全 文 ：第26卷第 7期
2006年 7月
生 态 学 报
AC IIA ECOLOGICA SINICA
Vo1．26．No．7
Ju1．，2006
白冠长尾雉越冬期栖息地选择的多尺度分析
徐基良 ，张晓辉 ，张正旺 ，郑光美 ，阮祥锋。，朱家贵。，溪 波。
(1．北京师范大学生物多样性与生态工程教育部重点实验室，生命科学学院，北京 100875；
2．北京林业大学 自然保护区学院，北京 100083；3．董寨国家级自然保护区，河南涩港 464236)
摘要：2000年至2002年冬季，在河南董寨国家级自然保护区对我国特有珍稀雉类白冠长尾雉(Syrmatimu reevesi)越冬期栖息地
进行了调查，并结合 Rs和 GIS在多个尺度上对其栖息地选择进行了分析。结果表明，不同尺度上影响白冠长尾雉越冬期栖息
地选择的因素存在差异，影响因子之间还存在相互作用。在微生境上，影响因子主要是坡度、乔木盖度以及坡向余弦值与灌木
高度的相互作用；在 115 m尺度上，关键因子是灌木林 、阔叶林和针叶林的面积；250m尺度上 ，主要 因子是针叶林和阔叶林的面
积及针叶林与阔叶林面积的相互作用 ；对于距离因素，到河漫滩和到农田的距离是影响白冠长尾雉越冬期栖息地选择的关键因
子。根据回归分析和 AIC及AIC。值 ，115 m尺度上栖息地变量对白冠长尾雉越冬期的栖息地选择影响最大。综合分析发现，在
较大的尺度上，影响白冠长尾雉越冬期栖息地选择的关键因子有针叶林面积、阔叶林面积、针叶林和灌丛面积的相互作用、到河
漫滩的距离以及到农田的距离。
关键词：白冠长尾雉 ；越冬期；栖息地选择；尺度
文章编号：1000．0933(2006)07．2061．07 中图分类号：Q143，Q958．1 文献标识码：A
Multi-scale analysis on wintering habitat selection of Reeves’s Pheasant(Syrmaticus
reevesi)in Dongzhai National Nature Reserve，Henan Province，China
xu ji．Liang ， ，ZHANG Xiao．Hui ，ZHANG Zheng．Wang ， ，ZHENG Guang．Mei ，RUAN Xiang—Feng ，ZHU Jia．
Gui ，XI Po (1．Min~try ofEducationKeyLaboratoryforBiodiversitySciences andEcologicalEngineering；College ofLife Sciences，BeijingNormal University，
Beijing 100875，China；2．Colege ofNat~e Conservation，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China；3．DongzhaiNationalNatureReserve，Segang ，
Henan 464236，China )．ActaEcologica Sinica，2OO6，26(7)：2061—2067．
Abstract：Reeves’s Pheasants(Syrmaticus reevesii)is a threatened species of pheasants，which is endemic to China．The
wintering habitat selection by the species was investigated at three scales(1Om×lOm，1 15m and 250m scale，i．e．0．O1 hm ，
4．15 hm2 and 19
．63 hm ，correspondingly)in Dongzhai National Natural Reserve from 2000 to 2002．In addition，the
characteristics at distance scale were also investigated．At each scale a range of habitat variables were compared between used and
control points．At the smallest scale(0．01 hm )，the variables influencing wintering habitat selection were slope，tree coverage，
and the interaction between the cosine of slope aspect and shrub height．Reeves’s Pheasant preferred sites were those with an
aspect exposed to the sun，a gende slope，higher shrubs，and high tree coverage．At the mid-scale(4．15 hm2)，the area of
基金项目：国家自然科学基金资助项目(30070117)；国家自然科学基金重点资助项目(30330050)
收稿日期：2005．12．14；修订日期：2006．05．10
作者简介：徐基良(1977一)，男，安徽人，博士，主要从事鸟类生态学与自然保护区建设和管理研究．E-mail：xujiliang@bjfu．edu．ca
*通讯作者 Coresponding author．E-mail：zzw@bnu．edu．ca
致谢：在GIS数据分析中得到中国科学院张镱锂、刘林山、张炜先生以及北京师范大学贾非、姚长青博士等人的帮助，在此一并致谢
Foundation item：The pmject was suppofled by the National Natural Science Foundation of China(No．30070117)and the Key Program of National Natural Science
Foundation of China(No．30330050)
Received date：2005·12-14：Accepted date：2006·05·10
Biography：XU Ji．Liang，Ph．D．。maiIly engaged in ornithology ecology，construction and management of nature DPserve．E-mail：xujiliang@bjfu．edu．cn
Acknowledgement：We thank Dr．Zhang Yi．Li．Dr．Liu Lin·Shan and Zhang Wei of CAS，Dr．Jia Fei and Dr．Yao Chang·Qing of BNU for the GIS application
and data analysis
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2062 生 态 学 报 26卷
shrub，broad．1eaved forest，and conifer forest were the key factors．Shrub cover was lower around the used points compared to the
control points，whereas broadleaf or conifer forest cover was higher．At the largest scale(19．63 hm2)，broadleaf and conifer forest
cover，and there interaction were the key factors．Habitat use was similar at the mid and large—scale，and it seems that a mosaic
of habitats is important to Reeves’pheasants．Moreover，the proximity of beach and farmland was important of winter habimt
selection．According to the lowest MC and AIC，values at the mid．scale，the characteristics at this scale were stated as the
ultimate factors influencing the habitat selection of the bird．When considering a range of habitat variables at al scales within a
multivariate regression，the most important variables identifed at each scale were conifer forest cover at the mid-scale，broadleaf
forest cover and the interaction between the conifer forest cover and shrub cover at the large-scale and distance to beach and
farmland．Overall there were diferences in habitat selection by Reeves’S Pheasant at each scale，and some habitat factors have an
interactive efect．These results higMight the important of multi-scale analyses when considering habitat selection by Pheasants．
Key words：Reeves’S Pheasant；Syrmat／cus reevesii；wintering；habitat selection；scale
由于植被和景观异质性具有等级特征，因此动物的栖息地选择也因空间尺度不同而存在差异 ’ 。当资
源稀少或相对集中时，动物可在较大尺度上做出反应 ]。因此，仅仅从一个尺度上研究某种动物的栖息地选
择，尤其是当研究尺度是由调查者主观决定(observer．defined)而不是根据研究对象的生物学特性进行确定
(organism．defined)时，其结果可能并没有反映其实际情况⋯。为了获得详细而可靠的栖息地选择信息，往往需
要在多个尺度(multi．scale)上进行研究 。
白冠长尾雉(Syrmaticus reevesi)是我国特有珍稀雉类，现为国家 Ⅱ级重点保护动物[4]，并已被列入世界受
胁物种名录 。以往对自冠长尾雉的栖息环境曾有一些定性描述 ，直到近几年才有一些定量的专项研
究 。但是，冬季一直是白冠长尾雉栖息地选择研究中的薄弱环节。已有研究表明，越冬期的栖息地质量
是影响雉类存活率的关键因子之一[J 。因此，研究白冠长尾雉在冬季的栖息地选择对于该物种的保护工
作具有重要意义。
借助无线电遥测技术，徐基良等n 首次分析了雄性白冠长尾雉冬季的活动区和栖息地利用。但是，该项
研究主要是针对雄性个体，并且受到研究区域的限制。本文拟在该研究的基础上，借助 3s技术，在多个尺度
上对董寨国家级自然保护区内的白冠长尾雉越冬期的栖息地选择进行深入研究，以便为制定保护对策提供科
学依据。
1 研究地区
研究区位于河南省南部大别山西段的董寨国家级自然保护区(114。18 ～114。30 E，31。28 ～32。09 N)。该
保护区位于北亚热带边缘，气候温暖湿润，四季分明，年平均气温 15．1℃，无霜期227 d，年降水量 1208．7 mm；
地势总体为南部、西部较高，北部和东部较低。研究地区相对高差为300～500 m，主峰王坟顶海拔 827．7 m。
研究地区植被类型的分布具有明显的南北交汇特征。有关该区的植被组成、优势种特点等详见文献[9]。
2 研究方法
2．1 研究的尺度
分别选择 10 m×10 m(以下简称 10 m尺度)、115 m尺度和250 m尺度。选择 10 m尺度是因为其在雉类
微生境研究中应用较为广泛，并且在以前对白冠长尾雉栖息地分析的应用中也发现该尺度可以较好地揭示其
微生境上的信息 ¨l 3；选择 250 m和 115 m尺度，是因为以这两个长度为半径的圆，分别近似等于雄性白冠长
尾雉的活动区面积及其核心区面积①。
2．2 数据收集
2．2．1 栖息地信息 栖息地信息来源于中国科学院地理所信息室，以 1999年 9月的 Landsat TM遥感图像为
① 徐基良．白冠长尾雉(Syrmatieus reevesi)的活动区与栖息地利用研究．北京师范大学博士论文
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7期 徐基良 等：白冠长尾雉越冬期栖息地选择的多尺度分析
基础。根据该遥感图像的分辨能力(30 m ×30 m)及在预查中了解的各种植被对白冠长尾雉的实际影响，在
该保护区内共分出灌丛(Shrub)、针叶林(Conifer forest)、阔叶林(Broadleaf forest)、水面(Water)、河漫滩(Beach)、
农田(Farmland)、居民点(Resident)、乡间土路(Unpaved road)、公路(Paved road)等类型。
2．2．2 栖息地参数的测量
(1)白冠长尾雉活动点的确定 董寨自然保护区内分布有白冠长尾雉和环颈雉(Phasianus co／ch／cus)n引。
野外调查发现，前者集中分布于保护区的核心区内，而后者主要在保护区的实验区以及周边村庄周围分布，在
核心区内没有分布，二者在空间上的隔离相当明显。本次调查是在保护区的核心区内，由于仅有白冠长尾雉
栖息，因此可以借助羽毛、粪便、沙浴坑等痕迹来确定其活动点。如果见到实体 ，只有在其没有受到惊吓的情
况下才把该地点确定为活动位点，并用 GPS测定。调查时采取样线法。布置样线时考虑地形、植被等因素。
(2)lOm尺度 以白冠长尾雉的活动点为中心，取 10 m × 10 m的样方，测量 12个栖息地参数(坡度、坡
向、乔木胸径、乔木高度、灌木高度、草本高度、乔木盖度、灌木盖度、草本盖度 、1．0 m层盖度、2．0 m层盖度、
5．0 m层盖度)。坡度和坡向用指北针测量，乔木胸径(cm)先用卷尺测量胸径断面周长，然后除以6．28获得；
乔木、灌木和草本的高度(m)借助已知高度的参照物进行目测；盖度以百分比(％)表示，其中草本和 1。0 m层
盖度直接通过目测估计，其他盖度的测量则是在 10 m ×10 m样方中随机选择 1O～2O个点，估计每点上相应
的植被盖度，然后取这些点植被盖度的平均值作为该样方的植被盖度。乔木和灌木的特征在 10 m ×10 m样
方中测量，草本植物的特征通过 1 m ×1 m的小样方获得。具体获取方法是：将 10 m ×10 m样方的每条对
角线都四等分，在 1／4和 3／4处各取 1个 1 m ×1 m的小样方，估计每个小样方中草本植物的特征，取其均值
作为 10 m ×10 m样方中草本植物的特征。
在东南西北四个方向上随机选择一个方向，并在该方向上的25 m、50 m、75 m和 100 m中随机选择一个位
置，将其作为对照样方，测量的参数与利用样方相同。
(3)115m和250m尺度 在 ArcView GIS 3．2(Environmental Systems Research Institute，1999)中，计算一个包括
所有白冠长尾雉冬季活动点的最小凸多边形；其中有些活动点可能位于该凸多边形边界上，所以又以该凸多
边形为基础向外做 100 m的缓冲，该凸多边形和缓冲区构成对照区。在对照区内产生 74个随机点，其中9个
点因落人居民点和水面而被剔除，从而获得 65个对照点。将利用点和对照点分别与栖息地资料图相叠加，以
各个点为中心，做 115 m和250 m的缓冲，并测量参数：115 m缓冲区内灌丛、针叶林和阔叶林的面积，250 m缓
冲区内灌丛、针叶林和阔叶林的面积，距水源、河漫滩、农田、居民点、乡间土路和公路的距离。
2．3 数据分析
坡向数据属于圆形数据(Circular data) ]，取其正弦值(SIN)和余弦值(COS) 们与其他数据一起分析。由
于大部分数据不符合正态分布，且经过转换也不能满足正态分布，因此分析中采用原始数据。分析利用组和
对照组的差异时，如果原始数据符合正态分布，则使用独立样本的 t检验(Independent samples t test)；如果原
始数据不符合正态分布，则使用 Mann．Whitney U检验。差异显著(P<0．05)的数据进入后续分析。
采用向前筛选的逐步逻辑斯蒂回归 ，确定每个尺度上影响白冠长尾雉的关键因子，其中在分析较大尺
度上的栖息地选择时，考虑同一尺度内部变量间的第一级相互作用(First．order interaction)[2i。首先对变量及
变量间的第一级相互作用进行单变量分析，显著性值大于 0．25的变量及变量间的第一级相互作用不再进入
后续分析 。使用Spearman corelation对剩余变量进行相关分析，如果变量高度相关(1 r l>0．70)，则保留具
有最大偏差(deviance)的变量，但要兼顾生物学意义 。以最后剩余的变量和变量间的第一级相互作用作为
自变量，以白冠长尾雉的利用点和对照点作为因变量进行回归分析。进一步对 115m尺度、250m尺度以及距
离因素的变量和变量间相互作用进行回归分析，以全面了解影响白冠长尾雉越冬期栖息地选择的因子。
对每个尺度上的回归结果计算其 AIC及AIC 值 24]。AIC或AIC 值越小，则该尺度上的栖息地变量对
白冠长尾雉栖息地选择影响越大 24]。AIC或AICc值均属于 Akaike信息标准，现在广泛应用于模型的选
择 ∞ 。
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生 态 学 报 26卷
当 n／K<40时，一般使用 AICc ]：
AICc=AIC+2K(K+1)／(n—K一1)
式中， =回归变量的个数 +2，n为样本总数。
数据采用 Mean±SE表示，其中 Mean为算术平均值，sE为标准误。数据处理在 SPSS10．0(SPSS Inc．，
1999)上进行。
3 研究结果
本研究调查的样线总长为 27900 m，平均每条长度(845．46±46．37)m(n=33)，野外共记录到 71个白冠
长尾雉的活动点。
微生境上测量了59个利用样方的参数，相应的对照样方也为 59个。该尺度上，白冠长尾雉冬季活动的
地方坡度较缓，向阳，并且灌木层较高，而乔木层盖度较大(表 1)。逐步回归的结果表明，该尺度上的影响因
子主要有坡度、乔木盖度以及坡向余弦值与灌木高度的相互作用(表 2)。
表1 白冠长尾雉越冬期利用点和对照点之间栖息地变量的比较
Table 1 Comparisons of habitat variables between the used points and the control points for Reeves’s Pheasants in winter
P <0·01： P < 0·05
在 115 m和 250 m尺度上，白冠长尾雉选择的区域中灌木林面积较小，而阔叶林和针叶林面积较大(表
1)。逐步回归的结果表明，115 m尺度上，灌木林、阔叶林和针叶林面积是影响白冠长尾雉越冬期栖息地选择
的关键因子，而在 250 m尺度上，针叶林和阔叶林面积及针叶林与阔叶林面积的相互作用对越冬期的栖息地
选择有重要影响(表 2)。
在距离因素上，白冠长尾雉选择的区域距水源、农田、居民点及乡间土路较远，而距河漫滩较近(表 1)。
逐步回归的结果也表明，到河漫滩和到农田的距离显著影响白冠长尾雉越冬期的栖息地选择(表2)。
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7期 徐基良 等：白冠长尾雉越冬期栖息地选择的多尺度分析 2065
*表 中变量缩写含义与表 1相同 The references of the abbreviations in Table 2 are sarne【0 those in Table 1
根据单尺度(single—scale)分析的 AIC和AIC。值，115 m尺度上的栖息地变量对白冠长尾雉越冬期的栖息
地选择的影响最大(表 2)。115m和250m尺度数据的交叉分析结果表明，115 m尺度的针叶林面积、250 m尺
度的阔叶林面积、250 m尺度的针叶林和灌丛面积的相互作用、到河漫滩和到农田的距离对白冠长尾雉的栖
息地选择有显著影响。
4 讨论
4．1 微生境
地形因素和植被结构是决定白冠长尾雉在某一尺度上栖息地选择的关键因子，这不仅表现在其越冬期的
栖息地选 择上，而且 也表 现 在对 夜 栖地 选择 们及其 育 雏期 栖息 地n¨ 上。对 苍鹰 (Acipiter gentilis
atricapilus)[21、白颈长尾雉 (Syrmaticus eUioti) ]、黄腹角雉 (Tragopan caboti) 和红腹锦 鸡 (Chrysolophus
pictus) 的研究也有了类似的结论。植被结构上，乔木盖度和灌丛高度是在微生境上影响白冠长尾雉越冬期
栖息地选择的关键因子：白冠长尾雉活动的区域，乔木盖度较大而灌木高度较高。以前的研究曾经发现，白冠
长尾雉夜栖地 。¨和育雏期的栖息地n 中乔木盖度都比较大，这可能与较高的植被盖度有助于降低被天敌捕
食的风险有关，因为在董寨自然保护区，白冠长尾雉主要受到黑鸢(Minus migrans)、普通鸶(Buteo buteo)、雀鹰
(Acipiter nisus)和豹猫(Prionailurus bengalensis)等天敌的威胁。至于灌木高度，野外调查发现，灌木较高时，其
林下植被常常比较空旷，这就形成了“亮脚林”_29]，便于白冠长尾雉活动。
灌丛与坡向余弦值的相互作用对白冠长尾雉的栖息地选择有负作用，即坡向余弦值较大时，即使灌丛较
高，白冠长尾雉也不一定选择灌丛。这是因为余弦值增大，该处逐渐偏离阳坡，这可能导致栖息地微气候发生
改变，如湿度增加、积雪较厚，给其觅食和活动带来不便。因此，与灌丛因子相比，坡向对白冠长尾雉越冬期栖
息地选择的影响更大。
4．2 115m和 250m尺度
董寨国家级 自然保护区核心区的主要植被类型是针叶林，其次是阔叶林和灌丛。针叶林具有较好的隐蔽
性，是白冠长尾雉冬季偏好的植被类型之一 。¨’ ，尤其是在冬季 ， 。灌丛在保护区中所占面积比例相对较
低，而在野外调查中也发现，与针叶林距离较近的灌丛被白冠长尾雉利用的概率较高，即灌丛的利用程度在很
大程度上取决于其与针叶林的距离，这反映在灌丛与针叶林面积的相互作用对白冠长尾雉越冬期栖息地选择
具有明显的正效应上。因此，灌丛与森林的距离也是影响冬季白冠长尾雉栖息地选择的关键因子之一，这在
环颈雉冬季栖息地选择的研究中也有发现 ’¨， ”]。
阔叶林一直被认为是白冠长尾雉的主要栖息地之一_8 ，因为其可以提供相对丰富的食物资源，尤其是
在繁殖期为雌性个体提供营巢①和育雏的场所[】 。但是，由于阔叶林冬季树叶脱落，增加了白冠长尾雉被天
敌捕食的风险，无线电遥测的结果 ¨也表明，对于跟踪的雄性白冠长尾雉，阔叶林并不是其冬季理想的栖息
① 孙全辉．白冠长尾雉的集群行为与栖息地利用研究．北京师范大学硕士论文 ，2001．Sun，Q．H．The aggregating behaviour and habitat use of
Reeves’S Pheasant in Henan Province．MSc thesis，Beijing Normal University，China，2001
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生 态 学 报 26卷
地。但是，在 115m和 250m尺度上，白冠长尾雉冬季栖息地中阔叶林面积较大，这种不一致可能反映了白冠
长尾雉栖息地选择的个体差异，因为本次调查对象不仅包括雄性个体，也包括雌性和不同年龄的个体，而动物
的栖息地选择不仅具有种间差异，即使是同种动物的不同个体也可能存在差异b 。在董塞自然保护区，白冠
长尾雉冬季活动的区域距农田较远，表明该保护区内农田并不是其重要的栖息地，这一现象也在无线电跟踪
的雄性个体上有所发现 。
研究揭示了冬季白冠长尾雉栖息地选择中的一些共性的信息：地形因素、植被结构、栖息地景观结构是其
重要的影响因子n引。在制定保护策略时，应加强现有适宜栖息地的保护，并通过人工措施改变大面积的灌
丛，以改善栖息地的空间布局，扩大适宜栖息地面积。
4．3 尺度的重要性
在不同的空间尺度上，影响白冠长尾雉越冬期栖息地选择的因子之间存在差异。在较大的尺度上，白冠
长尾雉越冬期栖息地选择较多地受到植被类型及其面积以及人为干扰的影响，而在微生境上，地形因素和植
被结构是重要的影响因子。栖息地选择的多尺度格局在其他鸟类中也存在。红翅黑鹂(Agelaius phoeniceus)在
沼泽地区营巢，在大尺度的巢址选择方面主要受水深的影响，而在小尺度上，猫尾草的密度则成为最重要的因
素 引。McGrath等 的研究表明，在 1 hrIl2尺度上，影响苍鹰巢址选择的因素主要是地形，而在 10 hrIl2以上的
6个景观尺度中，30 hrIl2尺度上的因素是影响其巢址选择的主要因素。本次调查也发现，对白冠长尾雉越冬期
栖息地选择影响最大的是 l15m尺度，随着尺度的扩大，栖息地因素对白冠长尾雉越冬期栖息地选择的影响
程度也在降低，这与 McGrath等 对苍鹰巢址选择的研究结果有相同的趋势。
Frost等 认为，为了解一个物种的栖息地所面临的压力，需要确定一个恰当的尺度，以便从中最大限度
地获取关于该物种栖息地方面的信息。根据 AIC和AIC 值，115 m尺度上的因素是决定越冬期白冠长尾雉栖
息地选择的主要因素。本次调查也表明多尺度研究的重要性，而且也证实栖息地选择在某些尺度上可能更为
显著；有些因素对栖息地选择可以产生相互作用，并且这种作用具有尺度特异性 。
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