全 文 ：第 !" 卷第 ## 期
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生 态 学 报
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基金项目：国家重点基础研究发展规划资助项目（!$$4&56#7#$4）；国家自然科学基金资助项目（4$""$447）
收稿日期：!$$"8$68!7；修订日期：!$$"8#$8##
作者简介：崔清国（#9:# ;），男，河南新乡人，硕士生，主要从事入侵生态学研究2 (8<=>1：?>@AB0C >D?=E2 =?2 ?@
!通讯作者 &0FFGEH0@I>@B =JKL0F2 (8<=>1：MG><>@BLGC >D?=E2 =?2 ?@
致谢：中国科学院昆明植物研究所周红霞博士和中国科学院植物研究所叶学华博士、曲荣明博士在实验期间和数据处理中给予帮助，特此致谢！
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生境类型对入侵植物肿柄菊（!"#$%&"’ (")*+,"-%."’）
种群和个体水平特征的影响
崔清国#，!，彭X 华4，李仁强#，!，王艳红#，!，张丽丽#，!，何维明# ，!
（#2 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室，北京X #$$$94；!2 中国科学院研究生院，北京X #$$$69；
42 中国科学院昆明植物研究所，昆明X Y7$!$6）
摘要：外来植物入侵过程是入侵生态学研究的一个核心问题，被入侵生境中的各种要素对这一过程具有重要影响。为探讨入侵
植物肿柄菊（!"#$%&"’ (")*+,"-%."’）在种群和个体水平对不同生境的反应，调查了肿柄菊单优群落、肿柄菊与飞机草（/$+%0%.’*&’
%(%+’#’）共优群落和肿柄菊与紫茎泽兰（12*+’#"&’ ’(*&%3$%+’）共优群落中肿柄菊的相对盖度、相对密度和高度，并开展了一个 4
因素（小气候、土壤类型和竞争）两水平的控制实验。结果表明：单优群落中，肿柄菊的相对盖度和相对密度显著大于其它两种
群落中肿柄菊的相对盖度和相对密度；单优群落中肿柄菊的高度显著大于肿柄菊与紫茎泽兰共优群落中肿柄菊的高度，而与肿
柄菊与飞机草共优群落中肿柄菊的高度无显著差异；肿柄菊的相对盖度、相对密度和高度在两个共优群落间无显著差异。小气
候、土壤类型和竞争单个因素对肿柄菊的株高和叶片数没有显著影响，但三者的交互作用却显著影响肿柄菊的株高生长。这些
结果表明：4 个因素的综合作用影响肿柄菊的株高生长。
关键词：生境类型；个体生长；入侵植物；种群特征；肿柄菊
文章编号：#$$$8$944（!$$"）##86Y"#8$"X 中图分类号：V96:X 文献标识码：%
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大量外来植物不断地入侵当地生物群落，这是一个在生态学和经济学上都具有重要意义的问题［6］。现
在要找到一个不包含入侵植物的群落是非常困难的［9］。因此，理解外来植物的入侵过程是保护生物学和生
态系统管理面临的中心问题。已有很多研究分析了生物和非生物环境要素对植物入侵过程的影响［0］。植物
群落的可入侵性变化常常与决定当地群落组成和结构的非生物要素密切相关。例如，入侵植物的盖度与土壤
养分、水分和光资源有关［6］；严酷环境常常比优越环境具有更强的抵抗外来植物入侵的能力［0］。另一方面，
生物要素对入侵植物也会产生重要的影响。例如，外来种能够定居、传播与它们施与本地种的竞争压力有
关［6］，人为干扰通过降低本地种的优势和竞争能力进而促进入侵植物成功定居［B，C］。
外来入侵植物的成功定居和扩散过程实质上是一个迅速适应新生境的过程［6］。因此，新生境的各种要
素对外来入侵植物的系列行为特征都具有非常重要的影响。例如，不同的小气候意味着不同的空气温度、相
对湿度、透光率和风速，进而产生温度和湿度梯度；不同的土壤意味着不同的结构、强度、#/和养分状况；这些
变化影响植物幼苗的生长、发育和分布格局［D E F］。
肿柄菊（-’&,*(’% )’/#$0’1*2’% ?& G1-4）原产墨西哥和中美洲，曾作为观赏植物、绿肥和防止土壤侵蚀植物被
广泛引种到亚洲、非洲、北美和澳洲。目前在东南亚、南非、太平洋一些地区成为入侵草地、河岸、路边的杂
草［H］。作为云南六大入侵植物之一，肿柄菊已经对农业生产造成严重危害［6I］；其目前的逃逸地区集中在云南
生物多样性最为丰富的热带、亚热带地区，肿柄菊的快速扩展无疑将对该地区的生物多样性造成威胁［66］。这
种状况引出了一个有趣的问题：肿柄菊的种群特征和个体行为如何随生境类型发生变化？为此，作者调查了
云南干热河谷地区肿柄菊的种群特征，并开展了一个三因素两水平的野外控制实验，以期揭示生境类型对肿
柄菊种群和个体水平行为的影响。
)* 材料与方法
)& )* 野外调查
)& )& )* 研究地区概况
以肿柄菊广泛分布的云南省新平彝族傣族自治县为研究区域。该区位于云南省中部偏西南，北纬 90J0FK
6CL E 9BJ9DKICL，东经 6I6J6DK0IL E 6I9J6DKCIL；年均降雨量 HM0 88，6 月份均温 6I& D N，M 月份均温 96& C N，
年均温 6M& 0 N，是典型的干热河谷。
)& )& +* 群落调查
9IID 年 M 月在新平县内选取 0 种典型群落形成的不同生境：肿柄菊单优群落为生境 6（/6），肿柄菊与飞
9MDB O 生O 态O 学O 报O O O 9M 卷O
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机草（!"#$%$&’()’ $*$#’+’）群落为生境 /（0/），肿柄菊与紫茎泽兰（,-(#’+.)’ ’*()$/"$#’）群落为生境 1（01），
每个生境内设置 23 个 2 4 2 5/样方，调查肿柄菊的相对盖度、相对密度和高度。
相对盖度（0）1 !. 2 #!. 3 233
式中，!. 为样方内某种植物的盖度；#!. 为 群落中所有植物盖度的总和。
相对密度（0）1 4. 2 #4. 3 233
式中 4. 为 样方内某种植物的密度；#4. 为群落中所有植物种群密度的总和［2/］。
高度 1 #5. 2 6
式中，#5. 为样方内某种植物高度和，6为样方内某种植物的数量。
!& !& "# 数据分析
利用 6766 21& 3 （6766 8.(&，96:）进行分析，肿柄菊的相对盖度、相对密度和高度通过了方差齐次性检
验，显著度分别为 3& /;2、3& 3<1 和 3& 2=>。采用 6766 21& 3 （6766 8.(&，96:）进行单因素方差分析；如果生境
差异显著，利用 ?6@检验来确定不同生境之间的差异性，显著水平为 3& 3A。
!& $# 野外实验
!& $& !# 实验地点概况
选取肿柄菊入侵严重的云南省新平县杨武镇大开门村为实验地点（/>B33C D，23/B22C E），山坡为人工播
种的坡柳（7’&.8 %9#+.&&’:(’）和橄榄（!’)’#.;% ’&<;%）占优势的郁闭灌丛，平地分布有单优肿柄菊亚灌丛，以及
本地种类芦（6(9#’;*.’ #(9)’;*.’)’），入侵种较多。
F 图 2F 实验设计图（两条粗线分别代表两株幼苗（黑色为肿柄菊，
灰色为类芦），立方体代表种植幼苗的实验小区）
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J)L O’’P*,.+O）
!& $& $# 实验设计
该实验于 /33; 年 R 月 /1 日 S /33; 年 = 月 /1 日进
行，分别选取条件类似的坡柳灌丛（无肿柄菊）和草地
（有肿柄菊）两种生境，通过挖掘构造 ;3 (5 4 ;3 (5 4
;3 (5的实验小区，将实验小区内的土壤分别换为坡柳
灌丛土壤（#0 R& =3，全氮 3& 131T，有效磷 3& 3332速效钾 3& 3311T）和草地土壤（#0 R& />，全氮 3& 2>3T，
有效磷 3& 3333A芦幼苗移栽入实验小区，当两个物种种植在一起（无间
隔）时表示竞争（U)5#’",",).），相距 13 (5 时为无竞争
（:*).’）（图 2），每种处理 23 个重复。实验开始时，记
录每株幼苗的初始株高和叶片数量，= 周后再次调查每
株植物的株高和叶片数量。
!& $& "# 数据分析
利用 676621& 3（6766 8.(&，96:）对数据进行分
析，肿柄菊和类芦株高通过了方差齐次性检验，显著度
分别为 3& 2;3 和 3& 2后，也通过了方差齐次性检验，显著度分别为 3& 1R1 和
3& 2>=。将小气候、土壤和竞争作为固定变量，利用
6766 21& 3（6766 8.(&，96:）对株高和叶片数量开方后
数据进行三元方差分析，显著水平为 3& 3A。
1R;>F 22期 F F F 崔清国F 等：生境类型对入侵植物肿柄菊（=.+"$).’ *.>(#?.@$&.’）种群和个体水平特征的影响 F
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
!" 结果
!# $" 群落类型与种群特征
/ / 群落类型对肿柄菊的相对盖度（! 0 1& 112）、相对密度（! 3 1& 114）和高度（! 0 1& 156）均有极显著或
显著的影响。单优群落中肿柄菊的相对盖度（1& 72 8 1& 16）和相对密度（1& 9: 8 1& 41）显著大于其它两种群落
（肿柄菊与飞机草共优群落、肿柄菊与紫茎泽兰共优群落）中肿柄菊的相对盖度（1& 62 8 1& 4;，1& 92 8 1& 19）
和相对密度（1& 42 8 1& 1:，1& 44 8 1& 1;）。单优群落中肿柄菊的高度显著大于肿柄菊与紫茎泽兰共优群落中
肿柄菊的高度（4& 7< = 81& 4: =；4& 49 = 81& 41 =）（! 0 1& 115），而与肿柄菊与飞机草共优群落中肿柄菊的
高度无显著差异（4& 7< = 81& 4: =；4& 9; = 81& 57 =）（! 0 1& ;65）。肿柄菊的相对盖度、相对密度和高度在
两个共优群落间无显著差异（图 5）。
图 5/ 不同生境中肿柄菊的相对盖度（>）、相对密度（?）、高度（@）变化（A4 代表肿柄菊单优群落，A5 代表肿柄菊与飞机草群落，A; 代表肿
柄菊与紫茎泽兰群落）。数据为：平均值 8标准误 （" 0 41）
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)$*+,-$.’/$( K 1&,’2’/(+"( ’)’,(%( ()==J.,"G，-.F A; H)D #0 )$*+,-$.’/$( K 34+,(%$"( ()+"’5&’,( ()==J.,"G）& L-"- 0 =’-.C 8 MN （" 0 41）
!& !" 小气候、土壤和竞争对株高的影响
灌丛小气候对肿柄菊的株高生长的影响大于草地小气候（2& :2 (= 84& 11 (=；6& ;1 (= 8 1& 75 (=），但差
异并不显著（! 0 1& 179）；灌丛小气候对类芦的株高生长的影响明显大于草地小气候（44& ;1 (= 8 4& 7; (=；
:& <7 (= 81& 76 (=）（! 0 1& 114）；灌丛土壤和草地土壤对肿柄菊和类芦的株高生长的影响均不显著（9O ::
(= 81& 29 (=；9& 55 (= 84& 1< (=，! 0 1& 742；7& 55 (= 84& 57 (=；2& 6: (= 84& 97 (=，! 0 1O 79:）；竞争对肿
柄菊和类芦的株高生长无显著影响（9& :7 (= 81& <7 (=；9& 4< (= 81& 77 (=，! 0 1& 795；7O 6; (= 84& 69 (=；
2& ;; (= 84& ;2 (=，! 0 1& :41）；小气候、土壤和竞争的交互作用显著影响了肿柄菊（! 0 1O 1::）和类芦（!
0 1& 117）的株高生长（图 ;>、?）。
!& %" 小气候、土壤和竞争对叶片数量的影响
灌丛小气候和草地小气候对肿柄菊和类芦叶片数量的影响均不显著（9& 2; 8 4& :9；:& 99 8 4& 19，! 0
1O 564；6& 6; 8 4& 4;；6& 19 8 1& 79，! 0 1& 269）；灌丛土壤和草地土壤对肿柄菊和类芦叶片数量的影响也不显
著（:& :9 8 1& 7<；9& <: 8 4& 92，! 0 1& 42;；6& 77 8 4& 77；:& 91 8 1& 9;，! 0 1& ;61）；竞争不影响肿柄菊（! 0
1O 91:）和类芦的叶片数量（! 0 1& 12:）；小气候、土壤和竞争的交互作用对肿柄菊和类芦的叶片数量影响均
不显著（! P 1& 16）（图 ;@、L）。
%" 讨论
肿柄菊是云南危害非常严重的一种入侵植物［41］。入侵植物的个体和种群特征对其生境选择具有重要影
响，因此在不同等级研究入侵植物的特征是必要的。本文从种群和个体两个水平初步研究了生境类型对肿柄
菊种群特征和个体生长的影响。在自然生境中，不同群落组成对肿柄菊的种群特征具有重要影响（图 5），这
在一定程度上揭示了不同群落的可入侵性。在人工构造的生境中，影响肿柄菊个体生长的原因是小气候、土
壤类型和竞争三者之间的共同作用，而任何单个环境要素都不具有主导作用。
:29: / 生/ 态/ 学/ 报/ / / 52 卷/
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图 /0 不同生境中肿柄菊株高（1）、类芦株高（2）、肿柄菊叶片数量（3）、类芦叶片数量（4）变化（平均值 5标准误 （! 6 78））
9,+& /0 3!-.+’: ,. "!’ !’,+!" -.; .<=>’? )@ *’-A’: )@ "#$%&!#’ (#)*+,#-&.#’ -.; /*0+’1(#’ +*0!’1(#’!’ （BB，CB，BD，-.; CD :"-.; @)? :!?<>*-.;
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对植物而言，不同生境中的各种环境因素（如小气候、土壤养分）可能存在差异。小气候的不同会引起光
照、日最高温度、日最低温度、日平均温度、水分状况、风速等的改变，而土壤的改变则会引起土壤质地、结构和
化学性质的差异。草地小气候和灌丛小气候的差异主要体现在：前者能够吸收更多的太阳辐射和降水，吸收
较少的地面长波辐射，风速较大，蒸散较高，昼夜温度、湿度差异较大［G，7/］。灌丛土壤和草地土壤的差异主要
体现在不同的养分含量上，前者具有更高的氮、有效磷和速效钾等无机养分。
此外，不同生境中种间或种内的竞争压力也可能存在差异。例如，被入侵植物群落中的物种组成不同，因
此对相同资源的需求存在差异；另一方面，这些群落中的资源可利用性也存在差异，这会导致物种之间关系发
生改变。在低资源生境中，物种间的竞争强度较小，而在高资源生境中，种间竞争强度较高。
外来植物的盖度和相对盖度与本地物种的多度存在显著的负相关关系，与光、水和养分等资源的可利用
性也密切相关［7H］。以前的研究表明：在不同的群落或生境中，植物的株高和盖度均表现出显著差异［7I］。本
研究支持这一发现。入侵植物的扩散过程与其种群动态特征密切相关。入侵植物在新生境中的优势度越大，
其空间扩散的能力越强［7G］。在不同的生境中，肿柄菊的相对盖度、相对密度和高度等均表现出显著的差异，
这表明生境类型可通过影响肿柄菊的种群动态进而影响肿柄菊的入侵能力。
IJGH0 77期 0 0 0 崔清国0 等：生境类型对入侵植物肿柄菊（"#$%&!#’ (#)*+,#-&.#’）种群和个体水平特征的影响 0
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生境影响植物的株高生长和相对生长率［/0］，环境异质性影响着外来种的生长［/1］。不同生境通过改变空
气温度、相对湿度、透光率、风速、土壤结构、化学性质等影响植物生长［/0 2 /3］。已有研究表明：土壤湿度对肿柄
菊的株高、叶面积以及干生物量等有显著影响［/4］。有趣的是：本地植物与入侵植物对小气候、土壤类型和竞
争的响应存在差异（图 5）。这些结果指示：生境类型对本地植物和入侵植物的生长可能具有差别效应。这种
差别效应对改变群落的组成和优势度具有不可忽视的价值［/6］。
一个物种扩散到一种新的生境中，必然面对原来存活于此生境中的物种的竞争，主要包括对光、水分、空
间和养分的竞争［78］。本地种的竞争可以对抗外来种的入侵，降低外来种的存活率或阻止外来种的扩散［7/］，
但也有研究表明，竞争与土壤养分、物理干扰等相互作用时，才会对入侵起重要作用［77］。本文结果表明，小气
候、土壤和竞争单个因子的作用对肿柄菊的株高和叶片数量没有显著影响，这可能与肿柄菊的适应性有关。
与本地种或外来非入侵种相比，入侵种对环境因子如营养供给、水和光等反应的可塑性更高［75 2 79］，肿柄菊属
于密集型克隆生长植物，密集型克隆植物通常对生境的选择范围较宽，能极度地利用局部资源，忍受环境压力
的能力较强［76］。此外，小气候、土壤和竞争的交互作用对肿柄菊的株高生长具有显著影响，换言之，生境类型
对肿柄菊的株高生长有显著的影响。这种影响可改变植物的种间竞争。
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