;
developm en t
　　菲律宾蛤仔R ud itap es p h ilipp enarum 属双壳纲帘蛤科、缀锦亚科、蛤仔属, 属于广温、广盐性品种, 我国宜养面积广大。我国
是世界菲律宾蛤仔养殖大国, 世界近 200 万 t 蛤仔产量主要来自我国大陆近海的养殖[1 ]。随着人民生活水平的提高, 国内外市
场均供不应求, 市场潜力巨大。由于不注重资源保护, 乱采滥捕, 其天然产量呈逐年下降趋势。目前苗种严重不足, 是制约我国北
方地区蛤仔养殖业发展的“瓶颈”; 我国地域辽阔, 南北方自然条件存在巨大差异, 由于长期地理隔绝, 不同地理群体之间在形
态、生物学及遗传特性上均可能存在差异。我国北方每年从南方购进的苗种数以千亿粒, 南方群体移到北方后, 对当地群体结构
可能产生影响, 其本身也可能产生某些适应性变化。开展有关这方面的研究对于指导“南苗北养”, 保护种子资源和开展不同群
体之间杂交育种无疑都具有重要指导意义。
M attoccia 等[2 ]用电泳分析法和多因子分析法研究了意大利菲律宾蛤仔 5 个天然群体和 4 个养殖群体形态学变化, 庄启
谦[3 ]对我国沿海 3 个菲律宾蛤仔群体形态学和南北方群体繁殖期进行了比较, 刘仁沿等[4 ]对我国沿海 6 个菲律宾蛤仔群体形
态性状与遗传变异的关系进行了研究。目前在双壳类中对性腺发育的生物学零度及有效积温已报道的种类有牡蛎[5, 6 ]、贻贝[7 ]、
海湾扇贝[8, 9 ]、西施舌[10 ], 所采用的研究方法也较多。毕庶万等[11 ]分别用二点法、最小二乘法、积温仪计数法, 周纬[8 ]、刘德经
等[10 ]通过室内调温, 根据 K = H (T - t) 有效积温公式 , 利用线性函数规律, 探讨了海湾扇贝、西施舌性腺发育的生物学零度
和产卵的有效积温。但有关菲律宾蛤仔不同群体之间性腺发育的生物学零度、有效积温、卵径、D 形幼虫大小、幼虫、稚贝生长和
壳色差异的研究国内外尚未见报道。
1　材料与方法
1. 1　性腺发育的生物学零度
实验所用菲律宾蛤仔为 2 龄个体, 分别从福建莆田、大连庄河取回。取自福建的亲贝平均壳长×壳高为 (3016±1190)mm ×
(2119±112)mm ; 取自大连的亲贝平均壳长×壳高为 (2814±213)mm × (2017±111)mm , 2004 年所取亲贝在大连瓦房店前哨
育苗场促熟, 2005 年在大连庄河海洋村贝类育苗场促熟, 培育用水为沙滤控温海水。生物学零度的计算方法是, 记录两批亲贝
从开始促熟到自然产卵的日平均水温, 根据积温公式 K = H (T - t) 拟合 2 个试验的线性升温曲线L 1 和L 2 (图 1, 图 2) , 其中
K 为积温, H 为产卵时间, T 为生境水温, t 为生物学零度。利用积温K 值相同原理, 即S 1 = S 2, 采用数理统计方法即可得出生
物学零度①。两批亲贝人工促熟过程中实施了相同的投饵、清污等管理措施。此外, 试验前期每 5d 取样 1 次, 后期每 3d 取样 1
次, 雌雄各 5 个, 性腺采用Bou in’s 液固定和常规石蜡切片[12 ] , 切片厚 5Λm , H 1E 染色, 在O lympus 光学显微镜观察和照相, 根
据组织学手段判断性腺开始发育的起始温度——生物学零度①。
图 1　第 1 批试验的积温
F ig. 1　EA T of condit ion ing experim ent 1
图 2　第 2 批试验的积温
F ig. 2　EA T of condit ion ing experim ent 2
1. 2　产卵的有效积温
积温由公式 K = H (T - t) [13 ] 求出。式中, T、t 含义同上, H 为 T > t 的累积时间 (d)。
1. 3　生长、性比
0333　 生　态　学　报 25 卷
① 梁峻. 人工促熟菲律宾蛤仔性腺发育及受精细胞学研究. 大连水产学院硕士学位论文. 大连 2005
实验于 2002 年 5 月～ 2004 年 10 月在大连海日水产食品有限公司育苗场进行。卵、幼虫和稚贝 (壳长< 300 Λm ) 在显微镜
下用目微尺 (100×) 测量, 壳长> 300 Λm , < 310mm 的稚贝测量在体视显微镜下用目微尺 (20～ 40×)进行, 壳长> 310mm 的稚
贝和成体测量用游标卡尺。每次测量设 2～ 6 个重复, 每个重复随机测量 20 个个体; 雌雄鉴别方法: 用电钻 (钻头直径 016mm )
在性腺部位钻孔, 然后用微型注射器 (青霉素皮试用)抽取精或卵在显微镜下观察。
1. 4　数据处理
统计分析采用 SPSS (1115)软件, 如无特殊说明, 显著性为 p < 0105。
2　结果
2. 1　形态学差别
大连群体和莆田群体 2 龄菲律宾蛤仔形态测量结果见表 1。由表可见, 大连群体壳长和壳高与壳厚的比值大于莆田群体,
但壳长与壳高比值差异不显著 (p < 0101, n= 100) , 即外观上看起来, 莆田群体较大连群体更厚一些。
表 1　两个菲律宾蛤仔群体形态比较
Table 1　M orpholog ica l compar ison of two population s
项目 Item 大连群体D alian population 莆田群体 Putian population
壳长×壳宽×壳高 (mm 3)
Shell length×w idth×heigh t
(35116±5127)× (23159±3146)× (14158±2151) (35141±3110)× (23179±2132× (15153±1158)
壳长∶壳高∶壳宽
length∶w idth∶heigh t 2141∶1162∶1 2128∶1153∶1
重量 (gö粒)W eigh t (göind) 7114 6194
2. 2　壳色及壳面花纹
由表 2 可见, 斑马蛤和红色蛤在天然群体中所占比例两个群体相似, 其它壳色或壳面花纹蛤仔在天然群体中所占比例两个
群体差异很大。不同群体菲律宾蛤仔壳色差异国内外尚无研究和报道。据笔者研究和观察, 莆田群体壳色比大连群体更为丰富,
壳面花纹更细腻清晰。另外, 莆田群体中有一种壳色非常鲜艳的“两道红”在大连群体中并不存在。该种壳色在天然群体中所占
比例仅为 0192%。
表 2　不同群体中几种壳色所占比例 (% )
Table 2　The proportion s of clam s with differen t shell colors in two population s(% )
群体
Population
斑马蛤
Zebra clam s
白色蛤
W h ite clam s
红色蛤
Red clam s
两道纵纹蛤C lam s w ith two
longitudinal strop s
三道纵纹蛤C lam s w ith
th ree longitudinal strop s
大连群体D alian population 0120 16120 0140 4150 17100
莆田群体 Putian population 0124 3180 0143 0192 0100
2. 2　生物学差异
2. 2. 1　生物学零度和有效积温　莆田群体 2 批亲贝从促熟到产卵分别历时 45、39d, 大连群体 2 批亲贝从促熟到产卵分别历
时 45、35d, 根据每日的平均水温拟合两个试验的升温曲线, 再根据积温公式 K = H (T - t)和产卵时有效积温值 K 为一定值, 即
2 批促熟试验中产卵时的有效积温相等的原理, 求得莆田群体性腺发育的生零度为 10199℃, 大连群体性腺发育的生物学零度
为 6177℃。将生物学零度 ( t)及超过生物学零度 t 的天数H (d )和超过生物学零度 t 的日平均水温 T (℃) (表 3, 表 4)代入积温公
式, 得出大连群体两次实验有效积温平均为 315121 (℃·d) , 莆田群体平均为 172179 (℃·d)。
2. 2. 1　繁殖期　莆田群体每年有 1 个繁殖季节[14 ]。据笔者观察, 大连群体 1 年有两个繁殖季节, 分别为 6～ 7 月份和 9 月份, 但
5 月底人工催产即可产卵。虽然莆田群体繁殖期为 9～ 11 月份[14 ] , 但 2003 年 4 月 4 日将莆田群体移到庄河室内, 种贝经 25d 促
熟于 5 月 1 日、5 月 5 日分别第 1 次自然产卵, 5 月 18 日第 2 次产卵, 比莆田自然海区提早了 5 个月。
根据本试验性腺发育的组织学研究结果, 人工控温促熟条件下莆田群体性腺发育经过增殖、生长、成熟、排放和生殖后期五
个阶段, 大连群体性腺在排放后并不象莆田群体那样进入生殖后期而是进入休止期。二者的区别在于, 处于休止期的性腺滤泡
排空, 滤泡壁萎缩, 而处于生殖后期的性腺又分化出原生殖细胞, 属于边退化边增殖状态1)。
据笔者观察, 7 月份莆田群体 2 龄蛤仔性比♂ö♀为 319ö220, 约等于 3∶2, 大连群体为 351∶209, 也大约等于 3∶2。不同壳
色蛤仔的性比不同, 以莆田群体为例, 白色蛤仔♂ö♀为 14ö12, 约等于 1∶1, 而两道红和斑马蛤♂ö♀接近 3∶1, 分别为 13ö4 和
11ö3。
莆田群体 2 龄蛤仔第 1 次最高产卵量可达 104 万粒, 大连群体 2 龄蛤仔最高产卵量可达 65 万粒, 二者相差很大。孵化率莆
田群体为 7314% , 大连群体为 7316% , 大连群体卵径 5 = (66113±2140) Λm (n = 40) , 莆田群体卵径 5 = (71188±3114) Λm
133312 期 闫喜武　等: 菲律宾蛤仔莆田群体与大连群体生物学比较 　
(n= 40) , 二者差异显著 (p < 0101)。
表 3　两批试验中大连群体菲律宾蛤仔有效积温
Table 3　The effective accumulative temperatures of M an ila clam from
Dalian in two condition ing exper imen t
项目 Item
第 1 批促熟试验
Condition ing
experim ent 1
第 2 批促熟试验
Condition ing
experim ent 2
总促熟天数 T he to tal
condit ioned duration (d) 45 35
超过生物学零度 t 的天数H
T he days h igher than BZP t H (d) 39 33
超过生物学零度 t 的日平均水温 T
T he average daily w ater temperature
h igher than BZP t T (℃)
15107 15177
有效积温 K 　EA T K (℃1d) 323154 306188 表 4　两批试验中莆田群体菲律宾蛤仔有效积温Table 4　the effective accumulative temperatures of M an ila clamfromPutian in two condition ing exper imen t项目 Item 第 1 批促熟试验Condition ingexperim ent 1 第 2 批促熟试验Condition ingexperim ent 2总促熟天数 T he to talcondit ioned duration (d) 45 39超过生物学零度 t 的天数HT he days h igher than BZP t H (d) 29 31超过生物学零度 t 的日平均水温 TT he average daily w ater temperatureh igher than BZP t T (℃) 17154 16101有效积温 K 　EA T K (℃1d) 189195 155162
2. 2. 2　D 形大小及幼虫生长　大连群体D 形幼虫大小平均为 96113 (±5183) Λm ×76175 (±4146) Λm (n= 40) ; 莆田群体D 形
幼虫大小平均为 107163 (±5155) Λm×82188 (±4122) Λm (n= 40) , 二者差异显著 (p < 0101)。莆田群体幼虫整个浮游期平均日
增长 9163Λm×9179Λm , 大连群体幼虫整个浮游期平均日增长 12120Λm×12147Λm , 后者快于前者 (p < 0101)。浮游期 (从D 形
幼虫到出足)幼虫成活率, 莆田群体为 34165% , 大连群体为 25193% , 变态率二者分别为 4014% 和 6016%。
2. 2. 3　稚贝生长　大连群体在水温 25℃以上条件下, 浮游期为 10d 左右, 出足大小为 17919Λm×17414Λm , 下潜至变态需 8～
9d, 变态时大小为 230Λm ×220Λm; 相同条件下, 莆田群体浮游期仅 5～ 6d, 下潜至变态只需 4～ 5d, 出足大小为 17419Λm ×
17114Λm , 变态时大小为仅为 19617Λm×190182Λm。在室外条件下, 平均规格为 1cm 左右的莆田苗种在大连庄河当年即可达到
商品规格 (310cm 以上) , 大连相同规格的苗种达到商品规格 (310cm 以上)则需 2a 左右。同一海区, 大连群体高温季节 (7～ 8 月
份)常出现大批死亡, 而莆田群体并不发生这种情况, 表现出“移植”优势。
3　讨论
　　对河北北戴河、山东荣成和福建平潭潮间带上部及山东青岛、浙江嵊山和福建平潭潮间带下部和潮下带菲律宾蛤仔的测量
表明, 生活在不同海区和同一海区不同潮带的菲律宾蛤仔在壳形上有所不同[3 ] , 本研究结果, 大连群体和莆田群体在壳形上存
在明显差异。这说明壳形作为数量性状符合数量性状的一般特征, 即是可以度量的, 呈连续性变异, 其表现容易受到环境的影
响, 遗传基础是多基因系统 (po lygen ic system ) [35 ]。
贝类壳色和壳面花纹作为可遗传的质量性状除受遗传控制外, 还与贝类本身生态行为、生长存活、生理特性以及生态环境
有关[15～ 24 ] , 如N ew k irk [36 ]注意到, 由于壳色深浅影响对光和热的吸收, 不同壳色的贻贝M y tilus ed u lis 在高温季节生长快慢不
同; 作者也注意到, 莆田海区蛤仔壳色比北方要浅些, 自然海区的红色蛤仔拿到室内遮光条件下培育一段时间有退色现象, 底播
养殖比网袋吊养的蛤仔壳色更深。这是因为浅壳色能减少对光和热的吸收, 有利于抵抗南方海区夏季常常出现高温; 而室内遮
光条件下的退色显然是对光照条件变化的暂时适应; 底播养殖比网袋吊养的蛤仔壳色更深则是对光照和温度条件共同适应的
结果。本研究结果莆田和大连群体不仅壳色和壳面花纹存在差异, 某些壳色和壳面花纹在天然群体中所占比例也不尽相同, 这
与两个群体的遗传差异有关, 也与它们生活的海区条件不同有关, 这种现象在海湾扇贝中也存在[25 ]。
大连群体和莆田群体性腺发育的生物学零度分别为 6177 和 10199℃, 这与组织学研究结果基本吻合。根据组织学观察, 当
升温促熟至 7℃时, 大连群体有多于一半个体进入增殖期, 即性腺开始发育, 说明生物学零度为 7℃左右。当升温促熟至 1011℃
时, 莆田群体有多于一半个体进入增殖期, 初步认定其生物学零度为 1011℃左右。大连群体和莆田群体产卵的有效积温分别为
315121 和 172179 (℃·d)。前者大大高于后者, 这不仅与前者的生物学零度低于后者有关, 也与性腺排放后所处的阶段有关。大
连群体性腺在排放后并不象莆田群体那样进入生殖后期而是进入休止期。处于休止期的性腺滤泡排空, 滤泡壁萎缩, 而处于生
殖后期的性腺又分化出原生殖细胞, 属于边退化边增殖状态。
根据观察, 无论莆田群体还是大连群体雄性均多于雌性。这与以前的研究结果不符。据齐秋贞, 杨月明[14 ] , 福建菲律宾蛤仔
雌性多于雄性。之所以出现这种情况可能与海况差异有关。本研究所用亲贝取自福建莆田, 而齐秋贞所用材料采自福建长乐和
晋江。
蛤仔的繁殖期在不同海区有差异[27～ 34 ]。菲律宾蛤仔在福建海区有一个繁殖季节[14 ] , 在胶洲湾有两个繁殖季节[28, 29 ]。据观
察, 大连群体 1 年有两个繁殖季节, 分别为 6～ 7 月和 9 月份, 并且 5 月底人工催产即可产卵。虽然莆田群体繁殖期为 9～ 11 月
2333　 生　态　学　报 25 卷
份, 但 2003 年 4 月 4 日将莆田群体移到庄河室内, 种贝经 25d 促熟于 5 月 1 日、5 月 5 日分别第 1 次自然产卵, 5 月 18 日第 2 次
产卵, 比福建自然海区提早了 5 个月; 2004 年 4 月 23 日, 将福建厦门海区 2 龄蛤仔 3000kg 调入庄河室内 (当时厦门海区水温
21℃, 庄河室内水温 15～ 17℃) , 4 月 25 日开始产卵。当时解剖观察, 约 50% 的精巢精子已开始活动, 大部分卵巢中的卵已变圆,
卵中间透明, 卵径 70Λm , 已进入繁殖期。根据齐秋贞和杨月明[26 ], 莆田群体在 4～ 6 月份, 月平均水温 1610～ 1919～ 2316℃的条
件下进入生长期, 卵母细胞体积逐渐增大, 胞径为 44Λm ×2916～ 7616Λm ×7915Λm , 在月平均水温 2611～ 2711℃的 7～ 9 月份
进入成熟期, 卵母细胞体积明显增大, 为 5815Λm×5815Λm～ 8015Λm×6816Λm。这些事实似乎说明, 在福建自然海区, 菲律宾蛤
仔在 4～ 6 月份也应该有一个繁殖季节, 即象在大连海区和胶州湾一样, 周年有两个繁殖季节而并非文献记载的只有 1 个。是福
建海区在 4～ 6 月份不具备蛤仔繁殖所需的环境条件 (如水温、盐度变化及潮差等) , 还是其它原因看来还有待进一步研究。但一
个不争的事实是, 将自然海区的菲律宾蛤仔提前移到室内进行人工促熟, 其繁殖期可大为提前, 这对缩短菲律宾蛤仔的养殖周
期具有重要意义。此外, 低温条件下不易发生病害, 这为健康苗种的大规模繁育提供了保证。
莆田群体在大连海区生长速度快于大连群体, 高温期不发生大量死亡, 所以北方地区进行菲律宾蛤仔苗种繁育时应从南方
调入种贝。通过室内促熟可使繁殖期比在南方提前 5 个月以上, 并可使繁殖期从 5 月份甚至更早一直延续到 10 月份。这对缩短
菲律宾蛤仔养殖周期, 保证苗种供应无疑具有十分重要的意义。
大连群体高温期大量死亡的现象时有发生。原因可能是多方面的。2002 年 7、8 月份大连庄河海洋村大连蛤仔发生大面积
死亡, 但同一海区的莆田群体却安然无恙; 在室内人工育苗过程中发现, 不单是 7、8 月份高温期, 在其它月份凡是产过卵的大连
群体均出现大批死亡, 而莆田群体却没有这种现象。或许繁殖后大批死亡是大连群体所特有的。7、8 月份恰好是大连蛤仔繁殖
期过后, 高温期的大批死亡可能是由于繁殖而引起, 与病害和赤潮也许并无直接关系。
References:
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