全 文 ：高羊茅越冬期叶片不同部位
生理生化特性研究
潘泠 ,樊瑞萍 ,周 琴 ,江海东
(南京农业大学园艺学院 ,江苏南京 210095)
摘要:以高羊茅品种凌志(Fesuca elata cv.Barlexas)为材料 , 研究了叶片不同部位在整个越冬期间生理生化
特性的变化。结果显示:叶片不同部位生理指标差异显著 ,叶片上部叶绿素含量 、可溶性蛋白 、抗坏血酸 、全
氮和全钾含量以及抗氧化系统保护酶显著低于中部和下部 ,而谷胱甘肽和丙二醛含量显著高于其他 2 个部
位。高羊茅在越冬过程中 , 叶片各部位可溶性蛋白 、全氮 、全钾变化较平缓 , 而叶绿素和全磷先下降后期又
有所回升 , 超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性以及丙二醛含量则呈先上升再下降趋势。
关键词:高羊茅;越冬期;叶片;生理生化
中图分类号:S543.01;Q945　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-0629(2010)07-0005-05
＊　冷季型草坪草高羊茅(Fesuca elata)因其绿期
长 ,具有较强的耐寒能力 ,养护得当时可达到四季
常绿 ,在长江流域被广泛种植[ 1] 。研究表明 ,对高
羊茅品种猎狗(F.elata cv.Huntdog)来说伤害率
达到50%的温度为-9 ℃左右[ 2] 。虽然南京冬季
温度一般达不到致死温度 ,但冷季型草坪草在冬
季仍然出现不同程度枯黄的现象[ 3-5] ,严重影响了
高羊茅的观赏效果 。肖宾[ 6]认为成都天府广场草
坪出现泛黄是因为超大播种量造成草坪植株个体
生存竞争激烈 ,在入冬前又没能进行积极的越冬
养护措施 , 导致植株羸弱而造成的 。Razmjoo
等[ 7-9] 认为缺氮可能是导致日本冷季型草坪冬季
泛黄的主要原因。
目前对植物叶片部位研究已有报道 ,王小彦
等[ 10] 将烟草(Nicotiana tabacum)叶片划分为不
同部位进行低温处理 ,发现叶片的不同部位出现
生理差异。前人对草坪草的越冬研究主要是针对
整个植株[ 2 , 5-6] ,而关于叶片不同部位的研究还未
见报道 。试验以高羊茅叶片不同部位为出发点 ,
测定其整个越冬期的生理生化指标 ,旨在探明长
江下游地区高羊茅越冬泛黄的生理机制 ,为长江
下游的冷季型草坪草的越冬管理提供依据 。
1　材料与方法
1.1 试验材料　供试品种为高羊茅品种“凌志”
(F .elata cv.Barlexas)。
1.2 试验设计　试验于 2008年 11月在南京农
业大学进行 ,选取室外长势均匀的草坪草作为试
验 材 料 (每 年 春 季 施 复 合 肥 30 g/m2 ,
氮∶磷∶钾=10∶7∶8),分别于 2009 年 1 月 8
日 、1月 16日 、1月 28日 、2月 12 日取样测定 ,测
定部位为高羊茅叶片的上部(枯黄部位)、中部(黄
绿交界线上下 0.5 cm 区域)、下部(绿色部位)。
每处理设3次重复 。高羊茅越冬期最高和最低温
度如图 1所示。
1.3 测定项目及方法　叶片叶绿素含量测定
采用无水乙醇和丙酮混合液(1 ∶1)浸提 ,
UV1200型分光光度计测定[ 11] ;可溶性蛋白质含
量测定采用考马斯亮蓝比色法[ 12] ;丙二醛
(MDA)含量测定采用硫代巴比妥酸法[ 13] ;超氧
化物歧化酶(SOD)活性测定采用 NBT 的光化还
原法[ 12] ;过氧化氢酶(CAT)活性采用紫外分光光
度法[ 13] ;过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚
法[ 1 3] 。植株全氮测定采用半微量凯氏定氮法;全
钾测定采用火焰光度法;全磷测定采用钒钼黄吸
光光度法。
27 卷 07 期
Vo l.27.No.07 草　业　科　学PRAT ACULTU RA L SCIENCE 5-907/ 2010
＊收稿日期:2009-11-12作者简介:潘泠(1984-),男 ,安徽滁州人 ,在读硕士生 , 主要从事草坪管理方面研究。
E mail:panling1209@163.com通信作者:江海东　E mail:hdjiang@njau.edu.cn
图 1　2009 年高羊茅越冬期最高温度和最低温度变化情况
2　结果与分析
2.1 叶片不同部位的叶绿素含量的变化　
叶片不同部位的叶绿素含量差异明显(图 2),表
现为下部>中部>上部 ,且叶片上部叶绿素含量
显著低于其他部位。从时间来看 ,持续的低温使
高羊茅叶片的叶绿素含量呈现下降的趋势 , 2 月
12日气温回升后 ,叶片的中部和下部的叶绿素含
量迅速上升 ,而上部枯黄位置的叶绿素含量仍保
持较低水平。
图 2　叶片不同部位叶绿素含量的变化
2.2 叶片不同部位的可溶性蛋白含量的变
化　从图 3 可以看出叶片不同部位可溶性蛋白
含量差异显著 ,表现为下部>中部>上部。叶片
上部的含量在 1月 16日迅速降低 ,而中部和下部
在 1月 8-28日相对平稳 ,3 个部位都在 1月 28
日达最小值。
图 3　叶片不同部位可溶性蛋白含量的变化
2.3叶片不同部位的全氮 、全钾和全磷含量
的变化　越冬期间高羊茅叶片不同部位的全氮 、
全钾含量变化趋势基本一致(图 4、图 5),均为下部
最高上部最低。在低温期间 ,各个部位的氮和钾含
量均保持不变或略有下降 ,气温回升后含量逐渐增
加 ,但是叶片上部枯黄部位的全氮 、全钾含量仍然
较低。各个部位全磷的含量差异均不显著 ,而整个
越冬期表现为先下降后期又有所回升(图 6)。
2.4 叶片不同部位丙二醛含量的变化　叶
片不同部位丙二醛的含量在整个越冬期内基本呈
先上升后下降的趋势(图 7),叶片上部含量最高
而下部含量最低。在温度骤降的 1月 28日 ,高羊
茅叶片上部和中部的丙二醛含量迅速上升 ,达到
最大值 ,之后随气温回升又显著下降 ,而叶片下部
丙二醛含量从 1月 16日后呈一直下降趋势。
6 PRATACULTURAL SCIENCE(Vol.27.No.07) 07/2010
　　图 4　叶片不同部位全氮含量的变化
　　图 6　叶片不同部位全磷含量的变化
　　图 5　叶片不同部位全钾含量的变化
　　图 7　叶片不同部位丙二醛含量的变化
2.5 叶片不同部位抗坏血酸和谷胱甘肽含
量的变化　抗坏血酸-谷胱甘肽(AsA-GSH)是
植物体内重要的抗氧化系统[ 14] 。从图 8 中可以
清楚地看出 ,高羊茅叶片各个部位的还原型抗坏
血酸含量表现为先下降后上升 ,1 月 28日达到最
低点。叶片上部的还原型抗坏血酸含量明显低于
中部和下部。谷胱甘肽含量的变化呈逐渐上升
图 8　叶片不同部位抗坏血酸含量的变化
的趋势(图 9),即随着低温时间的延长 ,高羊茅叶
片内的谷胱甘肽积累量逐渐增大 ,各个部位的含
量为:上部>中部>下部。
2.6 叶片不同部位的抗氧化酶系统活性的
变化　叶片 3个部位的超氧化物歧化酶活性变
化均呈现先上升后下降的趋势(图 10),中部和下
部从 1月 8日开始迅速上升 , 1月 28 日达到最高
点后开始下降 ,其中下部的活性显著高于其他 2
个部位;而整个越冬期内叶片上部的超氧化物歧
化酶活性始终为 3个部位中最低 。
高羊茅叶片的过氧化物酶活性变化也是一个
先升后降的过程(图 11), 1月 28日达到最大值;
而上部整个越冬期的活性显著低于下部和中部 。
过氧化氢酶活性变化如图 12所示 ,整个越冬
期间过氧化氢酶活性变化相对平稳 , 1月 16日后
上部和中部略有上升而下部略有下降;总体表现
为上部活性最低 ,下部最高 。
707/2010 草　业　科　学(第 27 卷 07期)
　图 9　叶片不同部位谷胱甘肽含量的变化
图 11　叶片不同部位超氧化物歧化酶活性的变化
　图 10　叶片不同部位过氧化物酶活性的变化
图 12　叶片不同部位过氧化氢酶活性的变化
3　讨论与结论
草坪草泛黄最主要的原因就是叶绿素含量下
降 ,而叶绿素含量的高低直接影响草坪草的观赏
质量[ 15] 。本试验研究显示 ,高羊茅在越冬期内叶
绿素含量逐渐下降 ,这可能是因为低温影响合成
叶绿素有关酶的活性从而间接影响的[ 16] ,这与张
志等[ 17]研究结果相一致 。同时 ,过低的含氮量也
是导致枯黄的重要因素之一[ 7] ,叶片上部的全氮
含量显著小于中部和下部 ,可能导致叶绿素合成
受阻表现枯黄 。钾是叶绿体中含量最高的金属元
素 ,叶片中 50%的钾集中在叶绿体中 ,缺钾会导
致叶绿蛋白解体 ,叶绿素受到破坏 。叶片上部和
中部过低的全钾含量也是导致叶片泛黄的原因之
一 。各个部位全磷的含量差异均不显著 ,这可能
是因为磷在植物体内的流动性没有氮和钾活跃 。
植物受到低温伤害时 ,膜流动性降低 ,膜结合
酶活力失调 ,代谢失调 ,中间有毒产物累积 ,导致
植物受害甚至死亡[ 18] 。试验结果表明 ,叶片上部
的超氧化物歧化酶 、过氧化物酶和过氧化氢酶的
活性始终处于 3个部位中的最低 ,整个越冬期间
还原型抗坏血酸含量也为 3个部位最低 ,叶片上
部的丙二醛含量显著高于其他 2个部位 ,说明叶
片上部的抗氧化酶系统和非酶系统没能够及时清
除体内的有害物质 ,叶片上部受到伤害不能够进
行正常的生长代谢 ,而抗氧化酶活性的下降和膜
脂过氧化的增加可能导致草坪质量 、叶绿素含量
下降[ 19] ,从而表现出枯黄 。在寒潮来临时 ,各个
部位过氧化物歧化酶活性显著增加 ,叶片下部上
升幅度最大 ,在气温最低的 1月 28日达到最高 ,
过氧化物酶含量迅速升高 ,过氧化氢酶活性保持
8 PRATACULTURAL SCIENCE(Vol.27.No.07) 07/2010
较高水平 ,加上抗坏血酸在低温时含量迅速减少
参与体内有毒物质的排除 ,下部的全钾含量也显
著高于其他部位 ,同时又提高了抗氧化酶系统的
活性[ 20] ,使得叶片下部的抗寒性显著增强 ,这可
能是叶片下部在冬季保持较好生长的原因所在 。
参考文献
[ 1] 　余高镜 , 林奇田 , 柯庆明 , 等.草坪型高羊茅的研究
进展与展望[ J] .草业科学 , 2005 , 22(7):77-82.
[ 2] 　王钦.低温对草坪植物生命过程的影响[ J] .草业科
学 , 1993 , 10(4):62-65.
[ 3] 　喻敏 ,陈跃进 , 萧洪东 , 等.硼钼对低温下草坪草海
滨雀稗活性氧代谢的影响[ J] .作物学报 , 2005 , 31
(6):755-759.
[ 4] 　江海东 , 曹卫星 ,王举斌.修剪对高羊茅生长及草坪
质量的影响[ J] .草业科学 , 1998 , 15(1):54-58 , 61.
[ 5] 　江海东 , 周琴 , 朱练峰 , 等.深秋施肥对高羊茅草坪
越冬的影响[ J] .草业学报 , 2005 , 14(5):81-86.
[ 6] 　肖宾.浅析天府广场草坪冬春泛黄之因[ J] .四川草
原 , 1998(3):37-40.
[ 7] 　Razmjoo K , Imada T , Sugiur a J , et al.Seasonal v ari-
ation in nutrient and carbohydrate levels of ta ll fes-
cue cultiva rs in Japan[ J] .Journal of Plant Nutri-
tion , 1997 , 20(12):1667-1679.
[ 8] 　Razmjoo K , Imada T , Sugiura J , et al.Effect of ni-
t rog en rates and mow ing heights on color , density ,
unifo rmity , and chemical composition o f creeping
bentg rass cultiv ars in w inter [ J] .Journal o f Plant
Nutritio n , 1996 , 19(12):1499-1509.
[ 9] 　Razmjoo K , Kaneko A E.Effect o f fe rtility rates on
gr ow th and turf quality of perennial r yeg rass(Loli-
um perenne)in w inter[ J] .Journal of Plant Nutri-
tion , 1993 , 16(8):1531-1538.
[ 10] 　王小彦 , 石永春 ,余海涛 , 等.烟草叶片不同部位对
低温响应的研究[ J] .河南大学学报(自然科学版),
2009 , 39(3):290-293.
[ 11] 　张宪政.植物生理学实验技术[ M] .沈阳:辽宁科学
技术出版社 , 1989.
[ 12] 　李合生.植物生理生化实验原理和技术[ M] .北京:
高等教育出版社 , 2000.
[ 13] 　郝再彬 , 苍晶 ,徐伸.植物生理学实验[ M] .北京:中
国农业出版社 , 2004.
[ 14] 　Ken ichi O.Glutathione-associated regulation of plant
g rowth and stress responses[ J] .Antio xid Redox Sig-
nal , 2005(7):973-981.
[ 15] 　张庆峰 , 徐胜 , 李建龙.高温胁迫下高羊茅生理生
化特性研究[ J] .草业科学 , 2006 , 23(4):26-28.
[ 16] 　喻敏 , 胡承孝 , 王运华.冬小麦缺钼反应的基因型
筛选[ J] .华中农业大学学报 , 2003 , 22:360-364.
[ 17] 　张志 ,王世发 , 徐洪国 ,等.低温胁迫对高羊茅生长
影响的研究[ J] .草业科学 , 2009 , 26(5):185-188.
[ 18] 　张福锁.环境胁迫与植物营养[ M] .北京:中国农业
大学出版社 , 1993:148-173.
[ 19] 　徐胜 , 李建龙 , 赵德华.高羊茅的生理生态及其生
化特性研究进展[ J] .草业学报 , 2004 , 2:58-64.
[ 20] 　游明鸿.K肥对野生假俭草抗寒性及坪用价值的影
响[ D] .成都:四川农业大学, 2003.
Study on physiological and biochemical characteristics at different leaf positions in
Festuca arundinacea during the over-wintering period
PAN Ling , FAN Rui-ping , ZHOU Qin , JIANG Hai-dong
(College of Hor ticulture , Nanjing Ag ricultural Unive rsity , Jiang su Nanjing 210095 ,China)
Abstract:Festuca arundinacea cv.Barlexas w as used to study the physio logical and biochemical char-
acterist ics of different posi tions of leaf during over-w intering stag e.The resul ts show ed that the con-
tents o f chlo rophy ll , so luble pro tein , AsA , to tal N and K , and activi ty o f anti-oxidative enzyme in up-
per par t of leaf w ere significant ly lowe r than othe r par ts , but the contents of GSH and MDA were
higher.During the over-w intering stage , soluble protein , total N and K contents in dif ferent leaf posi-
tions had no obvious variation , while the chlorophyll and total P contents decreased at the beginning
and then increased.Howeve r , the act ivities o f SOD and POD and content o f MDA showed an oppo site
pat tern.
Key words:Festuca arundinacea;over-w intering period;leaf;physiological and biochemical characteristics
907/2010 草　业　科　学(第 27 卷 07期)