全 文 ：书第 !" 卷第 # 期
!$$" 年 # 月
生 态 学 报
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/012 !"，.02 #
3452，!$$"
基金项目：国家自然科学基金委创新研究群体科学基金资助项目（6$#!77$7）；国家自然科学基金项目（6$8"7$$8）；国家重点基础发展规划项
目（!$$!&967!8$#）
收稿日期：!$$:;$!;7:；修订日期：!$$:;77;78
作者简介：刘占锋（7<"= >），男，河北邯郸人，博士生，主要从事植被恢复和土壤微生物研究2 (;?4@1：1@ABC4DEFDGH!$$=I 7!:2 J0?
!通讯作者 &055FKL0DM@DG 4ANC052 (;?4@1：OEAI 5JFFK2 4J2 JD
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人工油松林（!"#$% &’($)’*+,-."%）恢复过程中
土壤微生物生物量 5、6的变化特征
刘占锋7，!，刘国华7，傅伯杰7，!，胡会峰7，!，郑晓翾7，!，吴雅琼7，!
（72中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室，北京[ 7$$$=8；!2 中国科学院研究生院，北京[ 7$$$#<）
摘要：采用时空替代法，选取 784（ZT78）、!84（ZT!8）、#$4（ZT#$）的人工油松林作为样地，并选取灌丛作为参考植被，研究了植
被恢复过程中土壤微生物生物量 &、.以及土壤养分的变化特征，同时探讨了它们之间的相互关系。研究结果表明随着恢复的
进行，土壤质量得到了改善，主要表现为有机碳、全氮、粘粒含量、土壤含水量的上升和 L\值、容重的下降。土壤微生物生物量
&、.分别在 7882 $$ > ==82 :6?G ] QG和 ##2 "# > !#"2 6$?G ] QG的范围内变化。土壤微生物生物量 &、. 在植被恢复的初期显著低
于灌丛，而后随着恢复的进行逐步增长。土壤微生物生物量 &、.与植被恢复时间的相关性没有达到统计学上的显著水平，但
是土壤微生物生物量 &与土壤有机碳、全氮、全磷呈显著正相关，这表明植被恢复过程中土壤微生物生物量与土壤养分状况关
系密切，植被恢复通过改善土壤养分状况间接地影响土壤微生物生物量的变化。&?@J ] ’)& 在 72 #=^ > 62 "8^的范围内变化。
&?@J ] ’)&随着植被恢复不断下降，&?@J ] ’)&与植被恢复时间和土壤有机碳呈显著负相关，这表明植被恢复过程中，惰性有机质
积累导致供应土壤微生物的活性有机质减少，&?@J ] ’)&同时受土壤有机质的数量和质量影响。
关键词：土壤微生物生物量 &；土壤微生物生物量 .；土壤理化性质；恢复年限；人工油松
文章编号：7$$$;$<##（!$$"）$#;7$77;$=[ 中图分类号：-787[ 文献标识码：%
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土壤微生物参与了养分循环、有机质分解等诸多生态过程，尤其在陆地生态系统 < 循环过程中发挥着重
要作用［>］。由于微生物对外界的胁迫的反应要比植物和动物敏感［F］，微生物群落的大小、组成和活性在不同
的管理措施之间差异明显，即管理措施和恢复方式可以显著地影响土壤微生物群落的结构和功能［D］。土壤
微生物指标已经用来评价退化生态系统中生物群系与恢复功能之间的联系并能为退化土地恢复提供有用的
信息［B］。作为常用的反映微生物群落状态和功能的指标［?］，微生物生物量是土壤有机碳具有活性的部分，也
是土壤速效养分的来源，在土壤发育的过程中常随着有机质的积累而增加［A］。微生物生物量与土壤肥力和
土壤健康密切相关［E］，可以作为生态学指标来反映人类活动的影响［@］。此外，微生物生物量也用来反映微生
物群落的大小。在受干扰或恢复中的生态系统，微生物生物量在有机质和氮素周转中发挥着重要作用［M］。
近年来，人工林已被作为恢复方式来重建本地的动植物物种和恢复土壤肥力［>G］。诸多研究表明人工林
通过次生演替可以恢复土壤性质和维持土壤肥力［>>］。尽管土壤微生物的变化具有重要的生态学意义，与动
植物的多样性相比，植被演替过程中土壤微生物的变化研究很少。本文的目的就是研究人工油松林恢复过程
中土壤微生物生物量 <、=的变化特征以及与土壤理化性质间的相互关系，进而为评价人工林的恢复效果提
供理论依据。
)* 材料和方法
): )* 样地概况
研究区位于中国科学院成都生物研究所茂县生态站 （>GDN?DO?@PQ ，D>NB>OGEP= ，海拔 >@DG 0）附近，地
处岷江上游左岸一级支流———大沟流域［>F］。该区地处青藏高原东南边缘深切割区，是典型的高山峡谷地貌
类型，属暖温带气候，年均温 @: M R，年降雨量 MGG 00，年蒸发量 EM?: @ 00: 该地段土壤为淋溶褐土至棕壤
性土，母岩多变质岩，母质为千枚岩残坡积物，高阶上为第四纪黄土状物质［>D］。现存植被均为旱生的灌草
丛，主要以锐齿胡栎（!"#$%"& ’()#*’ 4&): &.3’$+$))&’&）、榛子（+,$-("& .#/#$,0.-((’）和虎榛子（!&/$-,0&)&
1’2)1)’*/)）等灌丛为主，人工林有油松（3)*"& /’4"(’#5,$6)&）、华山松（3)*"& ’$6’*1)）、云杉（3)%#’ ’&0#$’/’）
等。本研究采用时空替代法，选取 >?&（ST>?）、F?&（STF?）、DG&（STDG）的油松林作为样地，并选取灌丛（锐齿
胡栎（!"#$%"& ’()#*’ 4&): &.3’$+$))&’&）和榛子（+,$-("& .#/#$,0.-((’））作为参考植被，研究了植被恢复过程中土
壤微生物生物量 <、=以及土壤养分的变化特征，同时探讨了它们之间的相互关系。样地具体描述见表 >。
F>G> U 生U 态U 学U 报U U U FE 卷U
!! "# 研究方法
每个样地设 " 个样方，样方设在同一坡面上，具有相似的坡度和坡位，同一样地样方间不存在微地形上的
差异，上述样方可以看作是真重复，因为样方间的距离超过了绝大多数土壤理化性质和土壤微生物性质的空
间依赖性［#$］。土壤取样时间是 %&&’ 年 $ 月，采用随机取样法，分 & ( #&)*、#& ( %&)* 两个层次，每个样方取
五个剖面，然后分层混匀，一部分风干进行土壤理化性质分析，另一部分放在塑料封口袋中，$+保存，进行土
壤微生物生物量 ,、-分析。
表 !# 样地概况
$%&’( !# )*%+%,-(+./-.,/ 01 -*( /%23’.45 /.-(/
样地 ./012 海拔 340/0561（*） 纬度 780/0561（-） 经度 79:;/0561（<） 坡向 .49=1 82=1)0（>） 坡度 .49=1 61;?11（>）
@A#’ #BC’ "#>$#D$%E #&">’%D$#E -<’F $’
@A%’ #GG# "#>$%D&&E #&">’%D%$E H.#& #G
@A"& %#"# "#>$%D#$E #&">’"D$GE H-%" "#
.I?5J #BB$ "#>$#D$%E #&">’%D$#E -<’F $%
土壤理化性质按照中国土壤学会编写的土壤农业化学分析方法进行［#’］，土壤质地采用 K8201?2/L1? %&&&
粒度分析仪（K84M1?: N:20?5*1:02 ,9! OP），土壤含水量用烘干法，容重用环刀法，=Q 用酸度计（土 R 水 S
#R%T ’），电导率用电导率仪（土R水 S #R%T ’），有机质用重铬酸钾油浴外加热法，全氮用凯氏消煮法，全磷用酸
溶U钼锑抗比色法。土壤微生物生物量 ,、- 采用氯仿熏蒸浸提法测定。土壤浸提液中的有机碳用 OVU
@1?25801 总有机碳分析仪（@I91:/W C&&&）（X1Y*8?UZ9I?*8:: ,9! O.3），!" S &! $’
［#F］。浸提液中的全氮采用凯
氏消煮法测定，!# S &! ’$
［#B］。
"# 结果与分析
"! !# 土壤物理性质的变化
表层土壤（& ( #&)*）随着植被恢复时间的增加，土壤含水量呈增加趋势，方差分析表明不同恢复年限间
土壤含水量差异显著（表 %）。土壤粘粒含量沿恢复年限呈增加趋势，土壤粉粒含量和容重则随着植被恢复不
断下降，砂粒含量的变化则不规律。下层土壤（#& ( %&)*）表现出与表层土壤类似的规律。
表 "# 人工油松林恢复过程中土壤物理性质的变化
$%&’( "# 674%2.,/ 01 /0.’ 3*7/.,%’ 3+03(+-.(/ %’045 -*( +(/-0+%-.04 ,*+040/(89(4,(/ .4 3.4( 3’%4-%-.04/
样地
./012
土壤深度
.9/4 61=0I（)*）
质地 X1W05?1
粘粒（[）
,48粉粒（[）
./40
砂粒（[）
.8:6
容重（; ] )*"）
^54Y 61:2/0.K, （[）
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_ _ ! 括号内的数值为标准误差 XI1 M8451 ‘/0I/: J?8)Y10 /2 0I1 208:68?6 1??9?；同一列中标有不同小写字母的数值表示存在 ’[差异，下同
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"! "# 土壤化学性质的变化
植被恢复过程中土壤化学性质也发生了明显的变化（表 "）。在植被恢复的初期，#’8 油松林的土壤的养
分状况明显要比灌丛的差。随着植被恢复的进行，土壤有机碳和全氮逐渐增加，不同恢复年限之间差异显著，
分别在 "&8 的油松林中达到最高值 "! ’"[和 &! $#[。全磷和电导率随着植被恢复表现出先下降后上升的
"#&#_ " 期 _ _ _ 刘占锋_ 等：人工油松林（%&’() *+,(-+./012&)）恢复过程中土壤微生物生物量 ,、-的变化特征 _
“!”型的变化规律，"#$% 明显比 "#&%、"#’( 的低。土壤 )*值在恢复年限间差异不明显，但整体上呈轻微下
降的趋势。下层土壤化学性质的变化规律与表层类似。
表 !" 人工油松林恢复过程中土壤化学性质的变化
#$%&’ !" ()*$+,-. /0 ./,& -1’+,-$& 23/2’34,’. $&/*5 41’ 3’.4/3$4,/* -13/*/.’67’*-’. ,* 2,*’ 2&$*4$4,/*.
样地
+,-./
土壤深度（01）
+2,3 4.)-5
)*
67
（!/ 8 01）
9:7
（;）
9<
（;）
9"
（= 8 >=）
"#&% ( ? &( @A (B（&A &C）DE &%FA G%（&FA ’%）E &A $B（(A (@）4 (A &B（(A (F）E (A F&（(A &&）E
"#$% %A %B（(A (C）E G(A %(（&(A &B）4 $A $G（(A &&）0 (A &C（(A ($）E (A $&（(A (&）0
"#’( CA &&（(A ’’）E &FFA G%（&$A ’@）E0 ’A %’（(A (’）D (A F&（(A (%）D (A C(（(A (&）D
+5HIE BA (B（(A (B）D $’’A ((（’$A $%）D $A @F（(A (’）E (A ’&（(A (’）D (A %C（(A ($）DE
"#&% &( ? $( @A ’(（&A ’$）DE &$’A &%（FGA ((） &A ((（(A (B）0 (A $F（(A &%） (A F&（(A (C）E
"#$% %A %&（(A ($）E B&A B%（&@A C&） &A &&（(A (B）0 (A &(（(A (’） (A &@（(A ($）0
"#’( CA &G（(A (G）E B(A @%（&$A B(） $A ’B（(A (&）D (A $G（(A (&） (A %F（(A (&）D
+5HIE BA ’&（(A (%）D &GGA C(（$@A ’’） &A ’F（(A ($）E (A $%（(A (C） (A %%（(A (&）D
J J !67：电导率 63.0-H2K,0 02K4I0-,L,-M；9:7：总有机碳 92-D3 2H=DK,0 0DHE2K；9<：全氮 92-D3 K,-H2=.K；9"：全磷 92-D3 )52/)52HI/；括号内的数值为标
准误差 95. LD3I. N,-5,K EHD0>.- ,/ -5. /-DK4DH4 .HH2H
图 &J 人工油松林恢复过程中微生物生物量 7、<的变化
#,=A &J OMKD1,0/ 2P /2,3 1,0H2E,D3 E,21D// 7，< D32K= -5. H./-2HD-,2K 05H2K2/.QI.K0./ ,K ),K. )3DK-D-,2K/
!同一数据系列中，标有不同小写字母的数值表示存在 %;差异，下同 R,-5,K .D05 /.H,./，023I1K/ 1DH>.4 EM -5. 4,PP.H.K- 3.--.H DH. /,=K,P,0DK-3M
4,PP.H.K- D- ! S (A (%，-5. /D1. E.32N
8A !" 土壤微生物生物量 7、<的变化
土壤微生物生物量 7、<沿植被恢复年限差异显著（图 &）。表层土壤的微生物生物量 7、<明显高于下层
土壤。微生物生物量 7、< 分别在 &%%A (( ? BB%A CF1= 8 >= 和 ’’A @’ ? $’@A F(1= 8 >= 的范围内变化。与灌丛相
比，表层土壤的微生物生物量 7、<在植被恢复的初期显著下降，而后随着恢复的进行呈逐步增长的趋势，下
层土壤也表现出类似的规律。方差分析表明，"#’( 的微生物生物量 7 与 "#&%、"#$% 差异显著，但是 "#&% 与
"#$% 之间差异不明显。微生物 < 的方差分析结果表明在表层，"#&% 与 "#$%、"#’( 差异显著，但 "#$% 与
"#’( 之间差异不显著；在下层土壤则表现为 "#’( 与 "#$%、"#&% 差异显著，但 "#&% 与 "#$% 之间差异不显
著。71,0 8 9:7和 <1,0 8 9<沿植被恢复年限的变化趋势见图 $。71,0 8 9:7 和 <1,0 8 9< 分别在 &A ’B; ? FA @%;
和 &A &%; ?@A B’;的范围内变化。在表层土壤 71,0 8 9:7在植被恢复的初期上升，而后随着恢复的进行下降
最后达到一个稳定水平；在下层土壤，71,0 8 9:7 随着恢复的进行逐步下降。<1,0 8 9< 的变化趋势则与 71,0 8
F&(& J 生J 态J 学J 报J J J $@ 卷J
!"#有所不同，在植被恢复的初期下降，而后呈现出先上升后下降的倒“$”型变化规律。
图 %& 人工油松林恢复过程中 #’() * !"#和 +’() * !+的变化
,(-. %& /012’()3 45 #’() * !"#和 +’() * !+ 2641- 789 :9374:27(41 )8:41439;<91)93 (1 =(19 =621727(413
!. "# 土壤微生物生物量 #、+与土壤理化性质之间的关系
表 > 给出了植被恢复过程中土壤微生物生物量 #、+与土壤理化性质间的相关性分析结果。在植被恢复
过程中 #’() * !"#、有机碳、土壤含水量、粘粒含量和粉粒含量与植被恢复时间呈极著的相关性。尽管土壤微
生物生物量 #与植被恢复时间之间没有发现显著的相关性，但是与有机碳、全氮、全磷之间存在显著正相关。
#’() * !"#与土壤有机碳和粘粒含量呈负相关，与砂粒含量呈正相关。+’() * !+ 仅与电导率呈负相关，微生物
生物量 +与其它指标间的相关性不显著。此外，土壤有机碳与粘粒含量、土壤含水量呈显著的正相关，与土
壤粉粒含量则呈负相关。土壤全氮与有机碳和砂粒含量之间存在正相关。
$# 讨论
$. %# 植被恢复过程中土壤理化性质的变化趋势
植被通过根系分泌物和残体向土壤提供 #、+影响土壤有机质的输入，进而显著影响土壤的性质［?@］。结
果表明土壤理化性质随着植被恢复的呈现出一定的变化规律，主要表现为土壤有机碳、全氮、粘粒含量、土壤
含水量的上升和 =A值、容重的下降［?B，%C］。此外，还发现全磷和土壤电导率随着植被恢复表现出先下降后上
升的“$”型的变化规律，这与庞学勇等的研究结果一致［%?］。水分含量低的土壤的有机碳的含量通常较低，主
要由于有机碳的分解速率超过了积累的速率［%%］，这也进一步表明水分含量影响有机碳的分解和积累。土壤
有机碳与粘粒含量呈显著的正相关，这是因为土壤细颗粒的增多也有助于土壤碳的积累［%D］。其它研究也表
明人工林可以恢复退化土壤的性状和维持土壤肥力［??，%>，%E］。但是，也有研究指出次生人工林的土壤容易退
化和形成干层［%F］。需要指出的是，除了植被，地形因子（坡位、坡向、海拔等）和气候因子（气温、降雨、辐射
等）也会影响土壤性质的变化规律，需要进一步研究多因子对土壤的综合作用。
$. !# 植被恢复过程中的土壤微生物生物量 #、+的变化趋势
微生物生物量与土壤肥力和土壤健康密切相关，可以作为生态学指标来反映人类活动的干扰［@］和指示
微生物群落的大小。此外，土壤微生物生物量也可指示土壤中 #、+ 的固定程度。土壤养分的矿化可以导致
微生物生物量的降低，养分固定则导致微生物生物量上升［%G］。土壤微生物生物量一般会在植被演替的最后
阶段达到最大值，这是因为在植被演替最后阶段，森林斑块可以提供较高的生物量同时叶片含氮量也最高。
H(2等研究结果表明，土壤微生物生物量随着恢复年增加，在 ?G 年次生林中达到最高值，而后下降，最后保持
在一个比较稳定的水平［%@］。I2:J69等指出土壤微生物生物量在植被演替的中间阶段达到最大值，并与树的
E?C?& D 期 & & & 刘占锋& 等：人工油松林（!"#$% &’($)’*+,-."%）恢复过程中土壤微生物生物量 #、+的变化特征 &
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基面积达到最大值的时间一致［!"］。研究表明人工油松林土壤微生物生物量 #、$ 在植被恢复的初期显著低
于灌丛，而后随着恢复的进行逐步增长，这与 %&’() * +(’,-.(&/0,1 和 2(&0134567( 的研究结果一致［89，8:］。植
被恢复过程中土壤微生物生物量 #的增长可能反映了地上部分净初级生产力的增长，因为净初级生产力调
控土壤活性碳的含量，进而影响土壤微生物生物量 #［8!］。但是，;<5<6 等在芬兰冰川前沿的研究发现土壤养
分、有机质、土壤微生物生物量和活性在植被初级演替中呈下降趋势，并指出主要原因是砂质土壤养分的淋失
和腐殖质层厚度的减少［88］。虽然土壤微生物生物量 #、$ 与植被恢复时间的相关性没有达到统计学上的显
著水平，但是土壤微生物生物量 #与土壤有机碳、全氮、全磷呈显著正相关（表 =），这表明植被恢复过程中土
壤微生物生物量与土壤养分状况关系密切［8=］，进一步说明植被恢复通过改善土壤养分状况进而间接地影响
土壤微生物生物量的变化。
#)<4 > ?@#是指土壤微生物细胞固定的有机碳所占土壤有机碳的比例，它可以用来监测土壤有机质和灵
敏地指示土壤微生物生物量［8A］。研究表明 #)<4 > ?@#随着植被恢复的进行呈下降趋势，这与前人在初生演替
中的研究结果一致［8B，8C］。但是，也有人研究发现 #)<4 > ?@# 随着林地年龄增加而增长
［8D，8"］。此外，研究结果
表明 #)<4 > ?@#与植被恢复时间呈显著负相关，同时与土壤有机碳、粘粒含量、土壤含水量呈显著负相关。在
恢复的初期 #)<4 > ?@#较高可能是由于土壤微生利用的有机质来自新鲜凋落物的比例较大。因此，在植被恢
复早期，土壤微生物生物量 #占土壤有机碳的比例较高。尽管可利用的有机质的比例在植被恢复初期较高，
但是可利用碳的绝对量比较低。随着植被演替的进行，惰性有机质积累导致有机质只有较少部分供应土壤微
生物，所以 #)<4 > ?@#在恢复过程中下降。因此，#)<4 > ?@#反映了土壤微生物生物量 # 和土壤有机碳之间的相
互作用［8B］，也就是说 #)<4 > ?@#受土壤有机质的数量和质量影响
［=9］。
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64G4 < 生< 态< 学< 报< < < ;8 卷<
书表 !" 人工油松林恢复过程中土壤微生物性质与理化性质相关性分析
#$%&’ !" ()**’&$+,)- $-$&./,/ %’+0’’- /),& 1,2*)%,$& 3*)3’*+,’/ $-4 /),& 35./,)25’1,2$& 3*)3’*+,’/ $&)-6 +5’ *’/+)*$+,)- 25*)-)/’78’-2’/ ,- 3,-’ 3&$-+$+,)-
年限
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粘粒
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粉粒
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砂粒
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容重
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粘粒 <= >?@!!
粉粒 A B= <<CD!!
砂粒 <= EFC <= BE? A <= E?>
容重 A <= F?B A <= FCB <= F?B A <= BDF
(1% <= >DGG!! A <= >D@!! <= @DC A <= @C>
23 A <= CG <= GF< <= ??B A <= @><
电导率 A <= EB@ A <= F<> <= G>G <= ?EB <= EDC A <= BE> <= ?GF
56% <= >??!! <= >DG!! <= F@D A <= FE> <= >>G!! A <= @DE A <= B57 <= C>E <= FG< A <= ?<> <= DD?! A <= FEE <= ?F@ A <= BGD <= EFD <= DB?!
58 <= EE A <= EGD <= >CF <= DH8 <= A <= E!! A <= GGE <= BE@ <= E?C <= ??F <= GG? <= ?@F <= DGD
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%9): ; 56% A <= >FG!! A <= >>@!! <= >@@!! A <= F! <= C?B <= FFE A <= DC?! A <= @@F A <= <@F A <= F79): <= CE< <= CD? A <= CGG A <= 79): ; 57 A <= B A <= BFF A <= @>F A <= DEB! A <= BDD A <= F>C A <= DBB A <= FCD A <= GG@ <= CG>
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