全 文 ：第 26卷第 3期
2006年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．26．No．3
Mar．，2006
植物物候对气候变化的响应
陆佩玲 ，于 强 ，贺庆棠
(1．北京林业大学资源与环境学院，北京 100083；2．中国科学院地理科学与资源研究所，北京 100101)
摘要：植物物候的变化可以直观地反映某些气候变化 ，尤其是气候变暖。植物生长节律的变化引起植物与环境关系的改变。生
态系统的物质循环(如水和碳的循环)等过程将随物候而改变。不同种类植物物候对气候变化的响应的差异 ，会使植物问和动
植物间的竞争与依赖关系也发生深刻的变化。目前欧洲、美洲、亚洲等许多地区均有关于春季植物物候提前，秋季物候推迟 ，使
植物的生长季延长，从而提示气候变暖的趋势。植物物候的模拟模型构成生态系统生产力模型的重要部分。
关键词：植物物候 ；气候变化；生长季；物候模型
文章编号 ：1000．0933(20o6)03．0923．07 中图分类号：S153 文献标识码：A
Responses of plant phenology to climatic change
LU Pei。Ling’
， YU Qiang2 ，HE Qing-Tang’ (1 c0池 ofForest ICes。 and Enviro mert，Beij FoⅢtry University，Beijing 10083，
China：2．InstituteofGeographical Sciences andNaturalResourcesResearch，ChineseAcademyofSciences，Belting100101，China)．ActaEcologlca Sinlca，2006，
26(3)：923—929．
Abstract：Changes in plant phenology directly manifests the change of climate，especialy climate warming．The changes in rhythm
of plant growth may alter plant—environment relationships，hence the mass cycles，such as water and carbon，in the ecosystem．
Individual plant species respond to climatic changes differently，which may cause great changes in competition and dependence
among diferent species and plant—animal interactions．In the past few yeam，many reports showed that the plant phonology toward
eady in spring and late in autumn in Europe ，America，and Asia．The changes in plant phenology result in a lengthening growing
season，and indicate a warm ing climate．Phenological model is an important compo nent of ecosystem productivity models，which
may play a key role in analysis of vegetation—atmosphere interactions．
Key words：plant phenology；climatic change；growth season；phenology model
研究由环境因子驱动的植物发育期的物候学(Phenology)是一门古老学科，物候学主要是研究 自然界动植
物与环境条件(气候、水文、土壤条件)周期性变化之间相互关系的科学⋯。物候学研究植物的生长荣枯、动物
的季节活动，从而了解气候变化对动植物影响以及自然季节变化规律 ]。由环境因子驱动的植物和动物的季
节活动对环境变化敏感并且容易观测 』。因而，物候是气候变化的重要感应器。近 100a来，尤其是在最近 20多
年，气候变暖已成为全球关注的重要问题。物候对全球变暖的响应研究正在成为物候研究的一个新的热点领
域 4]。本文将简要概述国内外气候变化对植物物候影响的研究进展，并对我国将来物候研究提出建议和展望。
1 植物物候对气候变化响应的研究意义
1．1 物候研究的意义
植物物候是指植物受生物因子和非生物因子如气候、水文、土壤等影响而出现的以年为周期的自然现象，
基金项目：国家自然科学基金资助项 目(40328001)
收稿El期 ：2005．07．13；修订El期：2005，12．20
作者简介：陆佩玲(1964 )，女，江苏苏州人，博士，副教授，主要从事森林气象和森林生态研究 ．E-mail：plu2004@yahoo．tom．cn
* 通讯作 者 Author for corespondence E-mail：yuq@igsnrr．ac．cn
Foundation jlem：The p叫ect was supposed by National Natural Science Foundation of China(No．40328001)
Received date：2005—07—13：Accepted date：2005-12-20
Biography：LU Pei-Ling，Associate pmfessor，mainly engaged in forest meteorology and forest ecology．E-mail：pllu2004@yahoo-tom·cn
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生 态 学 报 26卷
它包括各种植物的发芽、展叶、开花、叶变色、落叶等现象。物候是监测气候对植被影响优秀仪器，气候变化可
以通过物候年变化(如叶片的展开、开花)等来监测l5 。当研究对生物圈有影响的因子时，研究气候变化对植
物发育的影响非常重要 。物候易于观测和理解，物候资料和物候的变化容易被普通大众所接受，能作为气
候变化对生态影响的感应器，因此，必须建立基于气候变化公约的物候监测计划 。
基于2l世纪温室气体的增加，科学家预测地球上温度将继续升高 1．4到 5．8℃，这将对地球上的自然系
统和人类社会产生相当大的后果，过去 lOa的气候变化已大大影响到物候期，20世纪温度的升高已经延长
了生长季平均3个星期，将来的气候变化将毫无疑问影响到自然历 。物候资料对于管理农业和林业、控制
病虫害、保护生物多样性、以及人类健康起了关键性的作用 。Sparks⋯指出生态学家和政策决策者目前对物
种将怎样受气候变化影响非常关注，不幸的是关于动植物的监测很少，无法显示物种响应气候的长期趋势。
物候是由环境因子驱动的动植物季节性活动的传统学科，已经发现与全球气候变化的研究有密切关
系n。“。物候对环境监测起到越来越重要的作用，它能监测与生态系统有关的气候参数-】 。物候观测为植物
生长和发育模型的设计和试验提供了资料，由温度驱动的热量累积对植物发育有很大影响，因此，自然物种的
物候观测能用来描述气候 ¨。目前全球气候变化研究焦点在于物种如何响应过去以及将来的气候变
化 ¨ 。Chmielewski 认为在确定植物如何响应区域气候条件和气候变化方面，物候观测是最敏感的资料之
一
。 因此，近来物候已经成为生态研究的重要热点之一_l ，它在全球模型、全球监测和气候变化问题方面的
研究具有重要作用 ¨ 。物候在气候变化研究中对全球模型、遥感和影响评估非常重要 ]。从以上分
析看出，物候研究具有重要的理论意义，同时在生产实践上具有很大的应用潜力。
1．2 物候是国际前沿关注的焦点之一
国际生物气象学会(ISB，International Society of Biometeorology))物候委员会的主要宗旨是加强对气候变化
影响植物动态的理解；监测动植物物候和生物多样性的变化，为生态系统全球变化监测和预报形成一个有效
地的研究系统。全球物候监测网(GPM，Global Phenological Monitoring)创始于国际生物气象学会“植物动态、气
候和生物多样性”委员会，全球物候监测园主要建立在中纬度地区，选择了大量物种观测气候的物候响应，它
的主要 目标是连接局地物候监测网，鼓励建立和增加全球物候观测网，进一步加强世界物候学家之间的交流
与合作，收集物候研究信息和建立资料库，鼓励气候变化、全球变化监测、农业、人类健康等方面的物候研究；
物候学家已经建立了物候信息国际互联网站，如欧洲物候观测网(EPN，The European Phenology Network)和英国
物候观测网(UKPN，The United Kingdom Phenology Network)等 。
2 气候变化对植物物候的影响
就气候变化而言，物候是生态系统响应的感应器，由气候驱动的植物动态变化将影响到物种之间的相互
作用和最终影响到生态系统的组成和结构，生物多样性也将响应这种变化，已经有许多关于气候变化对生态
系统影响方面的研究 ’¨”’ 。
近 50a来，随着全球变暖，我国北方绝大部分地区，夏季明显增长，平均增长 5．8d；冬季变短，平均缩
短 5．6d，春夏季明显提早，秋冬明显推迟 ．季节变化势必引起作物生长季和成熟期的变化 。徐雨晴等
分析了北京近50a春季物候的变化规律及其对气候变化的响应，近十几年来北京春季物候持续偏早，与北京
近年持续的暖冬相一致，估计未来 l0多年春季物候仍持续偏早。郑景云、葛全胜等_2 根据中国科学院物
候观测网络 26个观测点的物候资料，分析了近40a我国木本植物物候变化及其对气候变化的响应，研究得到
由于2O世纪80年代以后我国大部分地区春季增温及秦岭以南地区降温，东北、华北及长江下游等地区物候
期提前，西南东部、长江中游等地区物候期推迟。
长期物候观测资料对环境监测非常重要，由于有大量的观测资料，物候趋势在欧洲已经被研究 ，
仅欧洲国际物候园(IPG，International Phenology Garden)就已经总结了欧洲中西部地区区域尺度的物候观测资
料 圳，这些研究显示现在的春季物候比50a前提前10 20d，变化速率在物种之间、地区之间和年际之间有
差异。Sparks和 Carey⋯用 200年 Marsham物候观测资料发现冬季温度的升高与某些植物开花提前相关，在过
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3期 陆佩玲 等 ：植物物候对气候变化的响应
去80a里爱沙尼亚春季提前了8d。英国的物候趋势已经被 Fiterd等 以及 Sparks和 Careyl】 所描述，总的预
测是全球温度升高3．5℃，春季开花将提前2周左右。Walkovszky【6 比较了匈牙利1851 1994年期间3个不
同时段刺槐树开花期图，发现开花期明显提前了3—8d，这种变化可能与春季平均温度有关。大量的物候研
究报道了春季物候的提早 ¨。Ahas 在欧洲爱沙尼亚3个观测点，收集了 132a云雀到来的资料，78a银莲花、
樱桃树、苹果树和紫丁香开花期等物候资料，分析结果是在过去 80a里，春季物候已经平均提前 8d。Sparks_9]
研究了英国 11个植物物种58a的平均开花时间，结果表明由于气候变暖，春季和夏季物种的开花时间将会进
一 步提前。从 1951起瑞士已经开始了全国物候观测，清楚的趋势是春季物候的提前和秋季物候的推迟 。
Ahas-3。 研究得到欧洲中西部春季物候提前4周，白桦树、苹果和紫丁香的春季物候每年提前 0．3d。
物候对气候变化的监测有贡献 。物候期对气象条件的年际变化极其敏感，尤其在中纬度春季 ]，长期
的物候记录提供了在特定地点某个生物对气候变化响应⋯。研究显示在北美东北和西北部物候也有显著变
化，在过去的40a里春季物候平均提前 4—5d 。Beaubien和 Freeland 3 报道了加拿大 Edmonton／Alberta白
杨树在 1990 1997年中首次开花时间每 10a提前 2．7d；1936—1996年期间樱桃树的春季首次开花时间每 10a
提前 1．3d。
3 气候变化对植物生长季的影响
近年来，大尺度范围内陆地植被生长季的确定已经成为全球气候变化重要的科学问题。物候生长季成为
一 个全球陆地碳循环模型和净初始生产力模型的重要参数_3 ，植物物候发生的时间和物候生长季长度是估
算季节和年际气候变化对陆地植被影响，及其估算植被对 CO 季节循环作用的主要状态变量。一些研究已
经显示出在北半球生长季节的伸长u 。
陈效逑 探讨了德国中部 Taunus山区3个地点的树木物候生长季节与气温生长季节年际波动特征之间
的关系，春季温度越高，温度 >5℃初日越早，物候生长季越长；春季温度越低，>5℃初 日越晚，物候生长季越
短。为了用陆地数据标准化植被指数(NDIV)资料获得精确的生长季估算，建立局地生长季和区域生长季之
间以及表面物候生长季和卫星感应生长季之间的相互关系，这是研究全球变化影响的关键。加 。
Myneni 利用 1981—1991年卫星资料注意到在北纬 45—70。N生长季延长了8d。Menzel ’ 分析了欧洲
1959～1996年期间国际物候园物候观测资料发现，叶片展开每年已经提前了6．3d，而叶片变色每年已经推迟
了平均 4．5d，因此平均年生长季增长了 10．8d。Chmielewski等 ¨利用 1969～1998年国际物候园物候资料，研
究了近年来欧洲气候变化对植物发育的影响，研究结果是在早春2—4月份变暖 1℃将导致生长季提前 7d，年
平均气温增加 1℃将导致生长季节延长 5d。Menzel_3们分析了德国20种植物 1951～2000年物候观测资料，研
究发现春季温度每上升 1℃物候提前 2．5—6．7d，生长季延长2．4—3．5d。
4 植物物候与气候变化模拟模型的研究
物候是研究由环境因子特别是气候因子驱动的季节性植物活动，因此已经逐渐被生物圈模型学家关
注 玑l6_。植物生长季是植被冠层光合作用活跃期，它是驱动陆地初始生产力和全球碳循环的主要因素，目前
物候模型在区域生态系统模拟模型[4 川和生物圈．大气 圈综合环流模型中起了相 当显著的作用 。
Schwartz¨ 认为物候模型将最终提供关键性的参数，这个参数在全球气候模拟中是必需的，目前这些值都来
自于卫星遥感资料H 。
确定植物物候响应环境变化的类型和机制，对预测气候变化对植物和植物生态系统的影响是非常必要。
过去研究主要注重某一植物开花期预测模型的研究上，还没有研制出比较不同植物的物候期模型⋯。近 100a
来，学术界对植物物候的研究有两个主要方面：(1)注重植物发育期与非生物环境因素如光周期、平均温度、积
温、水分和积雪等之间的关系；(2)注重植物物候的遗传基础和自然过程。帖 。
为了定量研究气候变化对植物生长的影响，有必要开发各种物候模型用来描述气候驱动与植物物候响应
之间的因果关系。物候模型或物候一气候模型是相当经验性的，它们的建立要求对长期观测资料进行统计分
析，在一些文献刊物中，有大量的模型描述物种物候对温度的响应，模型方法有各种统计分析模型 、机理模
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型。柏 ，这种模型通常仅仅基于温度的影响，或考虑温度与光周期或其他光因子的综合影响 ；有关水分与
物候之间相互关系的研究就相应很少。通用模型通常是精确描述资料的统计模型，然而作为统计模型，并不
能描述气候与物种之间的机理关系，它们估算将来气候变化的潜力是有限的 ¨。
Snyder ¨认为热量通常被用来预测植物物候发育速率，发育速率作为空气温度的函数，随温度的增加接
近与线性增加，热量如度一小时、度 天被用于定量计算物候发育速度。植物发育预报通常是用度．El方法进行，
如适当的界限温度和基本温度的选择，以及累积温度起始时间的准确选择等，有计算温度曲线的积分法、三角
形方法、正弦波方法等 。 。另外，模型的改进可以是用度一日方法计算加入上限温度或加入影响物候的其他
环境因子如水分、光量和光质 ’ 。模拟物候期最古老最广泛使用的是积温方法，累积某一界限温度以上平
均温度被作为独立变量，如树木发芽，瞬时温度被认为直接同发芽速率有关，而积温代表芽的发育状态，按传
统的积温方法，芽的发育速率假设同温度是线性关系，然而已经提出了不同的响应函数 j，在动力发芽模型
中，这种响应有时代替温度的线性函数 。Sparks 表明开花期对温度的响应被认为是接近线性关系。在
Marsham物候资料的分析中曲线关系是很明显的⋯。Ahas 利用爱沙尼亚 1948 1996年 3个气象站 24个物
候期编辑了物候历，并分析了气候变化上下 2~C变化后物候的可能变化，用线性统计分析显示春季和夏季物
候提前，而秋季推迟。Leinonenl5 评论了不同的动力物候模型方法，并利用一个基于过程的森林生态系统模
型估算了光合作用持续时间对北方针叶林净初始生产力和总初始生产力的重要性，模型预测到由于气候变暖
导致了光合作用持续时问的延长。
局地尺度上物候模型的近期进展是充分地改进区域物候模型，自从 2O世纪 8O年代，几种物候模型已经
被改进 ，这些基于过程的模型，它们的假设是基于物候对各种环境变量响应的实验结果，即使它们是在
局部地区拟合的，但允许大尺度的预测。物候模型的尺度能力从来没有被预测过，是因为无论在内部条
件_4 劬。还是在外部条件下拟合总是不精确，通过模型拟合方法和模型统计假设的改进 ，模型的有效性已
得到改进。Chuine 利用 l9世纪末美国俄亥俄州物候资料以及 2O世纪 Ontario、Qurbec与 Maryland空中花粉
资料进行了研究，结果显示特殊物种物候模型尽管是在局部地区拟合的，但也能预报区域性物候，植物 Ulmus
americana的开花时间每年提前0．2d，此模型能预测与气候变化有关的物候趋势。
从个体树种物候到区域生态系统物候的移植，首先要求估算在局部尺度开发的物种物候模型在区域尺度
上的有效性。在个体生物尺度上已经初步得到研究，但是 目前必须外推到气候模型的区域尺度和全球尺度，
遥感资料已经起了重要的作用，如冠层覆盖度标准差植被指数(NDVI) 、叶面积指数 和生产力等资料，某
些研究已经用 NDVI资料来估算区域物候 ，以及开发区域尺度的物候模型。遥感技术的发展通过产生同生
物圈有关的精确而广泛的资料库，也对物候的发展规律做出了贡献 j。White等[4 提出了一个基于温度和积
温的落叶阔叶林生长物候回归模型，从个体树木物候到区域生态系统物候的过渡，首先要求佶算局地尺度物
种物候模型在区域尺度上的有效性，NDIV资料提供了植被物候 ，空中花粉资料提供的是生产力物候，进一步
说，NDVI提供了整个生态系统的响应而没有考虑遗传特征，空中花粉资料提供了遗传因素对气候的响应，虽
然物候不能被用在初始生产力模型中，但它能有效地反映全球气候变化对植被的影响 。
随着全球变化和气候年际变化发生，物候资料被认为是生物圈响应精确模型必要的输入项 。¨’ 。描述
由气候季节性驱动影响树木物候的机理模型将得到开发和试验，仅仅用这种模型可以就气候变化对森林生态
系统功能和生产力影响作出评估 s]。Kramer 利用模型预测到温度升高 1℃植物 Fagus s 0ticn展叶将提
前 3．6d。Kramer等 综述了与北方针叶林、温带落叶林和地中海针叶林森林生态系统有关的物候模型，将这
些物候模型偶合到基于过程的估算不同气候变化对生长影响的森林模型中，结果显示各类森林物候都大大影
响到一定气候变化下的生长发育，然而这些物候模型、生长模型、参数变量的获得等方面都有很多不确定性。
预报野生植物开花期对人类活动特别是对农事活动都是有用的，Cen
．ei等 根据意大利中部(Guido i )1960
1982年500 个物种开花期原始资料，建立了57个野生物种开花期预报3个物候．气候模型。
森林树木发芽、落叶、光合作用开始和结束时间等物候期和生长季都对北方森林年光合生产力有很大影
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3期 陆佩玲 等：植物物候对气候变化的响应 927
响n ，随着全球温度的升高，物候变化可能是影响将来北方森林碳储存潜力最重要的因子之一，春季温度强
烈影响发芽期或光合作用，在北方森林生态系统模型中，树木物候是最重要的过程之一，春季温度是影响树
木发芽时间最重要的因子之一，建立发芽期与气象因子(如月平均气温)的经验模型 ]，但需要精确的气象资
料如日平均温度、最低和最高温度等。动力模型方法给出更精确的预测，发芽动力模型主要基于春季发芽率
依赖于气温这个事实，这个模型通常包含一个确定的界限温度，低于这个界限温度发育速度为零，而高于这个
界限温度就假设有一个定量的温度响应(线性或非线性的)¨ 。
5 结语
目前全球特别是欧美国家关于植物响应气候变化的研究已经取得了很大进展，我国物候研究也取得了
一 定的成果，但下列诸方面的研究尚有待于加强：
(1)应该加强我国物候期出现时间、物候期同生物因子和非生物因子的关系、以及同一物种及不同物种
之间物候的相关关系的研究。气候变化将引起物种物候的变化，这将导致物种之间生产和竞争的改变以及物
种之间相互作用的变化，这也应该是研究的重点。
(2)尽管我国拥有大量的长期物候观测资料，但是监测评估和预测气候引起物候变化方面的研究很少，
有待于进一步加强。在我国有价值的历史物候资料没有被充分利用，并由于目前资料拥有者不知道用它做什
么或没有资金来对资料作数字化处理而面临资料的浪费和毁坏。
(3)在我国区域和国家物候监测网之间几乎没有或仅有有限的合作和交流，缺少资料综合的途径；不同
学科之间和学科内部(如生态、农业和人类健康等)，对物候的监测、资料储存、资料分析和研究结果等方面缺
少交流和有效的利用；没有看到物候资料潜在有效性，必须促进物候资料在我国乃至全球气候变化研究方面
的实际应用。应该利用已有的长期物候观测资料提出有关生态、农业和人类健康方面的科学决策。
(4)气候变化对生态系统、农业和人类健康的影响，在全球、中国、区域等各个尺度，同环境和社会经济政
策有密切联系。为了有效监测、评估和预测气候引起的物候变化及其影响，必须加强国际间的合作，有效利用
来自不同国家的物候资料。报纸和电视等新闻媒介应当关注物候的变化，物候监测的信息和研究结果应该
通过网络来介绍，并要开发面向学校的教育资料。
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