全 文 ：第 !" 卷第 # 期
!$$" 年 # 月
生 态 学 报
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/012 !"，.02 #
-342，!$$"
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基金项目：中国农业科学研究院杰出人才科研基金资助项目（!$$!567!）；浙江省重点资助项目（!$$8&!!$8$）
收稿日期：!$$"5$95$:；修订日期：!$$"5$"59#
作者简介：韩宝瑜（9#;6 <），男，安徽省人，博士，研究员，从事昆虫化学生态学、茶树病虫防治和茶叶香气研究2 (5=>?1：@>A5?AB3CDE !;62 A3D
致谢：F3 D@>AG HI0J2 &@3A K0AL5M>0 J0I @?B BN43IO?B?0A
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@>A5?AB3CDE !;62 A3D
茶蚜（!"#"$%&’( ()’(*%++ （6)8’7））蜜露
分泌节律及对多种天敌的引诱效应
韩宝瑜，周成松
（农业部茶叶化学工程重点开放实验室，中国农业科学院茶叶研究所，杭州 69$$$7）
摘要：为研究茶蚜蜜露的分泌节律及对蚜茧蜂、中华草蛉、大草蛉、门氏食蚜蝇、七星瓢虫、异色瓢虫二斑变型、显现变种、显明变
种和十九斑变种的引诱效应，在 !9\、7: ] !"、6:$$ 1^光照和 9! *_9! [光周期下，把 9 头无翅胎生雌成蚜在 9 @内产出的 8:
头无翅胎生雌若蚜分别引至小茶苗上，观测发育，收集蜜露。发现若蚜和成蚜历期为 6!2 8 S ‘ :2 7 S，分泌蜜露 6!:2 ; 滴 ‘ 6:2 7
滴，体积为 892 #7 !1 ‘ ;2 98 !1，质量为 8:2 68 =L ‘ 72 "; =L。9 < 8 龄期间的蜜露量与天数呈 *0L?BD?C关系。其中 9 < ! 龄期分泌
的蜜露量较小。成蚜历期 !!2 $ S ‘ $2 $ S，分泌蜜露 9";2 69 滴 ‘ !!2 67 滴，体积 6$2 67 !1 ‘ :2 6! !1，连续分泌 : < 7 @之后间歇 !
< : @。另取一头雌成蚜在 9 @内产出的、已发育为成蚜的 8: 头雌成蚜，在 96 < !9\、7: ] !"、6:$$ 1^光照和 9! *_9! [光周期
下观测，发现室温的升降明显影响蜜露分泌量。蜜露显著延长 # 种（亚种）天敌昆虫搜寻时间；随着蜜露剂量的增大，搜寻时间
显著地延长。蚜茧蜂搜寻时间最长，门氏食蚜蝇最短，异色瓢虫 8 变种（型）中，显明变种搜寻时间最长。茶蚜蜜露是重要的引
诱多种天敌的接触性利它素。
关键词：茶蚜蜜露；蚜茧蜂；草蛉；食蚜蝇；瓢虫；利它素
文章编号：9$$$5$#66（!$$"）$#56;6"5$"a 中图分类号：b986；b#;7a 文献标识码：%
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茶蚜 ［8939$/-10 0(10./&& （P)C’7）］是一种比较专化的刺吸式茶树害虫，广泛分布于我国茶区。一般于 ;
Q = 月、E Q 22 月形成两个虫口高峰。在海南和西双版纳茶区无明显越冬现象。在长江中下游茶区，秋季在短
日照的诱导下产生雌、雄性蚜，交尾后产受精卵于成叶上越冬。越冬卵常于 : 月下旬孵化，之后逐代孤雌生
殖，产下无翅胎生雌蚜。许多无翅胎生蚜和少数有翅胎生蚜聚集在茶树嫩梢上。2 支 2 芽 ; 叶的茶梢上茶蚜
一般为 :JJ Q ;JJ 头，蚜数再多时，则分化出一批有翅蚜而迁飞［2］。茶梢是制作高档茶叶的原料，为避免茶叶
农残，通常不施药治蚜，也很少采用其它措施，因此茶蚜造成的茶叶产量和质量损失较重。而茶蚜天敌较多，
常见瓢虫类沿着蜜露痕迹找到蚜群，茶蚜蜜露强烈引诱蚜茧蜂 #$%&’&() @#&、七星瓢虫 :955&.-770 )-$/-,$(.5/0/0
4&和异色瓢虫 2-&) 0341&’&) （O-**-@）的 ; 个变种（型）［3，:］。玫瑰蚜 ;-/9$979$%&(, ’&1%9’(, R-*9’7蜜露和豌蚜
#541/%9)&$%9. $&)(, N-77,@蜜露还刺激食蚜蝇 <$&)41$%() 607/-0/() （6’+&）产卵［;］。但茶蚜蜜露是否引诱食蚜
蝇以及草蛉？如果有引诱活性，那么对食蚜蝇、草蛉、蚜茧蜂和瓢虫的引诱效应是否有差异？茶蚜蜜露的分泌
是否有一定的时间节律？2、3、: 龄和 ; 龄若蚜期和成蚜期蜜露量的差异？均未见报道。为查明不同龄期蜜
露的分泌量、蜜露的分泌节律、以及比较蜜露在茶蚜与多种天敌之间化学通讯效应的质和量，遂进行了研究。
)* 材料与方法
)& )* 各龄若蚜和成蚜分泌露滴的滴数、节律和体积记载
在 : A S3 A S3 A的白色温室内，在 32 L、>= M !"、:=JJ *0光照和 23 4523 6光周期下，将 2 头无翅胎
生雌成蚜在 2 !内产出的 ;= 头无翅胎生雌若蚜分别引至小茶苗芽下第 2 叶叶背，2 苗接 2 蚜，观测茶蚜生长、
发育和龄期的变化。茶树品种为龙井 ;:，下同。茶苗由种籽萌发生成，23 (A 高，刚生出 2 芽和 : 片真叶，试
验时植于盛有蒸馏水的 = A*小烧杯里。置玻璃板于茶苗下接收蜜露，记录各龄若虫和成虫分泌的滴数和时
间。时而用培养皿取代玻璃板，皿中放入植物油，油中事前放有测微尺，蜜露落入油中即成为椭球体，立即将
培养皿移至立体显微镜下观测其长、短径，计算体积。选其中 2 个雌成蚜，观测其分泌蜜露的节律。
在相同的温室内，把同一雌成蚜在 2 !内产出的、已发育为成蚜的 ;= 头雌成蚜，在 2: Q 32 L、>= M TN、
:=JJ *0光照和 23 4523 6光周期下同法饲养，观测温度的升、降对蜜露分泌量增、减的影响。
)& +* 茶蚜蜜露比重的测定
同法接种 3JJ 头无翅胎生雌成蚜于 : 株小茶苗背面，将一张铝箔放在苗下收集蜜露 23 !，用电子天平称
量收集蜜露前、后铝箔的质量变化，算出蜜露质量。再依据“2& 2”的试验结果，推算平均 3JJ 头雌成蚜 23 ! 排
泄的蜜露体积。以 23 !内 3JJ 头雌成蚜排泄的蜜露质量除以蜜露体积，算得蜜露比重。重复 2= 次。
>:D: U 生U 态U 学U 报U U U 3F 卷U
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
!& "# 茶蚜蜜露对 / 种（亚种）天敌引诱活性的观测
!& "& !# 供试天敌
0 0 为蚜茧蜂，七星瓢虫、异色瓢虫二斑变型 !"#$ %&’(#)#$ （1-**-2）-3& *#+%,-.%/% 4’55’*5-..、显现变种 !0
%&’(#)#$ （1%..%$）%*0 ,23$4#,-% 6-*7’85-’..、显明变种 !0 %&’(#)#$ （1-**-2）9-8& $4",/%*#.#$ 6-*7’85-’.. 和十九
斑变种 !0 %&’(#)#$ （1-**-2）9-8& 325"+)",#+4-3,/%/% 6-*7’85-’..，门氏食蚜蝇 647%"(2472(#% +"3/7%$/(# :&，中华
草蛉 87(’$24% $#3#,% ;<’7’8和大草蛉 87(’$24% $"4/"+4-3,/%/% =’25-’*。
选用成虫，皆采于杭州地区茶园。对于蚜茧蜂，则将从僵蚜体内羽化的蚜茧蜂引入 >?? 5* 罐头瓶中，饲
以 @? A蜂蜜水，让其自由交尾，不让其接触气味，选用雌蜂做试验。门氏食蚜蝇引入 >?? 5* 罐头瓶中，饲以
@? A蜂蜜水。中华草蛉，大草蛉，七星瓢虫，异色瓢虫二斑变型、显现变种、显明变种和十九斑变种引入 >??
5*罐头瓶中，饲以茶蚜。试验前，除了蚜茧蜂其余天敌皆禁食 BC !。
!& "& $# 引诱活性检测方法
用洁净的培养皿收集 D??? 头茶蚜分泌 BC !的蜜露，加入 @> 5* >? A乙醇于培养皿中，搅拌 > 5,.。在 E?
F，将该蜜露溶液减压浓缩至 B 5*，记为“浓缩蜜露”。将直径 @B (5的滤纸放入直径 @B (5的培养皿中，用移
液器吸取 @?? !* >? A乙醇于滤纸的中心，作为 GH；吸取 @?? !* 浓缩蜜露于滤纸的中心，相当于 C?? 头蚜虫
BC !分泌的蜜露；吸取 B?? !*浓缩蜜露于滤纸的中心，相当于 D?? 头蚜虫 BC !分泌的蜜露。在本文图 C 中表
示试验处理的棱柱下，GH、@?? !*和 B?? !*浓缩蜜露分别记为“@”、“B”和“I”，这 I 种处理各设 @> 个重复。
待乙醇挥发后，逐一将天敌引至滤纸的中心释放，用秒表记录天敌在滤纸上的停留时间。至于蚜茧蜂、草蛉和
食蚜蝇，以其接触滤纸中心至飞离培养皿，作为停留时间；至于瓢虫，则以其接触滤纸中心至爬上培养皿边缘，
作为停留时间［I］。每个供试培养皿测试 @ 头，GH、@?? !*和 B?? !*浓缩蜜露共 I 种处理，各设 @> 个培养皿。
生物测定在室内进行，时间为 ?/：?? J @C：??，B@ J BC F，K> A JDI A 9:和 IB?? J IE?? *L光照。
$# 结果和分析
$& !# 各龄若蚜和成蚜历期及分泌蜜露的滴数体积和质量
测得蜜露比重为 @& ?B + $ 5* M ?& @B + $ 5*。在 B@ F、D> A 9:、I>?? *L光照和 @B :N@B O光周期下，各
龄若蚜和成蚜发育历期、分泌蜜露的滴数和体积、以及若蚜和成蚜期的蜜露总质量如表 @。
表 !# 各龄若蚜和成蚜分泌蜜露的滴数和体积
%&’() !# *+,’)- &./ 01(+,) 12 31.)4/)5 /-16()78 8)9-)7)/ ’4 )&93 :.87&- .4,63 &./ &/+(7
龄期
P.2"-8
历期
OQ8-",).（7）
蜜露滴数
O8)#*’" .Q53’8
蜜露体积（!*）
4).’R7’% 9)*Q5’
蜜露质量（5+）
4).’R7’% SQ-*,"R
@ 龄 @28 ,.2"-8 B& ? /& EC M @& B@ ?& KI M ?& ?E
B 龄 B.7 ,.2"-8 B& ? IC& E? M C& B? @& I/ M ?& IB
I 龄 I87 ,.2"-8 I& ? >?& CI M E& ?B I& K@ M ?& C?
C 龄 C"! ,.2"-8 I& ? >C& E/ M E& CD >& KE M ?& DE
成蚜 T7Q*" BB& ? @KE& I@ M BB& ID I?& ID M >& IB
若蚜和成蚜期
UR5#! D( -7Q*" 2"-+’2
IB& C IB>& E? M I>& D C@& /D M E& @C C>& IC M D& KE
@ J C 龄若蚜期间，蜜露体积 （;）与天数 （<）呈 :)+,2",( 曲线关系 ; V B& ?/E>D $（@ W ’I& ???@B X ?& >D@C/<）
（9B V ?& /E>>，1 Y ?& ???@），蜜露滴数 （;）与天数 （<）呈 :)+,2",( 曲线关系 ; V @K& >CEBE $（@ W
’B& /?@D? X B& @?>/K<）（9 B V ?& D/@B，1 Y ?& ??@ ）（图 @）。每龄第 @ 天分泌的体积和滴数少于同龄其它天数分泌的
体积和滴数。@ J B 龄期蚜虫体型小，蜜露量小。I J C 龄期的分泌量明显增大，成虫期的蜜露分泌量最大。
$& $# 成蚜分泌蜜露节律及受温度的影响
其中 @ 头雌成蚜分泌节律表明，分泌蜜露期间每隔 I? J >? 5,. 排泄 @ 滴，连续分泌 > J D ! 间歇 B J > !，
第 @K J B@& > 小时、第 I> J IE& > 小时和第 >K J E@ 小时期间没有分泌蜜露（图 B）。
/IEI0 / 期 0 0 0 韩宝瑜0 等：茶蚜（=2&24/"(% %-(%3/## （Z)R’8））蜜露分泌节律及对多种天敌的引诱效应 0
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
图 /0 / 1 2 龄若蚜每天分泌的蜜露滴数和体积
3,+& /0 45)#*’" .678’5 -.9 :)*67’ ); !).’<9’% =’(5’"’9 8< .<7#! -#!,9= ); /=" 1 2 "! ,.="-5
/ 龄 "!’ /=" ,.="-5：/ 1 > 9；> 龄 >.9 ,.="-5：? 1 2 9；? 龄 ?59 ,.="-5：@ 1 A 9；2 龄 2"! ,.="-5：B 1 /C 9
图 >0 / 头雌成蚜蜜露的分泌期及间歇期
3,+& >0 D’(5’",.+ -.9 =")##,.+ ); !).’<9’% 8< - :,5+,.)#-5-’ -96*" -#!,9
在 /? 1 >/ E、B@ F !"、?@CC *G 光照和 /> HI/> 4
光周期下，室温明显影响蜜露量。第 J、A、B、K、/C 和 //
天温度分别为 /A、/@、/@、/2、/2 E和 /? E，2@ 头茶蚜
平均分泌蜜露 /& A@、/& @@、/& ?/、/& >C、C& K2 !* 和 CL A?
!*，平均滴数为 /C& //、B& KK、A& >?、A& @C、@& 2? 和 2L >@。
从第 J 天至第 // 天室温下降时，2@ 头茶蚜的平均分泌
量直线下降，至第 // 天温度最低，分泌量也最少。温度
与蜜露体积之间相关性显著，相关系数 #> M CL BJ/?，$ N
C& C/；温度与蜜露滴数之间的相关性同样显著，相关系
数 #> M C& BC>K，$ N C& C@。从第 /> 天起温度升至 >/E
并保持恒温，蜜露的滴数和体积直线上升之后，维持在
同一水平（图 ?）。成蚜后期分泌的蜜露量有所减少（图
图 ?0 温度对雌成蚜蜜露滴数和体积的影响
3,+& ?0 O;;’(" ); "’7#’5-"65’ ). .678’5 -.9 :)*67’ ); !).’<9’% 95)#*’"
? 中第 >C 1 >> 天）。
!& "# 茶蚜蜜露对 K 种（亚种）天敌的引诱效应及差异
同一种天敌在 PQ、/CC !*浓缩蜜露和 >CC !* 浓缩
蜜露上搜寻和滞留时间差异显著（$ N C& C/），在 >CC !*
上的时间最长（图 2）。茶蚜蜜露强烈引诱 K 种（亚种）
供试天敌。
在 PQ上，或者在 /CC !*浓缩蜜露或 >CC !* 浓缩蜜
露的处理上，K 种（亚种）天敌的搜寻和滞留时间差异极
显著（$ N C& C/），说明天敌对蜜露信息的感知和利用能
力是有区别的（图 @）。蚜茧蜂用的时间最长。因为蚜
茧蜂取食茶蚜蜜露［>］，所以本研究所用的蚜茧蜂在试
验前一直都在用蜂蜜饲养，未禁食，说明蚜茧蜂确实嗜
好茶蚜蜜露。七星瓢虫滞留时间次长于蚜茧蜂，因为该
天敌对蜜露比较敏感［?］。异色瓢虫的 2 个变种（型）
中，显明变种搜寻和滞留时间最长。
"# 讨论
研究 表 明，马 铃 薯 蚜 %&’#()*+,-. /-+,(#0*&/
（R!)7-=）蜜露的水提取液涂于树叶表面或滤纸盘上，
延长蚜茧蜂 1+,*2*-) 3*4#*+/) S=!7’-9的搜寻时间［@］。菜少脉蚜茧蜂 5*&/#/6*/77& #&+&/ （T-(U.")=!）用寄主甘
C2J? 0 生0 态0 学0 报0 0 0 >A 卷0
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
图 /0 每种（亚种）天敌在 12、344 !*和 544 !* 浓缩蜜露上搜寻时间的比较
6,+& /0 1)7#-8,9,). -7).+ 9’-8(!,.+ -.: 8’"’.",). ",7’ 9#’." ;< ’=’8< 9#’(,’9 （9>;9#’(,’9）)? .-">8-* ’.’7,’9 ). 12，344 !* -.: 544 !*
().(’."8-"’: !).’<:’%
@>.(-.新复极差用于测验；每个图中 A 个棱柱上不同的大写字母表示差异达极显著水平（! B 4& 43），3：中华草蛉；5：蚜茧蜂；A：七星瓢
虫；/：异色瓢虫二斑变型；C：异色瓢虫显现变种；D：异色瓢虫显明变种；E：异色瓢虫十九斑变种；F：大草蛉；G：门氏食蚜蝇；下同
@>.(-.’9 .’% 7>*",#*’ 8-.+’ "’9" ,9 >9’:；H!’ .>7’8-*9 ;’*)% "!8’’ ()*>7.9 ,. ’-(! ?,+>8’ 9!)% "8’-"7’." :)9-+’9；H!’ :,??’8’." (-#,"-*9 ). "!8’’
()*>7.9 ,. ’-(! ?,+>8’ 9!)% "!’ :,??’8’.(’ 8’-(! 9,+.,?,(-." *’=’* )? ! B 4& 43& 3："#$%&’() &*+*,)；5：-(#*.*/& 9#&；A："’,,*+011) &0(203(/+,2)2)；
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图 C0 G 种（亚种）天敌 12、344 !*、或者 544 !*上搜寻和滞留时间的差异
6,+& C0 @,??’8’.(’ ,. 9’-8(!,.+ -.: 8’"’.",). ",7’ )? .,.’ 9#’(,’9 )? .-">8-* ’.’7,’9 9’-8(!,.+ ). 12，344 !* -.: 544 !* ().(’."8-"’: !).’<:’9
每个图中，不同的小写字母表明天敌种间搜寻和滞留时间的差异达显著水平（! B 4& 4C），不同的大写字母表明天敌种间的时间差异达极显
著水平（! B 4& 43）
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蓝蚜 :$08*,’$%+0 6$)&&*,)0 K&蜜露作为利它素搜寻其寄主；在被蜜露污染的叶片上、或拥有甘蓝蚜和蜜露的叶
片上，搜寻时间随着叶片被蜜露污染程度的加深而显著地延长［D］。在粘有禾谷蚜 9*2’6*’+ )80+)0 67蜜露的麦
3/DA0 G 期 0 0 0 韩宝瑜0 等：茶蚜（;’5’(20$) )/$)+2** （L)<’8））蜜露分泌节律及对多种天敌的引诱效应 0
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穗上，七星瓢虫延长搜寻时间［/］。许多种蚜虫的蜜露可引诱雌寄生蜂在蜜露区域搜寻、停留［0，1，2，3 4 50］。菜少
脉蚜茧蜂还利用蜜露定位寄主蚜虫和评估目标区域内的蚜数［2］。蜜露加深无网长管蚜茧蜂 !"#$%$&’ ()*$
6-*,7-8在学习过程中受到的刺激［59］。重寄生蜂利用蚜虫蜜露定位其寄主———寄生蜂［5:］。豌蚜 !+,)-#.’$"#./
"$’&0 （6-;;,）蜜露延长怀卵的雌食蚜蝇 1"$’,)"#&’ 234-(3-&’ （<’+’’;）在蜜露上的搜寻时间，刺激食蚜蝇伸长
喙和刺探产卵管［51］。茶蚜蜜露显著引诱草蛉、瓢虫、蚜茧蜂和食蚜蝇，在茶园中联系茶蚜与多种天敌，是一种
重要的接触性利它素。
蜜露之所以吸引天敌，是因为其中含有利它素组分。就寄主植物欧亚槭 !+() "’(&%."43/3-&’ =&与枫长镰
管蚜 5)("3/.’$"#&0 "43-3/.$%$’ （>(!;&）、寄主植物欧洲李 6)&/&’ %.0(’-$+3 =& 与桃粉大尾蚜 7,34."-()&’ ")&/$
（?’)@@;)8）而言，植物韧皮部伤流液中氨基酸浓度显著相关于蚜虫蜜露中氨基酸的含量，蜜露中的主要组分
是谷氨酸、谷氨酰氨、天冬氨酸和丝氨酸［52］。蚜虫蜜露的主要成分是一些氨基酸和糖分［5/，53］。茶蚜蜜露主
要组分是 5A 多种氨基酸和 / 种糖分，这些氨基酸组分和糖分的组成和含量与新鲜茶梢中氨基酸成分和糖分
的组成和含量有相关性。在组成上，蜜露中的氨基酸在鲜茶梢中都有；在数量上，新鲜茶梢中氨基酸含量一般
占干重 9B 42B，其中茶氨酸含量最大，约占干重 5B 4 0B ［5C］，蜜露中也含有较多的茶氨酸，但含量为 5/&
CB ［9］，少于天冬氨酸、苏氨酸和丝氨酸。茶蚜蜜露中含有其它蚜虫蜜露不含有的茶氨酸，茶氨酸的含量又较
高，且各氨基酸组分的相对含量异于其它蚜虫蜜露中各氨基酸组分的相对含量。所以，茶蚜蜜露对天敌的引
诱效应有别于其它蚜虫蜜露。比如，茶蚜蜜露引诱脉翅目、鞘翅目、膜翅目和双翅目 : 个目的天敌，对 C 种（亚
种）天敌引诱活性有异，表现在 C 种（亚种）天敌在茶蚜蜜露上的滞留时间长短有显著差别。
就天敌搜寻和滞留时间而言，从天敌方面来看，几种天敌昆虫触角化感器的数量和形态各异［0A，05］，功能
可能存在着差别，影响它们对利它素信息的利用。从体型大小来分析，蚜茧蜂体型小，它在同样大小的供试培
养皿发现利它素的空间相对于自身的空间，即相对空间较大，搜寻时间就较长；大草蛉和门氏食蚜蝇体型较
大，搜寻的相对空间较小，搜寻时间就较短。蚜虫虫龄影响着蜜露的分泌量［00］，高龄茶蚜体型较大，分泌的蜜
露多于低龄。宜进一步探讨如何有效利用蜜露调控茶园天敌的行为，从而有效制约茶蚜的为害。
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