全 文 ：第 !" 卷第 ## 期
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生 态 学 报
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基金项目：国家自然科学基金资助项目（4$$5$$45）
收稿日期：!$$"6$76##；修订日期：!$$"6$86#4
作者简介：刘桃菊（#859 :），女，江西湖口县人，教授，主要从事作物系统模拟和作物生理生态研究2 (6;<=1：1>?$5@ #542 A0;
"通讯作者 &0BBCDE0FG=FH J0B2 (6;<=1：A;K#!@ !542 FC>
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大麦发育模型及其光敏感参数
刘桃菊，李U 晖，唐建军，戚昌瀚，陈美球"
江西农业大学 江西省作物生理生态与遗传育种重点实验室，南昌U 44$$79
摘要：为了确定光周期对作物影响的连续变化规律，采用大麦自交系为材料，通过大麦自交系从长日照到短日照和从短日照到
长日照环境有规律地进行相互转移的试验方法，定量地研究了光周期对大麦自交系诱导的响应。结果表明：光周期对大麦生长
发育的影响呈阶段性线性关系。据此将大麦花前期发育阶段划分为基本营养生长期（!"#）、光敏感期（#$#）和光敏感后期
（###）。建立了光周期影响大麦发育的数学模型，计算出花前期各发育阶段的天数，然后根据大麦光温发育模拟模型确定模型
参数：它们分别是 %$（最短花前期）、!#和 !!（光敏感期起始时间和光敏感期终止时间）、"（光敏感系数）；估出 85 个大麦品系（包
括两个亲本）的发育模型参数。计算结果表明，85 个大麦品系均受光周期的影响，不同的大麦品系感光性差异较大，最早的在
出苗后 82 "VG就进入光敏感期，最迟的在播种后 7#2 78G进入光敏感期；最快的 82 !G 通过光敏感期，最慢的光敏感期一直持续
到抽穗前；不同的发育阶段光周期对大麦的影响也有明显的区别，表现为光敏感期强烈地受光周期的影响，而在基本营养生长
期和光敏感后期的影响较小；并分析了大麦抽穗前各发育阶段的长短与感光性强弱的关系。
关键词：大麦；发育模型；光敏感参数
文章编号：#$$$6$844（!$$"）##677#!6$"U 中图分类号：W87VU 文献标识码：%
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作物生长模拟是系统科学与信息技术在农业中应用的重要领域，自 <9 世纪 A9 年代迅速发展，国内外进
行了广泛的研究，至今已发展了种类繁多、目的多种多样的作物模拟模型［; H B］，建立了包括水稻、小麦、玉米、
棉花等主要农作物的生长发育模拟模型［I H ;<］。在这些模拟模型中起重要作用的是作物发育期模型，它在整
个作物生长模型中起控制作用，控制着作物生长模型在不同的发育阶段调用相应的子模块，是其它子模块的
基础，只有准确生育期的预测，才能较准确地预测作物的源库形成和产量形成。作物生育期的长短主要取决
于作物从播种到开花期的长短，而开花到成熟期的长短相对较稳定。花前期的长短受品种的遗传特性及环境
因子的双重影响，其中温度和光周期是影响花前期长短的两个主要环境因子，温度对作物发育速率影响的定
量研究已有较多的报道［;J H ;A］，而光周期对作物发育速率影响的定量研究尚少见报道。为了确定光周期对作
物影响的连续变化，选择大麦重组自交系为材料，研究光周期对大麦发育影响的基因型差异的连续变化规律
及环境影响，为进一步量化光周期对作物发育的影响提供依据。
)* 材料与方法
)& )* 供试材料
供试大麦材料由荷兰 K-+’.,.+’.大学育种系提供，是由 L#’M 和 E7,/0- < 个春性大麦栽培品种杂交，经 A
代单粒传培育而成的 >B 个自交纯系（NOP）。
)& +* 试验方法
试验于 <99< H <99J 在江西农业大学试验站网室与暗室进行，;; 月 A 日将亲本和 >B 个自交系分别播种在
Q;9(0 R <9(0 的小钵中，每钵装土 ;& I %，播种 J 粒，最后定苗至 ; 株 $钵，钵土含有机质 <& JJIS，全 T
9U ;9I
个 NOP W两个亲本）为一组，共
（辅助光照时间为 I：99 H @：99，;@：99 H <9：99，光强 Y ;9990烛光）。播种齐苗后，每隔 ;91，从 FX处理取出一
组移入 PX，再从 PX 处理取出一组移入 FX，转移日期（月 $日）分别为：;; $
个品系的抽穗期，以主茎芒抽出 ;(0的当天记为抽穗期。
+* 结果与分析
+& )* 大麦发育阶段的划分
根据大麦花前期发育阶段对光照敏感程度的不同，把其划分为不受光周期影响的基本营养生长期
J;BB[ ;;期 [ [ [ 刘桃菊[ 等：大麦发育模型及其光敏感参数 [
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/ 图 0/ 播种后在不同时期从 12转移到 32（虚线）或从 32转移到
12（实线）条件时播种4抽穗天数与播种4置换天数关系示意图
5,+& 0/ 6!’ 7’*-",). 8’"%’’. 9-:; <7)= ;)%,.+ ") <*)%’7,.+ -.9 ",=’
"7-.;<’77’9 <7)= ;!)7"49-: （12）") *).+49-: （32）().9,",).; （87)>’.
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;)%,.+/
（!"#）、光敏感期（#$#）和光敏感后期（###）。由于大
麦从短日照条件移入长日照条件和从长日照条件移入
短日照条件的光敏感期不同，又把光敏感期分成短日照
条件的光敏感期（#$#1）和长日照条件的光敏感期
（#$#3）；短日照条件的光敏感期（#$#1）是指播种后先
呆在短日照条件下，然后逐次转移到长日照条件，测定
光敏感期的起始点与终止点的时间间隔即为 #$#1，而
最后一组没有转移，始终呆在短日照条件下，其植株的
花前期为 %=-A B !"# C #$#1 C ###；长日照条件的光敏
感期（#$#3）是指播种后先呆在长日照条件下，然后逐
次转移到短日照条件，测定光敏感期的起始点与终止点
的时间间隔即为 #$#3，而最后一组没有转移，始终呆在
长日照条件下，其植株的花前期为 %=,. B !"# C #$#3 C
###。大麦花前期发育模式见图 0。
!& !" 大麦发育模型的描述
发育阶段用无量纲值 !来表示：播种时 ! B D& D，开
花时 ! B 0& D，在播种与开花期间每天的发育速率为 &，用下述发育模型来估算［0E，0F］：
& B
’（(）) %D / / / / / / 如果/ !$!0或 !!!G
’（(）*（#）) %D / / / / 如果/ ! H ! H !{ G
式中，’（(）为温度效应函数［GD］，%D为最适温光条件下的最短花前期，这里重点讨论光敏感期内的光周期
效应函数 *（#）及光敏感期起始点 !0与光敏感期终止点 !G的估算。
光敏感期内（即 !处于 !0与 !G之间），光周期函数 *（#）可定义为
［G0，GG ］：
*（#）B 0 I "（#D I #）
式中，#D为最适日照时数，# 为实际日照时数，" 为光敏感系数，对长日照作物为正值，短日照作物为
负值。
根据图 0 的发育模式，在长日照条件下，大麦发育的最短花前期为：
%=,. B !"# C #$#3 C ###
在短日照条件下，大麦发育的最长花前期为：
%=-A B !"# C #$#1 C ###
在光敏感期内植株开花期的估算比较复杂，假设在光敏感期内植株的光敏感性不变，则抽穗期与置换日
期呈线性关系，这一关系可用数学式表示为：
% B + C , -
式中，+和 ,为待估参数，-为播种到每次转移的间隔时间，% 为抽穗期。当大麦生长处于光敏感期内，从
长日照处理置换到短日照处理时，图 0 中的线性片断 .!表示开花期与置换时间之间的关系，.点是最长花前
期，!点是最短花前期，则：
.点：!"# C #$#1 C ### B + C , !"#
!点：!"# C #$#3 C ### B + C ,（!"# C #$#3）
联立上述两式，求得 +、,两参数值为：
+ B !"# J（#$#1 $ #$#3）C #$#1 C ###
, B 0 I #$#3 $ #$#1
将 +、,两参数值代入开花期与置换日期的关系式，得出在光敏感期内大麦由长日照转移到短日照的花前
K0KK / 生/ 态/ 学/ 报/ / / GL 卷/
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期为：
! / " 0 #$#1 2（" 2 %&#）#$#1 ’ #$#( 0 ###
同理，在光敏感期内，大麦由短日照转移到长日照的花前期为：
! / " 0 #$#3 2（" 2 %&#）#$#3 ’ #$#1 0 ###
根据光照试验中得到的大麦从播种到抽穗的天数，和采用单纯形迭代法可求出 %&#、#$#1、#$#3和 ###
这 4 个发育阶段天数。
根据上述计算的四个发育阶段天数 %&#、#$#1、#$#3和 ###，就可以进行模型中光敏感参数的估计：
!5 / %&# 0 #$#3 0 ###
!6 / %&# ’ !5
!7 / （%&# 0 #$#3）$ !5
" /（6 2（#$#3 $ #$#1））$（#8 2 #9）
式中，#8、#9分别为短日条件和长日条件下的日照时数，在本试验中分别为 65!和 6:!。
!& "# 大麦发育模型光敏感参数的估计
!& "& $# 不同大麦品系对光照诱导的反应
通过大麦光照转移试验，获得了 ;< 个大麦品系的播种=抽穗天数（!），其大部分结果都遵循图 6 的生长发
育模式。图 7 列出了 6;<=>> 和 66:=7> 两个有代表性大麦品系对光照诱导的反应，结果表明：（6）;< 个大麦品
系都不同程度地受光照时间的影响，表现为一直呆在长日照条件下，均明显缩短生育期；一直呆在短日照条件
下，均明显延长生育期，有的品系甚至严重推迟抽穗期。（7）大麦越早由 1?转到 3?条件下，播种至抽穗的天
数越短，即提早抽穗；反之越迟由 1? 转到 3? 条件下，播种至抽穗的天数则越长；由 3? 转到 1? 的情况正好
相反。（>）当大麦生长发育处于光敏感阶段时进行置换，播种至抽穗的天数产生剧烈变化，而大麦生长发育
处于基本营养生长期和光敏感后期时，播种至抽穗的天数变化较平稳，说明大麦光敏感阶段光周期对大麦生
长发育影响较大，而基本营养生长阶段和光敏感后期光周期对其生长发育作用较小。（4）个别品系整个花前
期均受光周期的影响，从出苗后一直持续到抽穗前，表现为整个花前期的长短均随置换天数的变化而变化。
图 7@ 置换时间对大麦抽穗期的影响
A,+& 7@ B!’ ’CC’(" )C "D-.EC’DD’F ",G’ ). H-D*’I C*)%’D,.+
BD,-.+*’：CD)G E!)D"=F-I （1?）") *).+=F-I （3?）；3)J’.+’：CD)G 3? ") 1?
!& "& !# 不同大麦品系光敏感特性的分析
根据大麦发育模型，计算出 ;< 个品系的 %&#、#$#1、#$#3和 ###，结果表明光周期对大麦的影响呈阶段
性线性关系，而且长日照条件下的光敏感阶段比短日照条件下的光敏感阶段短，即所有的品系均是 #$#3
K #$#1。
为了减少试验期间昼夜与季节性温度波动对发育的影响，将自然条件下花前期的实际天数转化为最适温
度条件下（最低温 / 5L，最适温 / 76L，最高温 / >:L）的生理日数，再利用转化的数据，应用上述模型重新
:644@ 66期 @ @ @ 刘桃菊@ 等：大麦发育模型及其光敏感参数 @
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
计算出重组自交系及其亲本的 !"#、#$#/、#$#0和 ###，表 1 列出了 23 个自交系及其亲本 !"#、#$#/、#$#0和
###的变化范围，从表 1 可以看出：（1）两亲本的光敏感阶段和非敏感阶段的差异不大，而且所有品系的平均
值与两亲本也较接近，但自交系出现了超亲分离现象。（4）最小基本营养生长期为 2& 567，也就是说有的品系
在出苗后 187左右就进入光敏感期，最大基本营养生长期为 31& 327，说明不同的大麦品系感光起始点差异较
大。（9）在 1:!光照条件下，光敏感期持续时间最短的为 2& 47。（3）光敏感后期的最小值为 8& 567，说明该品
系光敏感期一直持续到抽穗前。
表 !" #$ 个大麦品系及父母本的 !"#、#$#%、#$#& ’() ###变化
*’+,- !" .’/0’102( 23 !"#、#$#%、#$#&’() ### 23 142 5’/-(16 ’() #$ ,0(-6
项目 ;"’<
亲本 =->’."?
=>,?<- @#’A 最大值 B-A 最小值 B,. 平均值 @C’>-+’
DE= 42& 1: 45& 19 31& 32 2& 56 45& 59
=/=/ 34& 64 38& 8: 5:& 11 49& 1: 34& 59
=/=0 4:& 45 49& 85 :3& 84 2& 4 4:& 4
=== 15& 86 1F& :9 45& 8: 8& 56 1F& F9
7& 8& 8" 光敏感期与大麦发育特性的关系分析
" " 表 7" 大麦 !"#、#$#%、#$#&和 999间的相互关系
" " *’+,- 7" :-,’102( ;2-330;0-(1 +-14--( !"#、#$#%、#$#& ’() ###
参数 #->-<’"’>? #$#/ #$#0 ###
DE= G 8& 2864"" G 8& 2851"" 8& 5516""
#$#/ 8& 2565"" G 8& 6341""
#$#0 G 8& 6F3:""
H H 表 4 列出了大麦抽穗前各发育阶段的相互关系，
从表 4 可以看出：（1）基本营养生长期越长，则光敏感
后期也越长，其受长日照或短日照影响的阶段越短，
这类品种对光照要求较弱。（4）基本营养生长期越
短，则光敏感后期也越短，其受长日照或短日照影响
的阶段越长，这类品种对光照要求较强。（9）在长日
照条件下受光周期影响的阶段（#$#0）越长，则在短
日照条件下受光周期影响的阶段（#$#/）也越长，相关系数 8& 2565，达极显著差异，这类品种对光照要求也
较强。
7& 8& $" 大麦发育模型光敏感参数的估计
根据上述发育模型及算得的 2F 个品系的 !"#、#$#/、#$#0和 ###，进一步求出模型中 3 个输入参数的数
值：它们分别是最短花前期（%8）、光敏感期起始点（!1）、光敏感期终止点（!4）和光敏感系数（"）。两亲本及 23
个自交系 3 个参数的变化范围如表 9，从表 9 可以看出：（1）亲本 =>,?<-的光敏感系数为 8& 864，亲本 @#’A 的
光敏感系数为 8& 8636，重组自交系群体光敏感系数变化于 8& 8::3 I 8& 1999，变化差异较大，变异系数为
12J 3K。（4）两亲本光敏感起点之间及光敏感终点之间差异较小；但是 23 个自交系间的光敏感起点的变化
差异较大，!1变化范围为 8& 13FF I 8& :::4，变异系数为 48& 9K，而 23 个自交系间光敏感终点变化差异小，!4变
化范围为 8& F492 I 8& 2628，变异系数为 2& 3K。说明品系对光周期的敏感性主要是由光敏感起始点决定的，
而与光敏感终止时间关系较小。
表 8" #$ 个大麦品系及父母本光敏感参数的变化
*’+,- 8" .’/0’102( 23 5<2125-/02) 6-(6010=- 5’/’>-1-/ 23 142 5’/-(16 ’() #$ ,0(-6
参数
=->-<’"’>
亲本 =->’."?
=>,?<- @#’A
L;0/
分布区间 E->,-",). >-.+’ %& M $’
NE（K）
%8（7） 51& :8 FF& 59 F4& 1F 52& F8 F2& :: M 9& 233F :& 5
!1 8& 3855 8& 38F: 8& 13FF 8& :::4 8& 9251 M 8& 868: 48& 9
!4 8& 5F11 8& 5:49 8& F492 8& 2628 8& 5F42 M 8& 8516 2& 3
" 8& 8648 8& 8636 8& 8::3 8& 1999 8& 86:1 M 8& 81F: 12& 3
F133 H 生H 态H 学H 报H H H 45 卷H
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
!" 小结与讨论
以大麦重组自交系为材料，通过不同光照时间处理置换试验，获得了 /0 个 123和两个亲本的光敏感参数
456、6767、6763和 666，结果表明，光周期对大麦的影响呈阶段性线性关系，不同的大麦品系感光性差异较
大。以往的作物发育模型较深入地研究了温度对发育速率的影响［8，9:，;0，;<，;=］，而光照对发育速率的影响，有的
发育模型仅用一个感光性指数来反映，甚至有些发育模型干脆不考虑品种的感光性［;<，;=］，这一方面是因为对
品种感光性的研究相对薄弱，相应的参数难以获得，另一方面是人为使模型简单化，便于应用，这是导致模型
预测功能差，适应性弱，通用性不强的主要原因，一旦离开了模型的研究区域或外推到其它环境中和更换新的
作物品种，模型的预测效果就变得很差。本研究表明作物并不是整个花前期均受光周期的影响，只有光敏感
期才受光周期的影响，在光钝感期仍然只需考虑温度的影响，但是不同的品种光敏感期差异很大，因此如何正
确估计光敏感期的起始点与终止点，是调试模型感光性输入参数的前提。本试验推导了一个简单有效的方法
来估算不同品种的光敏感期的长短，为正确调试模型感光性输入参数提供参考。
关于不同的大麦品系对光照诱导的反应，结果表明 /< 个大麦品系都不同程度地受光照时间和光照长度
的影响，长日照明显缩短生育期，短日照延长生育期，但不同的大麦品系对光照诱导的反应差异很大，有的品
系在出苗后 ;>? 左右就进入光敏感期，而最长的基本营养生长期为 0;& 0/?；有的品系能快速通过光敏感期，
有的品系光敏感期持续时间很长，一直到抽穗前；大麦不同的发育阶段对光照诱导的反应也不同，表现为在光
敏感期发育快慢强烈地受光周期的影响，而在其前后的光钝感期的影响较小。不同大麦品系对光照敏感性的
差异主要是由光敏感起始点决定的，而与光敏感终止点关系较小。
本研究以春性大麦为材料，春性大麦不需要春化处理，发育只受温度和光周期的影响，因而我们针对水稻
研制的光温发育模型 12@AB仍可直接应用［;9］，不需要考虑春化作用所需要的低温条件，而对于需要春化处
理的麦类作物品种，模型输入参数的确定还需进一步研究。
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