全 文 ：第 26 卷第 12 期
2006 年 12 月
生 　　态 　　学 　　报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26 ,No. 12
Dec. ,2006
七株外生菌根真菌与三种松苗菌根的形成能力
吴小芹 ,孙民琴
(南京林业大学森林资源与环境学院 ,江苏 南京　210037)
基金项目 :江苏省自然科学基金资助项目 (BK2004217) ;国家自然科学基金资助项目 (30571471)
收稿日期 :2005210202 ;修订日期 :2006208220
作者简介 :吴小芹 (1957～) ,女 ,福建人 ,博士 ,教授 ,主要从事森林微生物和植物病理学研究. E-mail :xqwu @njfu. com. cn ; xqwu @njfu. edu. cn
致谢 :感谢美国康涅狄克州农业试验站李德伟博士对本文写作给予的帮助。
Foundation item :The project was financially supported by Natural Science Foundation of Jangsu Province (No. BK2004217) ;National Natural Science Foundation of
China (No. 30571471)
Received date :2005210202 ;Accepted date :2006208220
Biography :WU Xiao-Qin ,Ph. D. ,Professor ,mainly engaged in the forest microbiology and plant pathology.
摘要 :松树外生菌根菌资源丰富 ,但实际应用的种类不多。为筛选出与松苗形成菌根能力较强的菌种 ,采用播种接菌和芽苗截
根移栽接菌两种方法 ,对 7 株外生菌根真菌与马尾松、湿地松和黑松 3 种松苗的菌根合成进行了研究。结果表明 :形成的菌根
以二叉分枝状为主 ,棒状菌根相对较少 ,多叉状菌根以马尾松较多。Pt2 形成的菌根表面菌丝厚且紧密 ,504、EG、Pt1 形成的菌根
表面菌丝紧密程度中等 ,而 505、ZJ 和 HX形成的菌根其表面菌丝则比较稀疏 ; Pt1 、Pt2 、EG形成的菌根外延菌丝较长 ,而 505、HX
形成的菌根外延菌丝极短。截根接菌时的感染率和感染指数要高于播种接菌。504 形成菌根的能力最强 ,在 3 种松苗上的菌根
感染率都达 100 % ,感染指数最高可达 90 ,最低也达 70 ;Pt2 和 EG与马尾松和黑松形成菌根的能力较强 ;而 505 和 HX仅与马尾
松形成菌根的能力较强 ;Pt1 形成菌根的能力较差 ,在 3 种松苗上菌根感染率和感染指数都较低。在 3 种松苗中 ,马尾松的菌根
化状况最好 ,其次为黑松 ,湿地松的菌根化状况较差。
关键词 :外生菌根真菌 ;松苗 ;菌根化 ;感染指数
文章编号 :100020933(2006) 1224186206 　中图分类号 :S763 　文献标识码 :A
Mycorrhizal formation between seven ectomycorrhizal fungi and seedlings of three
pines species
WU Xiao2Qin , SUN Min2Qin 　( College of Forest Resources and Environment Nanjing Forestry University , Nanjing 210037 , China) . Acta Ecologica
Sinica ,2006 ,26( 12) :4186～4191.
Abstract: Although plenty of ectomycorrhizae are associated with pines , actually few ectomycorrhizae are developed into
application. To obtain the ectomycorrhizal fungi having great abilities of mycorrhizal formation with pine seedlings , in this paper
mycorrhizal formation of 7 strains of ectomycorrhizal fungi with seedlings of Pinus elliottii , P. massoniana , and P. thunbergii
were tested with two inoculating methods : seeding and transplanting seedlings with root apices cut off , The results showed that the
dominant form of ectomycorrhizae was dichotomous branching and unbranched ectomycorrhizae were less. Multiple branches of the
ectomycorrhizae were more frequently developed on P. massoniana. Surface hyphae of mycorrhizae developed by Pt2 were thick
and dense , followed by Boletus edulis (504) , Amanita pantherina ( EG) and Pisolithus tinctorius ( Pt1 ) and surface hyphae
developed by the other fungal strains were sparse. Extraradical hyphae of mycorrhizae developed by P. tinctorius (Pt1 , Pt2 ) and
A . pantherina ( EG) were longer , while extraradical hyphae of mycorrhizae developed by Boletus speciosus (505) and Rhizipogen
luteous ( HX) were very short . The method of cutting off root apexes of the young pine seedlings and then inoculating
ectomycorrhizal fungi showed higher infection rate and index than inoculating during seeding. The ability of Boletus edulis (504)
was the greatest in developing mycorrhizae among all the tested ectomycorrhizal fungi and its infection rates with the seedlings of
three pine species were all 100 % , its highest infection index reached 90 and the lowest infection index was 701 The abilities of Pt2
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and EGwere greater in developing mycorrhizae with P. massoniana and P. thunbergii , but 505 and HXonly had greater abilities
in developing mycorrhizae with P. massoniana. The ability of Pt1 was the worst , because it had low infection rates and indexes
with the seedlings of three pine species. Among the seedlings of three pine species , P. massoniana was the best in
mycorrhization , followed by P. thunbergii and P. elliottii in a descending order.
Key words :ectomycorrhizal fungi ; infection indexes ; mycorrhization ; pine seedlings
　　松属 ( Pinus spp . )树种是典型的外生菌根营养型树种 ,在自然条件下 ,如果缺乏外生菌根菌 ,松树则生长
不良甚至不生长。尤其在我国 ,用于林业生产的土地多半是土壤贫瘠 ,水土流失严重的荒山荒地。在这样的
土壤中很少或几乎没有菌根真菌的存在[1 ] ,在生产中常常出现松苗变黄、生长不良甚至大量死亡的现象[2 ] 。
因此 ,对松树幼苗实施菌根化 ,十分重要。菌根真菌不但可以促进宿主植物对营养物质的吸收、提高宿主植物
对生物和非生物胁迫的抗性[3 ,4 ] ,而且对于改善土壤结构、防止地力衰退都具有重要的作用。
马尾松、黑松和湿地松是我国南方的主要松种 ,也是重要的造林和用材树种。在松树菌根研究中 ,对马尾
松菌根的研究报道较多[2 ,5 ,6 ] ,而对黑松、湿地松菌根研究较少[7 ] 。虽然松树菌根菌资源丰富 ,但实际应用的种
类不多 ,同时对多种松树都有良好效果的菌种更少 ,因此 ,本试验选用 7 株外生菌根真菌对马尾松、黑松和湿
地松 3 种松苗进行接种 ,研究其菌根形成情况 ,从而筛选出与松苗形成菌根能力较强的菌种 ,以更好地促进松
树生长 ,并为今后的菌根化育苗、造林技术提供参考。
1 　材料与方法
111 　供试外生菌根菌
供试的外生菌根真菌共有 7 株 ,分别为 :彩色豆马勃 ( Pisolithus tinctorius , Pt1 ) 、彩色豆马勃 ( Pisolithus
tinctorius ,Pt2 ) 、黄豹斑鹅膏 ( Amanita pantherina , EG) 、美味牛肝菌 ( Boletus speciosus ,505) 、华美牛肝菌 ( Boletus
edulis ,504) 、紫金蜡蘑 (Laccaria aemthystea ,ZJ ) 、黄色须腹菌 ( Rhizipogen luteous ,HX) 。
其中彩色豆马勃 (Pt1 ) ,黄色须腹菌和紫金蜡蘑为昆明植物研究所提供 ;华美牛肝菌 ,美味牛肝菌为中科
院微生物研究所提供 ,Pt2 和 EG采自南京紫金山松阔混交林。
112 　供试树种
选用南方 3 个主要松种 :湿地松 ( Pinus elliottii) 、马尾松 ( P. massoniana)和黑松 ( P. thunbergii) 。
113 　菌种固体扩大培养
固体扩大培养基质为蛭石和棉子壳 ,以 10 :1 的比例充分混合 ,高温高压灭菌 2h ,冷却后拌入综合马铃薯
(PD)营养液。湿度以手握基质 ,指缝中有水渗出但不滴下为准 ,拌好后分装在培养袋或罐头瓶中 ,再灭菌
30min。冷却后接入斜面菌种。放入恒温箱培养 ,待菌丝长满基质后使用。
114 　苗木菌根化方法
11411 　播种接菌 　播种基质采用河沙与蛭石 ,以 5 :4 的比例混合 ,高温高压灭菌 2h ,冷却后与培养好的固体
菌剂混合 ,装盆。每盆含菌剂 200g。将经过催芽消毒的种子用镊子按一定间距播于盆中 ,每盆 20 粒种子 ,每
处理 3 个重复 ,置于 25 ℃培养室光照培养 ,统一管理。对照不接菌 ,每盆仅混入 200g 与菌根真菌扩大培养相
同的基质 ,其它处理相同。
11412 　芽苗截根移栽接菌
(1)试验苗的培育 　育苗的基质为河沙 ,高温高压灭菌 2h 后 ,装盆待用。选取饱满的湿地松、马尾松、黑
松种子 ,经催芽消毒后播种于灭菌后的基质中 ,25 ℃光照培养 ,待出苗后 20d 左右种壳刚脱落时使用。
(2)接菌方法 　移栽基质与播种接菌相同 ,装入营养杯中。将培育好的芽苗从育苗盆中取出 ,用解剖刀截
去 1Π4 的主根后 ,移栽入营养杯 ,同时施入 10 g 左右固体菌剂 ,注意使菌剂包围着松苗的根部。对照不接菌 ,
每棵苗根部仅接入 10g 与菌根真菌扩大培养相同的基质 ,其它处理方法相同。每处理 60 株苗。
115 　苗木菌根化检查方法
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接种 6 个月后检查菌根形成情况。在接种苗中每处理随机抽取 10 株苗 ,观测菌根感染率和感染指数 ,菌
根感染指数按每株苗随机选取 5 个长 1cm 的根段 ,共计 50 个根段 ,按下列标准进行分级及统计 ;菌根感染率
以株为单位计算。
菌根分级标准 　0 级 :无感染根段 ; 1 级 :感染根段在 10 %以下 ; 2 级 :感染根段在 11 %～30 % ;
3 级 :感染根段在 31 %～50 % ; 4 级 :感染根段在 50 %以上
菌根感染率 = 感染菌根株数抽查株数 ×100 %
116 　外生菌根表面特征观察
观察菌根的形态、颜色 ,以及菌丝套、外延菌丝等特征。
2 　结果与分析
211 　不同菌根菌与 3 种松苗形成的菌根外部形态比较
松苗接菌 6 个月后 ,其根部形成的菌根明显比其它小根粗 ,且在颜色和形态上也与其它小根有区别。同
一种菌根菌与不同松种形成的菌根颜色基本相同 ,形态有棒状、二叉分枝状和多叉分枝状三种 (图 1) ,但在比
例上有所不同 ,对照苗根见图 2。棒状菌根数量相对较少 ,以二叉分枝状和多叉分枝状为主。在 7 种菌根菌
中 ,504 和 EG与 3 种松树形成的菌根都以二叉状和多叉状为主 (图 3a) ;505 在马尾松和黑松上形成以二叉和
多叉分枝为主的菌根 ,而在湿地松上则以二叉状为主 ,多叉分枝较少见 ;Pt1 和 Pt2 与 3 种松苗形成的菌根也有
差别 ,Pt1 在 3 种松苗上均形成以二叉状为主的菌根 (图 3b) ,而 Pt2 在 3 种松苗上均形成以二叉状和多叉状为
主的菌根 (图 3c) ,且多叉分枝多于二叉分枝 ,菌根较粗 ;HX在马尾松和湿地松上形成以二叉和多叉分枝为主
的菌根 ,而在黑松上多叉分枝很少 ,以二叉分枝为主 (图 3d) 。ZJ 在湿地松上形成的菌根以棒状和二叉状为主
(图 3e) ,而在马尾松和黑松上都以二叉状为主。对照松苗根上未发现菌根。大部分菌根在幼嫩时颜色较浅 ,
成熟时则颜色加深。
图 1 　松苗菌根的不同形态　( ×10)
Fig. 1 　Different ectomycorrhizal morphology of pine seedling 　( ×10)
图 2 　对照苗的根 (Rh :根毛) 　( ×20)
Fig. 2 　The root of seedling in contrast (Rh :root hair) 　( ×) 20
212 　不同菌根菌在松苗菌根表面的显微特征观察
显微观察发现 :不同形态的菌根上根毛很少或已经消失 (图 1) ,而对照根上根毛较多 (图 2) 。菌根表面有
纵横交错的菌丝 ,但菌丝包裹的紧密程度因菌种的不同而有所不同 ,而与树种的关系不大。Pt2 形成的菌根其
表面菌丝厚且紧密 (图 4a) ,已看不到根表皮 ,504 (图 4b) 、EG、Pt1 形成的菌根其表面菌丝紧密程度中等 ,而
505 ,ZJ 和 HX形成的菌根其表面菌丝则比较稀疏 ;菌根边缘可观察到外延菌丝 ,似乎代替了根毛的作用 ,外延
菌丝的长短因菌种的不同而有差异 ,Pt1 、Pt2 (图 4c) 、EG形成的菌根外延菌丝较长 ,504、ZJ 形成的菌根外延菌
丝较短 ,而 505、HX形成的菌根外延菌丝极短 ,似刚毛状。另外在 Pt2 形成的菌根上还可见菌索 (图 4c) ,在外
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延菌丝上观察到了锁状联合。
图 3 　不同菌根菌与松苗形成的菌根形态
Fig. 3 　Mycorrhizae of Pine seedlings formed by different ectomycorrhizal fungi
a. 504 在湿地松上形成的菌根 Mycorrhizae of Pinus elliottii formed by Boletus edulis ; b. Pt1 在马尾松上形成的菌根 Mycorrhizae of P. massoniana
formed by Pisolithus tinctorius 1 ;c. Pt2 在黑松上形成的菌根 Mycorrhizae of P. thunbergii formed by Pisolithus tinctorius ;d. HX在黑松上形成的菌根
Mycorrhizae of P. thunbergii formed by Rhizipogen luteous ;e. ZJ 在湿地松上形成的菌根 Mycorrhizae of P. elliottii formed by Laccaria aemthystea
图 4 　松苗菌根上的菌丝
Fig. 4 　The surface hyphae of mycorrhizae developed by ectomycorrhizal fungi with pine seedlings
a. Pt2 菌根的表面菌丝×200 The surface hyphae of Pt2 ectomycorrhiza ×200 ; b. 504 菌根的表面菌丝 ×200 The surface hyphae of 504 ectomycorrhiza
×200 ; c. Pt2 在马尾松上形成的菌根 Hy :外延菌丝 　Rm :菌索 ×10 Mycorrhize of P. massoniana formed by Pt2 ( Hy : extraradical hyphae Rm :
rhzomorph) ×10
213 　不同接菌方法对松苗菌根化的影响
由表 1 可知 ,不同的接种方法对松苗的菌根化状况有影响。马尾松播种时接菌的感染率和感染指数多数
较低 ,其中最低的仅为 20 %和 20 ,最高为 100 %和 85 ;而截根接菌的感染率和感染指数普遍较高 ,最低的感染
率也能达 50 % ,比播种接菌的最低感染率高 1 倍以上 ,感染指数也较高 ,最高达 100 ,最低也能达 40。特别是
Pt2 在马尾松上截根接种时 ,感染率和感染指数分别为 100 %和 100 ,而播种接菌时感染率和感染指数要低得
多 ,仅为 60 %和 55 ;504 和 EG的感染率在两种接菌方法中都能达 100 % ,但截根接菌时的感染指数要高于播
种接菌。与马尾松的情况类似 ,黑松和湿地松在截根接菌时的感染率和感染指数也普遍高于播种时接菌。
214 　不同菌根菌与松苗之间菌根形成能力差异
芽苗截根移栽接种外生菌根菌 6 个月后 ,发现不同的外生菌根真菌与松苗形成菌根的能力并不一样。菌
根菌在松苗上的菌根感染率和感染指数见图 5。
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表 1 　不同接菌方法下 3 种松苗的菌根感染率和感染指数
Table 1 　The mycorrhizal infection rate and index of three pine seedlings with different inoculation methods
菌株 Fungi 项目 Item
马尾松 Pinus massoniana 黑松 P. thunbergii 湿地松 P. elliottii
播种接菌① 截根接菌② 播种接菌 截根接菌 播种接菌 截根接菌
504 感染率
③( %) 100 100 80 100 50 100
感染指数④ 80 90 75 85 40 70
505 感染率 ( %) 40 80 40 60 20 50
感染指数 35 75 35 50 20 40
Pt1
感染率 ( %) 20 50 40 40 40 40
感染指数 20 40 30 40 25 35
Pt2
感染率 ( %) 60 100 60 100 30 40
感染指数 55 100 40 100 20 15
EG
感染率 ( %) 100 100 70 100 40 50
感染指数 85 100 60 80 30 45
HX
感染率 ( %) 40 80 20 50 50 60
感染指数 40 50 20 30 40 45
ZJ
感染率 ( %) 60 60 40 50 30 40
感染指数 60 45 40 45 35 35
　　①播种接菌 Inoculating ectomycorrhizal fungi when planting seeds ; ②截根接菌 Cutting root apexes of the young pine seedlings off and inoculating
ectomycorrhizal fungi ; ③感染率 Infection rate ; ④感染指数 Infection index
　　由图 5 可见 ,504 形成菌根的能力最强 ,在 3 种松苗上的菌根感染率都达 100 % ,感染指数最高可达 90 ,最
低也能达 70。Pt2 和 EG与马尾松和黑松形成菌根的能力强 ,其菌根感染率都达 100 % ,且 Pt2 在两种松树上的
菌根感染指数都为 100 ;但这两种菌在湿地松上形成菌根的能力较差 ,菌根感染率分别为 40 %和 50 % ,感染指
数也较低 ,仅为 15 和 45。505 和 HX仅与马尾松形成菌根的能力较强 ,菌根感染率都达 80 % ,感染指数分别为
75 和 50 ,但它们与黑松和湿地松形成菌根的能力都较差。Pt1 形成菌根的能力最差 ,在 3 种松苗上菌根感染
率和感染指数都较低。
图 5 　不同松苗的菌根化状况差异
Fig. 5 　The difference of mycorrhization condition of different pine seedlings
A :菌根感染率 Infection rate ; B :菌根感染指数 Infection index
就树种而言 ,在马尾松上有 3 种菌根菌 (504、Pt2 、EG) 的感染率达 100 % ,其中两种菌的感染指数也达 100
(Pt2 、EG) ;其它 4 种菌的感染率在 50 %以上 ,感染指数也在 40 以上。在黑松上 ,504、Pt2 和 EG的菌根感染率
也达 100 % ,但其它几种菌的感染率较在马尾松上的略低 ,感染指数也较低 ,最低为 30 ;而在湿地松上仅 504
的菌根感染率达 100 % ,其它菌的感染率都在 60 %以下 ,感染指数也较低 ,多数都在 45 以下 ,最低仅为 15 ,菌
根化状况相对较差。因此 ,在 3 种松苗中 ,马尾松的菌根化状况最好 ,其次为黑松 ,湿地松的菌根化状况较差。
3 　结论与讨论
7 种外生菌根菌与马尾松、黑松和湿地松苗形成的菌根以二叉分枝状为主。显微观察发现 ,菌根上根毛
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很少或已消失 ,菌根表面有纵横交错的菌丝包裹 ,并可观察到外延菌丝和菌索。菌根表面菌丝包裹的紧密程
度和外延菌丝的长短都因菌种不同而存在差异 ,与树种的关系不大。这些结构的差异可能对宿主的生长与抗
逆能力起到一定的作用 ,有待今后进一步研究。
不同的接种方法对菌根的形成有一定影响。曹旭东等[8 ] 进行了马尾松芽苗截根移栽菌根化容器育苗试
验 ,结果 ,芽苗截根移栽菌根化能显著提高菌根化率。本试验各处理采用芽苗截根移栽接菌的菌根感染率和
感染指数普遍高于播种时接菌 ,与前人研究结果一致。
各种外生菌根菌与 3 种松苗形成菌根的能力存在差异 ,且不同的松种根系菌根化状况也不同。马尾松菌
根化状况最好 ,其次为黑松 ,湿地松菌根化状况较差。造成这种差异的原因可能为 : (1) 各种菌根菌与宿主的
亲和力不同 ,即菌根菌对宿主有选择性。菌和树种亲和力强的 ,形成菌根状况就好 ,反之就差 ,因而可能造成
各种菌根菌的接种效果不同。另外试验用的菌根菌菌株均来自国内 ,而湿地松是国外引进的树种 ,这是否是
造成湿地松菌根形成情况不太理想的原因之一也有待进一步研究。(2)菌根菌的侵染力也是人工接种成败的
关键 ,如果对接种对象缺乏侵染力 ,接种也不会成功[9 ,10 ] 。(3)各种菌根菌与宿主形成菌根的时间不同。菌根
菌在土壤中扩展、侵入宿主根系、建立共生关系并以菌根形式表现出来 ,需要一定的时间 ,有的菌根菌形成菌
根所需时间较长 ,可能在短时间内还未形成菌根。
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