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Soil biochemical characters of Pinus koraiensis and Pinus sylvestriformis plantations under different elevated CO2 concentration

不同二氧化碳浓度条件下红松和长白赤松土壤生化特性研究



全 文 :不同二氧化碳浓度条件下红松和长白赤松土壤
生化特性研究 3
贾 夏1 ,2  韩士杰2 3 3  周玉梅1
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016 ;2 中国科学院研究生院 ,北京 100039)
【摘要】 以连续 5 年在生长季以不同浓度 CO2 (700 和 500μmol·mol - 1) 处理的长白赤松和红松幼苗为研
究对象 ,进行了土壤微生物生物量 C、纤维素分解月动态以及过氧化氢酶活性动态研究. 结果表明 ,在秋
季 ,红松和长白赤松土壤微生物生物量 C 在不同浓度 CO2 处理箱的大小顺序均为 :对照箱 > 500μmol·
mol - 1箱 > 700μmol·mol - 1箱 ;红松和长白赤松土壤 5 和 10 cm 层在不同浓度 CO2 处理下 ,其纤维素分解
强度的月动态均表现出一定的规律性 ,且各处理之间在每个月份中也表现出一定的规律性 ;在生长季 ,红
松和长白赤松土壤纤维素分解强度在 5 和 10 cm 层均表现为 500μmol·mol - 1 CO2 处理下较 700μmol·
mol - 1 CO2 处理下高 ;红松和长白赤松土壤过氧化氢酶活性在不同浓度 CO2 处理之间均表现出一定的规
律性 ,且各处理的月动态变化也呈现出一定的规律性.
关键词  CO2 浓度  土壤生化特性  土壤微生物生物量 C  纤维素分解强度  过氧化氢酶活性
文章编号  1001 - 9332 (2004) 10 - 1842 - 05  中图分类号  Q71818  文献标识码  A
Soil biochemical characters of Pinus koraiensis and Pinus sylvest rif ormis plantations under different elevated
CO2 concentration. J IA Xia1 ,2 , HAN Shijie2 ,ZHOU Yumei1 (1 Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy
of Sciences , S henyang 110016 , China ;2 Graduate School of Chinese Academy of Sciences , Beijing 100039 , Chi2
na) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (10) :1842~1846.
The aim of this study was to determine the dynamics of soil microbial biomass C ,cellulose decomposition rate and
catalase activity in Pinus koraiensis and Pinus sylvest rif ormis plantations exposed to elevated CO2 (700 mg·L - 1
and 500 mg·L - 1) during the growth season. The five years results indicated that in Autumn ,the soil microbial
biomass C of Pinus koraiensis and Pinus sylvest rif ormis plantations was in the order of ambient CO22chamber >
500 mg·L - 1 CO22chamber > 700 mg·L - 1 CO22chamber. The monthly dynamics of cellulose decomposition rate
in 5 and 10 cm depth soils showed that for both Pinus sylvest rif ormis and Pinus koraiensis plantations ,it was
always higher under 500 mg·L - 1 CO2 than under 700 mg·L - 1 CO2 in growth season. Between different CO2
concentration treatments ,soil catalase activity of Pinus koraiensis and Pinus sylvest rif ormis plantations displayed
a definite pattern of its monthly dynamics.
Key words  CO2 concentration , Soil biochemical characteristics , Soil microbial biomass C , Cellulose decomposi2
tion efficiency , Catalase activity. 3 中国科学院知识创新工程重大项目 ( KZCXI2SW201) 和国家重点
基础研究发展规划资助项目 (2002CB412502) .3 3 通讯联系人.
2003 - 11 - 03 收稿 ,2004 - 06 - 23 接受.
1  引   言
在过去的几十年中 ,高浓度 CO2 对环境影响的
研究主要集中在植物群落多样性、植物生理以及地
下部分的根系、根系分泌物[2 ,3 ,5 ,16~18 ]及养分有效
性[7 ,8 ]等方面 ,且绝大多数研究主要涉及植物生长、
水分需求等方面 ,对地下土壤特性响应方面的研究
较少 ,仅有的研究也得出不同的结论 ,如 O’Neill[13 ]
等和 Zak [20 ]等研究认为 ,高浓度 CO2 对微生物无影
响 ;而其他学者则认为 ,在土壤微生物活性[15 ] 、微生
物生物量[3 ,13 ]及菌根侵染数量等方面[8 ]CO2 的影响
是正面的 ;Mark 等[10 ]研究了高浓度 CO2 处理下微
生物生物量 C 和 N、微生物活性等后发现 ,微生物
活性明显增高 ,生物量增加 ; Griffith 等[5 ]采用群体
DNA 杂交法和 ( G + C) %法研究认为高浓度 CO2 对
小麦根际微生物群落结构有影响 ;但 Zak 等[20 ]认
为 ,大齿杨 ( Popul us grandi dentata) 的土壤微生物
群落结构不受影响 ; Montealegre 等[11 ]采用分子生
态学方法研究发现受高浓度 CO2 处理和不处理的
土壤微生物之间存在着显著的基因间差异 ; Klamer
等[12 ]通过 T2RFL P 分析发现 ,真菌物种的丰富度不
受 CO2 浓度的影响. 关于土壤生化特性方面研究甚
少. 作为一个整体的生态系统 ,土壤是一个不可忽略
且相当重要的组成部分 ,其承载着生态系统中几乎
应 用 生 态 学 报  2004 年 10 月  第 15 卷  第 10 期                               
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 2004 ,15 (10)∶1842~1846
所有的生命活动 ,是各种生命赖以生存的根本 ,反过
来 ,它也会受植物生命活动的影响而相应产生一些
生化特性的变化. 已有研究表明 ,在全球 CO2 浓度
持续增加的背景下 ,植物系统会发生相应的变化 ,因
此 ,对于其承载体土壤部分的研究日显必要. 本文以
连续 5 年不同浓度 CO2 处理的长白赤松和红松幼
苗为研究对象 ,对不同开顶箱 (O TCs) 内土壤生化特
性进行一个生长季的比较研究 ,试图从土壤生化特
性角度来阐述森林土壤生态系统对高浓度 CO2 的
响应.
2  研究地区与研究方法
211  研究地区概况
实验地设在中国科学院长白山森林生态系统开放研究
站院内 ,海拔高度约 740 m ,土壤类型为在火山灰母质上发
育的暗棕壤. 研究试材选用 5 年生 (连续 5 年高浓度 CO2 熏
蒸处理)的红松与长白赤松幼苗圃. 幼苗受控 CO2 浓度分别
为 700、500 μmol ·mol - 1 和对照 , CO2 控制采用开顶箱
(O TCs)的形式. 各个开顶箱之间相距较远 ,彼此间的小气候
差异可忽略不计. 在幼苗生长季的 7、8 和 9 月 ,以多点混合
法采集开顶箱内 0~10 cm 层土样 ,带回实验室立即进行生
化分析.
212  研究方法
纤维素分解强度采用原位埋布片法 ,即分别在每种浓度
CO2 处理下的开顶箱内于 5 和 10 cm 土层掩埋已经除去淀
粉的棉布片 ;微生物生物量 C 采用氯仿熏蒸 ,015 mol·L - 1硫
酸钾浸提法 ,浸提液采用浓硫酸重铬酸钾氧化、硫酸亚铁滴
定法测定微生物生物量 C ,并采用 C(mg·kg - 1) = 2164 ×Ec
计算土壤微生物量 C[9 ] (式中 Ec 为熏蒸与不熏蒸土壤中有
机碳的差值 ,2164 为校正系数) ;过氧化氢酶活性采用以过
氧化氢为基质 ,高锰酸钾滴定法进行测定 ,其活性以每小时
单位土重的 0102 mol·L - 1高锰酸钾毫升数 (对照与试验测定
的差)来表示 ,3 次重复.
3  结果与分析
311  土壤微生物生物量 C
由表 1 可看出 ,长白赤松和红松土壤微生物生物
量 C的大小顺序为 :对照箱 > 500μmol·mol - 1箱 > 700
μmol·mol - 1箱 ,二者都是对照处理的微生物生物量 C
最高 ,分别为 1591452 mg·kg - 1和 1381629 mg·kg - 1 ,
700μmol·mol - 1 CO2 处理的土壤微生物生物量 C 最
低 ,长白赤松为 951103 mg·kg - 1 ,红松为 731128 mg·
kg - 1 ,而在 500μmol·mol - 1 CO2 条件下 ,二者土壤微
生物生物量 C 相对较 700μmol·mol - 1条件下高但比
对照组低 ,表明 500μmol·mol - 1 CO2 胁迫条件下微生
物受影响及幼苗根系分泌物的微生物可利用程度要
比 700μmol·mol - 1 CO2 低 ,表现为微生物生物量 C处
于中间状态.
表 1  不同 CO2 浓度下土壤微生物生物量 C(平均 ,n = 4)
Table 1 Soil microbial biomass C under different CO2 concentration( av2
erage ,n = 4)
CO2 浓度
CO2 concentration
(μmol·mol - 1)
长白赤松
Pinus sylvest rif ormis
(mg·kg - 1)
红  松
Pinus koraiensis
(mg·kg - 1)
700 951103 ±219 731128 ±311
500 1091888 ±118 1061086 ±214
对照箱 (CK) 1591452 ±213 1381629 ±113
312  纤维素分解动态
图 1 为不同 CO2 浓度处理下纤维素分解动态.
由图 1a 可以看出 ,5 cm 土层处长白赤松各处理土
壤纤维素分解月动态规律是 :8、9 月的分解速率大
于 7 月 ,而 8 月和 9 月相比 ,除 500μmol·mol - 1 CO2
处理较 9 月份低外 ,其它两处理均较 9 月份稍高 ;且
各处理之间在每个月中的纤维素分解顺序不尽相
同 :7 月和 9 月都为 500μmol·mol - 1箱 > 对照箱 >
700μmol·mol - 1箱 ,且二者相差不大 ,8 月份则为对
照箱 > 500μmol·mol - 1箱 > 700μmol·mol - 1箱. 红
松土壤 5 cm 层各处理纤维素分解速率月动态与长
白赤松不同 :9 月 > 8 月 > 7 月 ,其中 8、9 两月各处
理的分解速率差别不是很大 ,尤其是对照箱表现较
为明显 ,而 7 月份却远远小于 8、9 月份 ,各处理在每
个月中的分解顺序均显示为 :对照箱 > 500μmol·
mol - 1箱 > 700μmol·mol - 1箱. 由图 1b 可以看出 ,在
土壤 10 cm 层 ,长白赤松各处理土壤纤维素分解强
度月动态规律与 5 cm 层相同 ,但在每个月份中各处
理之间的分解顺序却与 5 cm 层不尽相同 :在 7、8 两
月为对照箱 > 500μmol·mol - 1箱 > 700μmol·mol - 1
箱 ,而 9 月份则显示出 500μmol·mol - 1箱 > 对照箱
> 700μmol·mol - 1箱 ;红松土壤 10 cm 层各处理纤
维素分解月动态规律与 5 cm 层相比出现明显的不
同 :8 月 > 7 月 > 9 月 ,且各处理在每月中的分解速
率顺序也与 5 cm 层不同 ,在 7、8 两月 ,500μmol·
mol - 1 CO2 处理的分解速率最高 ,其他两处理在 7
月份表现为对照组略大于 700μmol·mol - 1 CO2 处
理 ,而 8 月份则是 700μmol·mol - 1箱 > 对照箱 ,各
处理之间纤维素分解速率在 9 月份差异却不明显.
究其原因 ,可能与纤维素分解菌和分解酶活性在不
同月份中对不同 CO2 浓度所引起的各类生态因子
变化的适应性不同所致 ,也可能与不同植物根系生
物量变化不同以及根系分泌物的纤维素分解菌的利
用程度不同有关.
348110 期          贾  夏等 :不同二氧化碳浓度条件下红松和长白赤松土壤生化特性研究            
图 1  不同 CO2 浓度处理下红松 ( H)和长白赤松 (C)土壤 5 cm(a) 和
10 cm(b)层土壤纤维分解强度
Fig. 1 Cellulose decomposition efficiency of Pinus koraiensis ( H) and Pi2
nus sylvest rif ormis (C) at soil 5 cm(a) and 10 cm(b) depths under dif2
ferent CO2 concentrations.
1) J uly2C ; 2 ) August2C ; 3 ) September2C ; 4 ) J uly2H ; 5 ) August2H ; 6 )
September2H. 下同 The same below.
313  过氧化氢酶活性动态
从图 2 可以看出 ,红松土壤过氧化氢酶活性各
处理的月动态表现为 :在 8、9 两月份过氧化氢酶活
性远大于 7 月份 ,而 8、9 两个月的活性差别不是很
大 ,其中除 700μmol·mol - 1CO2 处理 8 月份较高外 ,
其他两月均较 9 月份低 ,且在 3 个月中各处理之
间过氧化氢酶活性顺序均表现为700μmol·mol - 1
图 2  不同 CO2 浓度处理下红松 ( H) 和长白赤松 (C) 过氧化氢酶活
性动态
Fig. 2 Soil catalase activity of Pinus koraiensi s ( H) and Pinus sylvest r2
f ormis (C) under different CO2 concentrations.
箱 > 500μmol·mol - 1箱 > 对照箱. 与红松相比 ,长白
赤松土壤过氧化氢酶活性各处理的月动态表现出明
显的规律 :9 月 > 8 月 > 7 月 ,在每个月份中各处理
之间的结果为 7、8 月与红松相同 :700μmol·mol - 1
箱 > 500μmol·mol - 1箱 > 对照箱 ,而在 9 月却出现
了相反的结果 :对照箱 > 500μmol·mol - 1箱 > 700
μmol·mol - 1箱.
4  讨   论
土壤微生物生物量是土壤中“活”的有机质部
分[1 ] ,是土壤内部养分供应机制的源与库 ,是研究
土壤能量流动与物质循环的重要内容. 作为土壤肥
力象征的微生物生物量 C ,影响着所有进入土壤有
机质的转化[8 ] ,是土壤有机质组成中的精华部分和
整个森林生态系统中养分和能源循环的动力 ,调节
着土壤养分的矿化和固定过程 ,可反映土壤养分有
效性状况和土壤生物活性 ,是土壤质量与环境变化
最为敏感的指示者[10 ] . 在全球 CO2 日益增高的条
件下 ,作为环境指示者的土壤微生物生物量 C ,日益
显出对其研究的紧迫性.
研究表明 ,红松和长白赤松的微生物生物量 C
在不同 CO2 处理之间的大小顺序为 :对照箱 > 500
μmol·mol - 1箱 > 700μmol·mol - 1箱 ,且各箱结果之
间存在明显的差异 ,说明高浓度 CO2 对微生物活性
存在明显的抑制作用. 尽管很多研究表明 ,在 CO2
浓度倍增条件下 ,植物地下生物量、根系分泌物和土
壤有机碳输入都增加[14 ] ,但由于植物的 N 利用率
提高 ,可能会造成土壤 N 的可利用性下降 ,致使微
生物可利用 N 源减少[7 ] ;另外 ,增加的根系分泌物
中的较多成分不能为众多微生物所利用[19 ,21 ] ,致使
大多数微生物处于贫营养状态 ,且高浓度 CO2 有时
会造成地表沉积 ,致使一些好氧菌类和土著微生物
减少 ,这些原因最终可能导致总的微生物生物量 C
降低. 总体看 ,长白赤松土壤微生物生物量 C 较红
松的高 ,这可能与长白赤松的生长速度较快、土壤有
机质输入多、植株 C/ N 比低、根系分泌物的微生物
利用程度可能更高有关.
植物残体的成分主要为纤维素 ,其分解直接影
响着土壤的熟化进程和有机质的输入 ,而能否分解 ,
主要依靠纤维素分解菌的多寡和多种纤维素分解酶
活性的协调性来共同承担[23 ] . 长白赤松幼苗土壤 5
cm 层各处理的纤维素分解速率月动态除 500μmol·
mol - 1CO2 处理 8 月份较 9 月份低外 ,均为 8 月份最
高 ,这可能与 8 月份雨量、温度适中 ,土壤通气性良
4481                    应  用  生  态  学  报                   15 卷
好有关 ,这种条件利于纤维素分解菌生存[22 ] ,分解
酶在适宜的条件下活性也相对较高 ;厌气性纤维素
分解菌在相对干燥、土壤通气良好的 9 月其分解能
力也相应较大 ,但由于湿度较低 ,影响了纤维素分解
酶的活力 ,这可能是 9 月纤维素分解率比 8 月低的
原因 ;与 8、9 月份比较 ,7 月份各处理土壤 5 cm 层
的纤维素分解速率较低 ,这可能由于此月雨量太大 ,
较高的土壤湿度降低了纤维素分解酶活力 ,在有机
质和全 N 含量几乎不变的情况下 ,不利于好气性纤
维素分解菌的生存[21 ] . 在每一月份中不同处理之间
的分解顺序规律充分说明高浓度 CO2 在对植物生
物量的影响为正面的同时[24 ] ,却会导致土壤可利用
性 N 的减少 ,从而引起微生物 N 源的贫乏[6 ]和部分
纤维素分解酶活力的下降 ,并最终造成植物残体分
解率的降低[17 ] ,表现为 700μmol·mol - 1处理下的纤
维素分解能力最低. 土壤 10 cm 层的纤维素分解规
律与 5 cm 层不尽相同 ,可能与此层受高浓度 CO2
的抑制较小 ,对纤维素分解菌的生存及分解酶的活
力没有构成大的威胁等有关. 相比之下 ,红松 5 cm
层和 10 cm 层土壤纤维素分解强度规律与长白赤松
不同 ,这可能与红松和长白赤松对高浓度 CO2 的生
理生态响应不同[25 ]有关 ,亦可能与红松根系分布较
浅、对高浓度 CO2 的响应、土壤有机质输入、根系分
泌物种类及微生物可利用程度与长白赤松不同等有
关.
土壤过氧化氢酶主要来源于土壤微生物和植物
根系分泌物. 不同植物群落分泌物和枯枝落叶化学
组成的差异及其生境条件不同 ,形成的有机质和营
养成分差异 ,必然会导致土壤过氧化氢酶在各植物
群落中分布的不均一性. 土壤酶活性主要受土壤的
水热状况、土壤 p H 值等的影响[19 ,23 ] ,从图 2 表示
的红松幼苗规律可以看出 ,高浓度 CO2 下土壤过氧
化氢酶活性的增加可能与根系分泌物的增加有关 ,
因为土壤过氧化氢酶很大一部分来源于植物根系 ,
根系生物量及分泌物的增加 ,都会引起过氧化氢酶
的增加 ,而根系分泌物的增加势必会导致土壤 p H
值的改变 ,对红松来说 ,这种变化利于过氧化氢酶活
性的提高 ,因此会出现上述规律. 而长白赤松在 9 月
份则出现了相反的结果 ,表现为沿着 CO2 浓度增加
的方向其过氧化氢酶活性呈现出递减的规律 ,这可
能由于 9 月份雨量较少、气温较低、高浓度 CO2 下
长白赤松的根系分泌物对土壤 p H 值的影响可能不
利于过氧化氢酶活性的发挥所致 ,同时也可能与土
壤微生物生物量 C 沿 CO2 浓度升高的方向降低有
关 ,其原因还有待于深入探讨. 在大气 CO2 浓度增
加的背景下 ,不同的植物对高浓度 CO2 有不同响应
的同时[24 ] ,其土壤生化活性也表现出了相应的变化
规律 ,说明森林土壤生态系统对高浓度 CO2 的响应
与植物系统的响应密切相关系.
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作者简介  贾  夏 ,女 ,1975 年生 ,在读博士 ,主要从事植物
化学及根土界面微生物分子生态研究 ,合作发表论文 4 篇.
E2mail :jiaxia75 @hotmail. com or fengyun9653 @sina. com
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这本学术性专著《应用生态学》,全书共 12 章 ,主要内容包括 :应用生态学概论 ,农业生态与农业生态工程 ,森
林生态与林业生态工程 ,草地生态与草地生态系统管理 ,水域生态与流域管理 ,湿地生态与湿地恢复 ,旅游生
态与生态旅游规划和管理 ,污染生态与环境生态工程 ,城市生态与城市生态建设 ,景观生态与区域生态建设 ,
保护生物学与生物多样性 ,全球重大生态问题与对策.
本书可供生态学、农学、林学、地学和环境科学等领域的科技人员参考 ,也可供有关研究部门管理者和高
等院校师生参考.
本书由科学出版社出版 ,计 147 万字 ,定价为 163 元 ,有需要者请与《应用生态学报》编辑部联系.
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