全 文 ：第 25卷第 6期
2005年 6月
生 态 学 报
ACTAECOLOGICASINICA
Vol.25,No.6
Jun.,2005
气候变暖对青藏高原腹地高寒植被的影响
王 谋1,李 勇2,黄润秋3,李亚林1
(1.成都理工大学地球科学学院,2.成都理工大学油汽藏及开发工程国家重点实验室;
3.成都理工大学环境与土木工程学院,四川 成都 610059)
基金项目:国家国土资源部国土资源调查资助项目(200213000002);自然科学基金重大研究计划资助项目(90102002);自然科学基金资助项目
(40372084);四川省重点学科建设基金资助项目(SZD0408)
收稿日期:2004-05-31;修订日期:2004-12-20
作者简介:王谋(1975～),男,博士生,从事生态环境及环境变化研究.E-mail:cdlgwm@21cn.com
致谢:中国科学院西北高原生物研究所彭敏教授帮助鉴定研究区植物样品,瑞士理工大学 NicholasJamesRichardson博士对本文给予帮助,在
此一并致谢
Foundationitem:projectofChinaMinistryofLandandResources(No.200213000002)andkeyprojectoftheNationalNaturalScience
FoundationofChina(No.90102002,40372084);KeyLab.FoundationofSichuan(SZD0408)
Receiveddate:2004-05-31;Accepteddate:2004-12-20
Biography:WANG Mou,Ph.D.candidate,mainlyengagedinclimatechangeofQinghai-TibetPlateauanditsecologyandenvironment
responses.E-mail:cdlgwm@21cn.com
摘要:研究区高寒植被碳同位素组成的研究,表明气候环境对高原腹地植被具有明显的控制意义。在此基础上,通过对研究区植
被样方的研究,对该区植被在高原气候暖干化过程中的变化趋势进行了探讨。提出暖干化的气候(环境是区域植被退化的主因,
并对研究区植被退化速率进行了推算(14.2km/10a)。以样方数据分析为依托,重新拟定了研究区内干旱湿润区分界线,获得该
区植物碳同位素值拟合干湿界限的支持。通过对年代间干湿分界线位置的比较,对高原气候暖干化模式下植被的退化趋势进行
了模拟。
关键词:青藏高原腹地;高寒植被;碳同位素;环境条件;暖干化;适应
文章编号:1000-0933(2005)06-1275-07 中图分类号:Q143,Q948 文献标识码:A
TheeffectsofclimatewarmingonthealpinevegetationoftheQinghai-Tibetan
Plateauhinterland
WANGMou1,LIYong2,HUANGRun-Qiu3,LIYa-Lin1 (1.CollegeofEarthSciences;2.NationalKeyLaboratoryofOil
andGasReservoirGeologyandExploitation;3.CollegeofEnvironmentandCivilEngineering,ChengduUniversityofTechnology,Chengdu
610059,China).ActaEcologicaSinica,2005,25(6):1275～1281.
Abstract:Thereisgrowingevidencewithintheenvironmentalsciencecommunitythatourplanethasenteredapotentialy
catastrophicphaseofhuman-inducedglobalclimatewarming.ClimaticstudiesdemonstratethattheQinghai-TibetanPlateau
hasalsoexhibitedawarminganddryingtrendinrecentdecades.WestudiedanareaontheTibetanPlateaulocatedinthe
transitionzonebetweenAlpineMeadowandAlpineStepperegions.Suchzonesarehighlysensitivetoenvironmentalchange
andtheconcomitantadjustmentofvegetationinthesehinterlandareasoftheplateaucanreflectadaptationofplantecological
systemstochangesintheclimaticsetting.
InordertodemonstratewhethertheAlpinevegetationofthestudyareadisplaysaresponsetochangingenvironmental
conditions,andwhetherthevariationintheenvironmentalconditionsisreflectedinchangesinthephysiologyandformsofthe
Alpinefloralassemblage,westudiedthecarbonisotopicvaluesoftheseplants.Carbonisotopefractionationvariationswithin
theplantscanreflectaridormoistenvironmentalconditionsattainedduringthegrowthperiodoftheplants.Wecarriedouta
regressionanalysisontheexperimentalcarbonisotoperesults,takingintoaccounttheirgeographicalposition.Theanalytical
resultsshowedthattheδ13CvaluesofK.pygmaeacorrelatewiththechangingSE-NW trendofprecipitation.(R=0.44603,n
=29,p<0.05),whichindicatesthatthevegetationhasadaptedtovariationsinenvironmentalconditions.
===================================================================
Wealsosurveyed
floralassemblagesatsiteswithinthetransitionzones,andcarriedoutprincipalcomponentandclusteranalysesonthe
vegetationindexesofthesesitestoidentifythemigrationoftheboundarybetweenAlpineSteppeandAlpineMeadowcausedby
climatewarminganddrying.Themigrationoftheboundaryindicatestheexpansionofthearidzoneatarateof14.2kmper
decadeandtheaccompanieddegenerationofvegetationinthebroadercentralPlateauarea.ThespreadoftheAlpineSteppehas
notonlyresultedinadropintheoveralvegetationcoverageinthisregion,buthasalsocausedadropinthetotalbiomassof
thesurfacevegetationinthearea.StudyofthebiomassoftheAlpineSteppeandAlpineMeadowcommunitiesshowsthatthe
totalbiomassoftheAlpineSteppecommunityinthestudyareais77% ofthatoftheAlpineMeadowcommunity.
Basedontheobservedresponsesoffloralcarbonisotopiccompositionstovaryingenvironmentalinfluences,thisstudyhas
beenabletoquantifythechangingtrendofvegetationtypesandqualityontheTibetanPlateauduringrecentclimatewarming
anddrying.Throughtheintegrationofpreviousstudiesofplantecologyinthestudyareawithourownresearch,wepropose
thatthechangetoawarmeranddryerclimaticenvironmentisthemaincauseofprogressivedegenerationofthevegetationin
thestudyarea.Takingintoaccountcurrentclimatechangemodels,oursimulationsoffuturechangingsurfacevegetation
demonstratethatifthewarminganddryingtrendcontinuesunchecked,thevegetationdegenerationratewilaccelerate.This
wilnotonlyhaveanegativeinfluenceonthebiodiversityoftheTibetanPlateau,butthereductionofthebiomassofthe
surfaceplantswilalsohaveanegativeinfluenceonthelocalpastoraleconomy.
Keywords:Qinghai-TibetanPlateau;carbonisotopes;environmentalconditions;globalwarming;warminganddryingtrend;
vegetationadaptability
图 1 研究区位置及主要植被类型[5]
Fig.1 Thelocationofstudyareaanditsmajorvegetationtypes[5]
近 40a的降水趋势表明,青藏高原年平均降水量在减少,尤其是夏季降水量减少显著。而同期气温则呈上升趋势[1],青藏高
原气候呈现暖干化[2]趋势。几项有关青藏高原植被生态学年代间的对比研究表明,在高原气候暖干化过程中高寒植被群落表现
出逆行演化的趋势,植株生长高度降低、地表生物量减少、群落优势种及主要组成成分演替。Smith等[3]通过研究指出随着温度
上升 2～3℃以及与之相伴的降水量的下降,在亚洲干旱和半干旱区域的草地生物量将下降 40%～90%。高原腹地在地理区划
上多属干旱和半干旱区,高原气候暖干化必将引起高原植被的调整。研究被称为全球"气象灶"和全球气候变化预警区[4]的青藏
高原的高寒植被在气候变化下生态与环境的响应方式与程度,不仅可以为其他方式的全球变化研究提供对比,同时也能为地方
经济政策的制定提供参考。
1 研究区概况
研究区位于青藏高原腹地,唐古拉山北麓 33º00～34º15,
E91º30～ 93º00。是三江源自然保护区长江源区(图 1)。长江正
源沱沱河,南源当曲及长江源区的几条重要的支流布曲、冬曲等
河流的主要河段均流经该区。区内平均海拔高度 5000m,由山
地、宽谷、盆地和冰原等地貌景观组成,山体走向向东南方向偏
转,高原面由西北部的平坦型向东南部的切割型转化。该区空气
十分稀薄,含氧量只及沿海地区的 45%～55%。年平均气温为
-4.1～ -10℃,昼夜温差大。降水量呈现由东南往西北方向递
减的趋势,年降水量平均为 350mm,降水主要集中在夏季。区域
植被由高寒草原和高寒草甸为主构成。在海拔 5300m以上山体,
主要为高山垫状植被及流石坡稀疏植被控制。受降水因素影响,
研究区植被呈现由东南往西北方向的逆演趋势,即由东南方向较
湿润的高寒草甸植被逐渐过渡到西北部较干燥的高寒草原带。
2 高寒植被对环境条件的响应
高原植被是否对环境条件作出响应,或者说环境条件的变
化能否在高寒植被系统生理及形式上得到体现,是评价气候变
化能否导致或如何导致植被变化的前提。为此对植物生长过程
中能够反映干旱或者湿润环境条件的碳同位素组成进行了研
究,也收集了一些资料欲对气候暖干化过程中,高原腹地植物群
落的演变方式进行研究。
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2.1 高原腹地植被碳同位素组成与环境效应的研究
现代植物碳同位素组成主要与降水、温度、生理、光照、营养物质、地形、大气压力、海拔高度等方面环境条件有关[6～8]。在不
同的实验中,这些影响因子相对于植物碳同位素组成的意义则有差异。在对高山植物碳同位素组成的研究中,大气压力、温度、
降水、地形以及温度等条件认为是比较重要的环境因子。
研究区植被主要由高寒草甸和高寒草原两类植被系统组成,它们也分别指示了湿润、半湿润,干旱、半干旱两类气候系统。
图 2 研究区植物碳同位素与地理纬度和经度的关系
Fig.2 Organic12valuesofplantswithdifferentgeographical
parameter
a.高山嵩草样地理经纬度与碳同位素的关系 ValuesofK.pygmaes
withlat.&Long.;b.高寒草原区混合样与地理纬度的关系 Values
ofmixedsampleofalp.Steppewithlat.
图 3 研究区降水等值线图[2]
Fig.3 Precipitationsketchmapofstudyarea[2]
由于是在高原面上进行研究,把注意力主要集中在研究区植被
平面上的变化规律,这种变化规律多被认为与区域的降水环境
相关。因此通过对高原植被平面上碳同位素组成的研究,探索小
区域内气候环境对高原植被的影响,并进而研究气候变化与区
域植被响应的关系。
为了主要体现降水条件对研究区植物碳同位素组成的控
制,取样过程中注意回避了温度、光照、及大气压力等几个在高
山植物碳同位素组成中影响较大的环境因子的影响作用。并将
取样主样带设置为与研究区内高原夏季风运移方向一致的东南
-西北向。同时,为排除不同植物种碳同位素生理分馏能力差异
对碳同位素组成的影响,试验用样品以测区分布最广,且群落中
重要值最大的高山嵩草(Kobresiapygmaea)为目标样,在研究区
内有高山嵩草分布的区域均以高山嵩草为单一实验对象,山地
区域取样均为南坡,植被发育较均匀的地方;研究区北部副样带
为南北向取样,该区位于高寒草原带,很少有高山嵩草分布,实
验用样品主要以紫花针茅、小早熟禾、弱小火绒草、苔草等植株
混合样本进行分析(图 2)。分析结果显示,本次样品的测试值,高
山嵩草样在-25.63‰～ -27.95‰之间,平均值为-26.63‰;
高寒草原区混合样 δ13C值则介于-26.29‰～-27.73‰之间,
平均值为-27.04‰。样品分析值符合 C3植物的特征。受高海拔
和低温的限制,C4和 CAM植物不发育是可以理解的[9]。高山嵩
草 δ13C含量表现为由东南往西北方向的正偏趋势;研究区北部
高寒草原区混合样则反映出随纬度增加,植物 δ13C值偏正的趋
势。这样的趋势反映了研究区高寒植被对该区降水环境的良好
适应(图 3)。Morecroft等将这种现象解释为,随着干旱的增加,
植物叶片通过调整表层气孔导度改变水分利用效率来适应环境
从而使 δ13C值升高[10,11]。
为了探寻植物碳同位素组成与环境(地理)因子之间的关
系,对试验样品值及其地理位置进行了回归分析(表 1),因研究
区北部高寒草原区混合样样点几乎成南北向展布,未作经度与
碳同位素值的拟合。分析结果显示,高山嵩草 δ13C值与东南-西
北向降水递变的规律比较吻合(r=0.44603,n=29,p<0.05),
体现出植被对环境条件的适应。混合样样区,其相关性系数更高
(r=0.8112,n=5,),因为取样数量较少,而导致信度偏低。但是
总体来看,研究区内植物碳同位素组成随着地理位置的规律变
化存在趋势性变化的特征,体现了该区植物对环境条件的响应
和环境条件对植被特征的控制。
2.2 高原植被群落在气候变化情景下的演化趋势
区域环境条件对区域植被具有显著的影响意义,环境条件
的变化尤其是高原近年来持续的暖干化,会导致高原腹地高寒
植被如何适应?
77216期 王 谋等:气候变暖对青藏高原腹地高寒植被的影响
对比青藏公路 124道班华扁穗草群落在 1975、1996年的调查结果表明,该群落在气候变暖过程中,受冻土环境退化的影
响,群落呈现显著的退化趋势。湿中生的华扁穗草群落,由中生型的矮嵩草群落替代,矮嵩草群落为高山嵩草群落取代,高山嵩
草则进一步干旱化演变为沙生苔草群落[12];中国科学院海北生态站西部的永安城南滩,20世纪 70年代有一片因地下水出露
带,地势潮湿,植被多以湿生、湿中生的沼泽化草甸,以藏嵩草(Kobresiatibetica)为建群种。近年来的气候干暖化导致该区地下
水位下降,土壤湿度降低,中生多年生的禾草类占据了主导地位,群落结构发生改变,原来沼泽化草甸不复存在[13]。张国胜等对
比 1999年和 20世纪 80年代末期天然牧草观测资料发现,青南高原牧草生长高度普遍下降 30%～50%[14]。以上研究表明随着
高原气候的暖干化,高原植被群落特征也在发生变化。植株发育高度降低,地面生物量的减少,乃至群落优势种的更替,群落性
质的改变。这些变化显示了高原腹地植被在气候暖干化过程中,发生了明显的变化,多处于逆行演替的趋势。植被演替与气候变
化是密切相关的。近年来气候暖干化趋势导致了高原腹地植被总体上呈退化的趋势。
表 1 环境(地理)因子与稳定碳同位素组成之间的回归分析
Table1 Regressionanalysisontheexperimentalsamplevaluesandtheirgeographicalposition
混合样
Mixedsample
a b
相关系数①
Coefficient
高山嵩草样
K.pygmaen
a b1 b2
相关系数③
Coefficient
地理纬度 Latitude -129.5447 3.0178 0.81125② 地理经纬度 Lat.andLong. 14.5849 0.3723 -0.5812 0.44603④
① Y=a+bX1,Y=δ13C(‰),X 环境因子Environmentalfactors;样本数量SampleNo.n=5;② p<0.1;③ Y=a+b1X1+b2X2,Y=δ13C
(‰),X 环境因子 Environmentalfactors;样本数量 SampleNo.n=29;④ p<0.05
图 4 20世纪 80年代中期(a)与 2003年(b)高寒草原-高寒草甸(干
-湿)分界线及取样样方位置
Fig.4 Divisionofaridandsemi-aridareaofstudyfieldin1980s
(a)and2003(b),andthelocationsofsamplesites
3 研究区植被在暖干化气候模式下的适应
3.1 研究区植被的平面分异特征
受东南-西北向水汽运行的影响,研究区植被体现出由东南
往西北方向逆行演化的趋势。研究区南部主要以高山嵩草为优
势种的高寒草甸群落为主,北部则是以紫花针茅为优势种的高
寒草原群落为主。吴征益等以温泉-雁石坪一线为高寒草甸-高寒
草原分界线[5]。相应的自然地理分区,亦将该线南北分别为半湿
润及半干旱区域[15]。因此,在这样一个大的植被过渡带中进行植
被生态学的研究,是可以反映长江源区乃至高原腹地植被在环
境变化下的演化方式和趋势。
3.2 研究区植被对暖干化气候的适应
通过对 2002年野外资料的整理和研究,发现前人于 20世
纪 80年代所填制的植被图[16]所标示的高寒草原-高寒草甸分界
线有向东南方向移动的趋势。2003年的野外工作中则重点对可
能的变化区及南扩的高寒草甸-高寒草原界限的位置进行了调
查。发现草原区的进迹不是表现为斑块状或是分散的区块,而是
呈面状的向南推进,因此将造成这种变化规律的主要原因归结
为自然因素是可以接受的。王绍令等[17],张国胜[14]等在对高原
荒漠化及高原腹地封育草场生产量的研究中也将自然因素作为
植被退化的主因。
将研究区植被大致分为 3个区块,通天河以北区域为传统
的高寒草原区,研究区南部为高寒草甸区,两者之间则暂名为
"过渡区",每个区内选择了 10个或 10个以上的植物样方(1×
1m2)进行分析(图 4)。野外设置样方皆为能代表该区生境的典型
区块,在 1×1m2样地中,对群落物种组成及每个种发育高度及其在样方中的盖度进行了详细的野外描述。将采自研究区的原
始数据进行运算和统计,并以多样性指数、均匀度指数、丰富度指数表征群落样方特征进行主成分分析,并在此基础上进行聚类
8721 生 态 学 报 25卷
分析①(图 5)。发现,通过聚类分析之后的样方总体表现为两大区块,投影点上的序号表征其所指代的样方。不难看出传统的草
原区与"过渡区"具有相同的统计特征而被视为同类,草甸区与"过渡区"则相离较远而自成一体。因此将过渡区定名为高寒草原
植被,同时这就肯定了高寒草原带在研究区内的向南扩张。将新确定的高寒草甸-高寒草原的界线与研究区内以植物 δ13C值拟
合的等值线图(图 6)进行对比,也得到了比较好地吻合(图 4,图 6;图 6中加粗曲线为高寒草原区(干旱区)所取高山嵩草样 δ13
C平均值-26.278‰拟合的曲线,可表示研究区内干湿界限)。这说明在高原气候暖干化过程中,研究区植被有逆高原夏季风方
向进行逆行演替的趋势,从而表现出高寒草原植被扩张所反映的干旱气候带南向扩张的信息。
干旱草原带扩张的速率,可以通过对比图 4a、b两条曲线的差异计算,约为 14.2km/10a(青海省植被图以填图时间 1985
年计算至 2003年,图 3a、b线距离以平均值记约 25.5km)。高寒草原带的扩张,不仅导致扩张区域内植被盖度的降低,同时引
起该区地表生物总量的下降。与研究区草原、草甸带呈连续分布的沱沱河草原群落和那曲草甸群落生物量的研究表明,研究区
内草原群落的地表生物量只及草甸群落的 77%[18]。地表生物量的减少,会直接影响当地牧业经济等政策的修改与制定。
图 5 研究区 3个代表区域内植被样方参数经主成分分析之后聚类
分析结果
Fig.5 TheclassifyresultforIndexesofsamplesitesofthethree
setpartsofthestudyareaafterPCA
1～11 为高寒草原区样方;12～22 "过渡区"样方;22～34 高寒
草甸区样方
图 6 研究区植被 δ13C值模拟等值线图
Fig.6 Isolinechartoftheplantδ13Cvalueofthestudyarea
粗线为模拟干湿界线 thethicklineisthesimulateboundaryofarid
andmoistarea
3.3 研究区植被在暖干化情景下的演化趋势
以研究区近 40a来增温和降水趋势对研究区高寒草原带未来的扩张速率进行模拟。
y气温 = 0.0158x- 1.3258[12]
y降水量 =- 0.1458x+ 411.72[12]
以对植被发育最相关的温度及降水因素,建立未来年代与高寒草原带扩张距离的趋势方程:
S(a-b)= K(a- b)(ΔM+ ΔN)
ΔM= 0.0158(a- b)
ΔN=- 0.1458(a- b)
式中,a、b为年代值且 a>b;ΔM、ΔN分别为年代间变化的气温值和降水值;K为系数;S为 a、b年代间高寒草原带的扩张
距离。以研究区 20世纪 80年代和 90年代平均温度、两个年代平均降水量[19]以及测量所得的草原带的扩张距离 25.5km代入
方程式求得:
97216期 王 谋等:气候变暖对青藏高原腹地高寒植被的影响
① IV(Pi)=(相对频度%+相对盖度%)/2;丰富度指数:样方中种的个数(S);多样性指数:H=-Σ
s
i=1
(PilnPi);均匀度指数(Pilou):E=
H/ln(s)
K=- 60.54131
则趋势方程可表达为:
S(a-b)= 7.87(a- b)2
如果年均降水量与年均温度依然保持负相关,研究区内干旱带(高寒草原带)向南的扩张速率将会加快。ZOUXue-yong等对青
藏高原荒漠化的研究指出"荒漠化的原因是脆弱的环境、气候的干旱化和近 50年来的增温"[20]。全球气候变暖在众多的未来气
候模拟中,取得了几乎是一致性的认同[21]。"照此趋势,降水在未来 10年内依然会低于正常值。气温上升和降水减少将共同加
剧高原的干旱。植被不会有所改善,而自然的荒漠化过程也不会扭转"[20]。伴随着高寒草甸植被向高寒草原植被群落的退化,区
域植被的生物量也会出现明显减少。这种减少不仅来自于植被生态系统短期内对降水减少、生长期缩短而导致的发育不良,更
主要的是长期的气候暖干化,导致区域植被群落的逆行演替,湿润半湿润的植被系统被干旱半干旱的植被系统替代。暖干化与
增温在一定范围内形成恶性循环。
4 结论
(1)研究区植物碳同位素组成与环境因子的回归分析表明,环境条件对高原植被的空间分异具有明显的控制意义。
(2)对比几项高寒草甸群落年代间的变化资料显示,暖干化气候模式下,高寒草甸植被群落以逆行演替方式为主,群落生
物量减少。研究区高寒草原-高寒草甸过渡区表现为高山嵩草高寒草甸群落向紫花针茅草原群落的退化。
(3)研究区植被在气候暖干化过程中,受干旱气候系统控制下的高寒草原群落的南向扩张,扩张速率约为 14.2km/10a,若
降水和升温趋势继续,研究区高寒草甸植被退化速率将加快,区内生物总量也呈下降趋势。
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18216期 王 谋等:气候变暖对青藏高原腹地高寒植被的影响