全 文 ：应用与环境生物学报 2010，16 ( 2 ): 173~178
Chin J Appl Environ Biol=ISSN 1006-687X
2010-04-25
DOI: 10.3724/SP.J.1145.2010.00173
近年来，沙棘属（Hippophae）植物因其日益凸显的经济
和生态效 益而受到人们越 来越多的关注，已成为国内外的
一个研究热点 [1~5] . 沙棘属植物共4种5亚种[6]，广泛分布于欧
亚大陆的温带地区 . 青藏高原是沙棘属植物的现代分布中
心，分布有3种3亚种[7]. 西藏沙棘拥有发达的根系，主要生长
于河漫滩、堤岸和洪积扇，在高原内发挥着极为重要的水土
保持功能，同时，西藏沙棘的果实含有丰富的维生素等营养
物质，其蛋白质、黄酮类化合物以及种子含油量高于其它沙
棘 [8]，因此具有巨大的经济价值和生态价值. 但目前人们对西
藏沙棘的了解很少，仅对其扦插、果实的营养成分等有过一
些零星的报道 [8~10].
从进化角度看，西藏沙棘是一个非常有趣的种. 沙棘属
是古地中海植物区系的典型成分，随青藏高原的隆起而分化
与进化 [11]. 西藏沙棘是沙棘属中分布最高的种类，主要分布
在海拔 3 000~5 300 m的区域 [12]. 尽管西藏沙棘的植株比较矮
小、特化，但近来分子系统学的研究表明，西藏沙棘是整个
沙棘属最基部的类群，是分化最早的一个种[13]，这意味着青
藏高原快速隆起之前这一物种已经就存在，它随着青藏高原
的抬升逐步适应干冷的环境并发生许多特化. 因此，研究西
珠穆朗玛峰绒布沟西藏沙棘生境类型及
海拔梯度下表型变异*
拉 琼1** 张文驹2 欧 朗1 德 吉1
（1西藏大学生命科学系生物多样性研究所 拉萨 850000）
（2复旦大学生命科学学院进化与生态学系 上海 200433）
Habitat Types and Phenotypic Variation of Hippophae tibetana along an Altitudinal
Gradient in the Rongbu Valley of Mt. Everest, Tibet, China*
LA Qiong1**, ZHANG Wenju2, OU Lang1 & DEji1
(1Institute of Biodiversity, Department of Biology, Tibet University, Lhasa 850000, China)
(2Department of Evolution & Ecology, College of Life Sciences, Fudan University, Shanghai 200433, China)
Abstract Hippophae tibetana is the most advanced species in its genus and also a widely distributed species in the Qinghai-
Tibetan Plateau, China. But, so far no ecological study on this plant has been undertaken. This paper aims to investigate the habitat
types, environmental factors and phenotypic variation of H. tibetana along an altitudinal gradient in the Rongbu Valley in the area
of Mt. Everest. Based on the survey of plots，TWINSPAN and DCA were performed to classify the habitat types and fi nd main
environmental factors. The regression analysis was performed to know how the altitude affected the leaf width, leaf length, base
diameter, height and coverage of H. tibetana. At the same time, the relationship between coverage of H. tibetana and its location
distance from riverside was also detected. The results of TWINSPAN and DCA showed that the habitat of H. tibetana could be
classifi ed into fi ve types, gravel riverside, shrub grasslands, sandy riverside, meadow and Salix forest. DCA results also indicated
that both altitude and soil moisture were the main environmental factors affecting the distribution and growth of H. tibetana.
Linear regression analysis showed that the leaf width, base diameter, height and coverage of H. tibetana signifi cantly decreased
with increasing of altitude. However, there was no signifi cant relationship between altitude and leaf length. The coverage of H.
tibetana signifi cantly decreased with increasing of its location distance from riverside. Fig 3, Tab 2, Ref 31
Keywords Hippophae tibetana; habitat type; phenotypic variation; altitudinal gradient
CLC S793.602 (275)
摘 要 西藏沙棘（Hippophae tibetana）是沙棘属中最进化的种类，也是青藏高原上分布较广的沙棘种类. 但是目前几
乎未见关于西藏沙棘的基础生态学研究报道. 根据珠穆朗玛峰绒布沟沿海拔梯度进行的西藏沙棘群落样方调查，采
用二元指示种分析（TWINSPAN）法和去势对应分析（DCA）法，研究了海拔梯度下西藏沙棘的生境类型、影响其分
布的环境主导因子和表型变异规律. 结果表明，珠峰绒布沟西藏沙棘生境可以分为5个类型：河边砾石滩地、河谷灌
丛草地、沙石滩地、草甸和柳树林缘. DCA排序结果反映其群落的分布和生长主要受海拔和土壤湿度两种环境主导因
子的影响. 通过有关数据的回归分析发现，西藏沙棘植株的叶宽、基径、高度和盖度都随海拔的升高呈显著减小的趋
势，但叶片长度与海拔不显著相关. 西藏沙棘的盖度随样方与河水实际距离的增大而减小. 图3 表2 参31
关键词 西藏沙棘；生境类型；表型变异；海拔梯度
CLC S793.602 (275)
收稿日期：2009-03-10 接受日期：2009-05-06
*国家自然科学基金项目（No. 30560027）资助 Supported by the National
Natural Science Foundation of China (No. 30560027)
**通讯作者 Corresponding author (E-mail: lhagchong@hotmail.com)
174 16 卷应 用 与 环 境 生 物 学 报 Chin J Appl Environ Biol
藏沙棘在海拔梯度下的生境类型和表型变异规律具有十分
重要的科学意义，特别是对于理解青藏高原隆升时留下的某
些植物物种的进化与适应性机制问题有重要的意义.
在本研究地珠穆朗玛峰（以下简称 珠峰）绒 布沟大本
营附近，西藏沙棘最高海拔分布上限可高达5 300 m，下限为
4 350 m左右，且生境类型十分多样. 近年来有一系列关于一个
物种沿海拔梯度变异情况的研究，结果表明随着分布海拔的升
高，物种的形态、生理、生活史及众多酶系统都发生改变[14~19].
但以往所研究的物种多分布于海拔3 500 m以下，几乎没有一
项研究达到5 000 m的高度. 另外，西藏沙棘作为分布在珠峰
绒布沟境内的对高寒生境适应性很高的主要优势植物，目前
几乎没有其生物学和生态学的研究报道. 我们采用样方调查
法，从生态学角度对西藏沙棘海拔梯度下的表型变异、多样
的生境类型以及影响其分布和生长的主导环境因子进行了研
究和讨论，为该物种进一步的系统深入研究积累基础资料，
也为今后珠峰保护区的植被管理和经营提供理论依据.
1 研究地概况
研 究 地 点位于 珠 峰 国 家自然 保 护区核心区 绒 布 沟 境
内，行政上属于定日县. 该区域南侧为喜马拉雅山脉的几座
主山峰，平均高度都达6 000 m以上，其中，珠峰、西夏邦玛
峰和卓奥友峰等高度都超过了8 000 m，气候寒冷干旱. 定日
盆地年平均气温只有0.7~2.7 ℃, 年降水量为200~300 mm. 主
要植被 类型为高山草原，并 伴 有草甸和灌丛 . 组 成草原的
主要植物种有固沙草（Orinus thoroldii）、白草（Pennisetum
f laccidum.）、藏沙蒿（Artemisia wellbyi）和紫花针茅（Stipa
purpurea）. 草甸发育相对于其它西藏高山区较差，主要由高
山嵩草（Kobresia pygmaea）、日喀则嵩草（Kobresia prainii）
和珠峰苔草（Carex montis-everestii）等组成，灌从主要是由
小叶金露梅（Potentilla parvifolia）、香柏（Sabina pingii var.
wilsonii）和西藏沙棘（Hippophae tibetana）等组成. 在相对
较高海拔区，垫状植物较为常见，主要有各种垫状的蚤缀
（Arenaria sp.）和点地梅（Androsace tapate）. 在海拔5 600 m
以上为高山冰缘植被带，主要由风毛菊（Saussurea sp.）和龙
胆（Gentiana sp.）等植物物种组成[20].
2 取样和研究方法
2.1 取 样
样方调查开始于2007年的五月底至 六月中. 从 绒布沟
登山大本营附近开始，沿海拔梯度向下共设 置7个样带，分
别为：5 100 m、5 000 m、4 900 m、4 600 m、4 500 m、4 400 m
和4 350 m. 在每个样带又随机取3个10×10 m西藏沙棘的样
方. 样带和样方的设置尽可能在相对较为自然的生境而避开
较极端的环境. 详细记录每个样方内的维管束植物组成、海
拔、植被总盖度、样方所处位置与河水的实际距离，同时，随
机测定每个样方内20个西藏沙棘植株个体的高度、基径、叶
片长度和叶片宽度，并记录样方内西藏沙棘本身所占的盖度
（表1）. 21个样方共记录37个维管束植物物种，最后制作成
21×37的矩阵数据表供分类和排序分析.
2.2 数据分析
实践表明，排序和分类结合使用更能客观地反映植物
群落的生态关系 [21]. 因此，通过样方分类和排序可以较好地
揭示西藏沙棘生境的类型和影响其分布的环境主导因子. 在
本研究中，样方分类采用了二元指示种分析（TWINSPAN）
方 法，排 序 则 采 用 了去 势 对 应 分 析 方 法 [ 2 2]（D e t r e n d e d
correspondence analysis，DCA）. 具体做法是：21个样方的维
管束植物组成，海拔、植被盖度、样方与河水的实际距离制
作成矩阵数据供群落样方分类和排序分析. 样方分类采用计
算机软件TWINSPAN [23]，后经 C.J.F. ter Brrak, H.J.B. Birks和
Petr Šmilauer修改；排序则用计算机软件 CANOCO version 4.5
表1 珠峰绒布沟西藏沙棘样方信息
Table 1 Information of the surveyed plots of H. tibetana in the Rongbu Valley in the area of Mt. Everest
项目 Item
样方号
Plot
number
海拔
Altitude
(h/m)
盖度
Vegetation
coverage (P/%)
沙棘盖度
Coverage of
H. tibetana (P/%)
样方与河水距离
Distance from
riverside (s/m)
叶长
Leaf length
(l/cm, x- ±s)
叶宽
Leaf width
(w/cm, x- ±s)
基径
Base diameter
(d/cm, x- ±s)
株高
Plant height
(h/cm, x- ±s)
1 5100 50 40 1 0.86±0.14 0.37±0.06 0.98±0.60 8.93±3.17
2 5100 50 40 7 0.64±0.12 0.25±0.05 0.46±0.21 7.75±1.83
3 5100 40 30 3 0.63±0.18 0.22±0.04 0.53±0.23 8.65±2.11
4 5000 50 40 15 0.61±0.10 0.28±0.05 1.15±0.60 13.35±3.18
5 5000 60 20 15 0.57±0.10 0.27±0.03 0.89±0.41 14.45±5.08
6 5000 60 40 7 0.61±0.10 0.26±0.05 1.21±0.49 16.8±4.09
7 4900 30 20 3 0.52±0.14 0.24±0.05 0.810.40 12.32±2.88
8 4900 40 25 7 0.54±0.17 0.29±0.07 1.46±0.60 14.00±3.49
9 4900 80 60 5 0.74±0.14 0.29±0.05 1.00±0.41 19.4±5.37
10 4600 60 50 1 0.60±0.16 0.26±0.06 0.89±0.51 14.62±5.78
11 4600 60 60 20 0.51±0.11 0.24±0.05 0.88±0.47 14.60±4.55
12 4600 70 70 30 0.52±0.12 0.26±0.05 1.45±0.59 23.65±5.26
13 4500 80 70 7 0.42±0.06 0.22±0.04 1.02±0.30 14.35±4.67
14 4500 80 70 20 0.52±0.11 0.23±0.04 1.08±0.40 17.60±4.55
15 4500 70 60 20 0.58±0.15 0.29±0.04 1.38±0.58 29.80±7.93
16 4400 80 50 2 0.74±0.15 0.31±0.06 1.24±0.43 27.15±5.37
17 4400 70 60 6 0.78±0.12 0.36±0.06 1.19±0.52 21.25±5.30
18 4400 80 70 1 0.68±0.15 0.32±0.06 1.00±0.45 24.15±7.38
19 4350 80 85 2 0.84±0.19 0.32±0.06 1.43±0.54 35.45±13.53
20 4350 90 70 20 0.58±0.17 0.28±0.05 1.73±0.73 50.15±18.05
21 4350 90 60 20 0.88±0.13 0.34±0.05 1.04±0.52 29.35±10.75
1752 期 拉 琼等：珠穆朗玛峰绒布沟西藏沙棘生境类型及海拔梯度下表型变异
for Windows来完成. 另外，为了了解西藏沙棘表型变异与海
拔之间的关系，用统计软件S-Plus 6.2（2003）的回归分析方
法对其相关数据进行了统计分析.
3 结果与分析
3.1 样方分类
TWINSPAN分类结果 把西藏 沙棘的21个样 方大 致 地
划分为5个组，表 示西藏沙棘的5个生境类型，即A、B、C、
D、和E, 并标注了相关群落的指示种（图1）. 这5个生境类型
包括：
A. 生境为河边砾 石滩 地（样 方1、2、3）， 西 藏 沙棘常见
伴 生植物种有密生雪灵 芝（A. densissima）、甸状 点地 梅
（A. tapete）、少花棘豆（Oxytropics paucif lora）、木根香青
（Anaphalis xylorhiza）、高山嵩草（K. pygmaea）等.
B. 生境为河谷灌丛草地（样方4、5、6），其常见的伴生植物
种有小叶金露霉（P. frudicosa var. pumila）、甸状点地梅（A.
tapete）、矮火绒草（Leontopodium nanum）、刺蒺藜（Tribulus
terretris）、风毛菊（Saussurea sp.）等.
C. 生境为沙石滩地（样方7、8、9、10、11、12、13、14、15），
西藏沙棘常见伴生植物种有棘枝忍冬（Lonicera glabrata）、
山地黄芪（Astragalus mont icolus）、瑞 香狼毒（Stellera
chamaejasme）、甸状点地梅（A. tapete）、苔（Carex sp.）等.
D. 生境为草甸（样方16、17、18），常见的伴生植物种有高山
嵩草（K. pygmaea）、青藏苔草（C. moorcroftii）、高山委陵菜
（P. polyschista）、藏西风毛菊 （Saussurea stolikai）、肉果草
（Lancea tibetica）、卡玛老罐草 （Geranium camaense）等.
E. 生境为柳树林 缘（样方19、20、21），西藏沙棘常见伴生
植物种有柳树（Salix sp.）、江孜沙棘（H. gyantsensis）、西藏
铁线连（Clematis tenuifolia）、黄芪（Astragalus sp.）、瑞香
狼毒（Stellera chamaejasme）、水柏枝（Myricaria sp.）和蒿
（Artemisia sp.）.
分类 结果反 映出群 落 类 型与环 境 主导因子的 梯度 关
系，其中主导因子海拔对该分类结果的影响十分明显，就是
TWINSPAN分类结果明显地反映出海拔梯度变化. 聚类分析
图（图1）从左到右是一个很有规律的海拔梯度的变化，位于
高海拔的样方1、2、3、4、5、6等被分在图的左侧，而相对在
较低海拔的样方16、17、18、19、20、21则分在聚类分析树状
图的右侧，从左到右样方海拔呈逐渐降低之趋势.
3.2 样方排序
DCA样方排序结果与TWINSPAN分类的结果十分吻合.
21个样方在DCA二维空间上的排序显示，其群落可大致划
分出5种组团（图2），即位于DCA第一轴左边的样方1、2、3
（河边砾石滩地）和样方4、5、6（河谷灌丛草地），处于轴中
间段的样方7、8、9、10、11、12、13、14、15（沙石滩地），位于
轴右边的样方16、17、18（草甸和样方19、20、21（柳树林缘）.
DCA 排序图的第一轴从左到右明显地是一个海拔由高到底
的梯度，且由表2的各项数据指标表明，第一轴是最能影响
其排序结果的环境主导因子的梯度. 因此，海拔是影响西藏
沙棘分布的最为主导因子. 同时，从图2还可看出，DCA第一
轴也是跟群落植被盖度相关联的一种复合体度. 群落盖度较
小的样方1、2、3、4、5、6被排在DCA第一轴的左侧，而盖度
较大的样方16、17、18、19、20、21被分在第一轴的右侧. DCA
第二轴反映的环境梯度没有第一轴明显，这可能是因为第二
轴反映的是多种环境因子迭加起来的一种复合体度. 但第二
轴还是可大致地反映出湿度的梯度变化，多数土壤相对湿
度较大的样方被排在在第二轴的下方，如草甸样方16、17、18
和灌丛草地上的样方4、5、6；土壤较为干旱的样方则被排在
第二轴的上方，如样方10、11、12、19、20和21等. 由图2中还可
看出，第二轴还可基本反映样方与河水的实际距离的梯度.
一般离河水较近的样方被排在第二轴的下方，较远的样方则
在上方. DCA排序结果综合表明，西藏沙棘群落生长和分布
主要是受海拔和土壤湿度两种环境主导因子的影响，其中海
拔的影响更为明显.
3.3 回归分析
回归分析 结果表明，西藏沙棘植物叶片长度与海拔之
图1 珠峰绒布沟西藏沙棘21个样方的TWINSPAN 树状分类图（P1等为
样方号，拉丁文为指示种）
Fig. 1 Dendrogram of the TWINSPAN classifi cation for 21 plots of H.
tibetana in the Rongbu Valley in the area of Mt.
Everest (P1 ... are plot No., and Latin names are indicator species)
表2 DCA排序分析总结
Table 2 Ordination summary of DCA
排序轴 Axes 1 2 3 4
特征值 Eigen values 0.40 0.22 0.10 0.042
梯度长度（标准差）
Length of gradient (SD) 2.06 1.85 1.56 1.02
物种累计变异 Cumulative
variance of species data (P/%) 22.80 35.50 41.30 43.80
图2 珠峰绒布沟西藏沙棘群落样方DCA 排序图
Fig. 2 DCA ordination of H. tibetana community in the Rongbu Valley in the
area of Mt. Everest
176 16 卷应 用 与 环 境 生 物 学 报 Chin J Appl Environ Biol
间无显著的相关关系（图3-A），但叶片宽度却与海拔呈显著
相关（图3-B）. 叶片宽度随海拔的升高而呈微弱的减小趋势.
西藏沙棘的植株基径、株高、盖度都与海拔呈显著的负相关
（图3-C、图3-D和图3-E），这些变量随着海拔的升高而明显
减小. 另外，样方与河水的实际距离与西藏沙棘的盖度之间
也呈显著负相关（图3-F），样方离河水越近其盖度越大，也
就是西藏沙棘的地上营养生长更旺盛.
4 讨 论
4.1 生境类型与影响西藏沙棘分布和生长的环境主导
因子
调查分析某一环境内的植物物种组成比具体测定环境
的一些生态因子更能反映该环境的综合信息 [24]. 西藏沙棘
群落样方植物物种组成及其相关环境因子的调查数据通过
TWINSPAN和DCA分析，很好地揭示了西藏沙棘的主要生境
类型和影响其分布的环境主导因子，表明TWINSPAN和DCA
是效果较理想的植物群落多元等级分类和排序的研究方法，
两者结果较为一致地划分出西藏沙棘的5种生境类型. 这一
分类结果完全能反映出西藏沙棘是一种广生态幅的植物，不
仅能适应土壤湿度相对较高的林缘和草甸，还可适应较干
旱的砾石沙土滩地的生境. DCA排序结果清楚地揭示了影响
西藏沙棘群落分布的主要生态因子海拔和湿度，这一结果在
实地里得到了较好的证明，西藏沙棘分布范围在研究区内很
明显地受海拔的控制，其最高分布上限在海拔5 300 m 左右
的珠峰登山大本营附近，最低分布下限在海拔4 300 m 左右，
低于或高于此海拔幅度的范围内再没有发现西藏沙棘的分
布. 西藏沙棘地上营养生长状况也随土壤湿度的不同而明显
不同，在土壤湿度较高的林缘和草甸生境中（如样方16、17、
18、19、20、21等）， 其长势明显要优于其它较干旱生境. 这
一点在后面有关数据的回归分析中得到了进一步的证明.
4.2 海拔梯度下的表型变异
其它研究表明中国沙棘（Hippophae rhamnoides ssp.
sinensis）表型变异幅度很大 [25], 而西藏沙棘作为青藏高原特
有的一种沙棘属植物，具有高山植物形态上的最典型的表型
图3 珠峰绒布沟西藏沙棘的叶片长度（A）、宽度（B）、基径（C）、株高（D）、盖度（E）与海拔之间的关系以及盖度与样方和河水实际距离之间的关系图（F）
（**P<0.01, ***P<0.001）
Fig. 3 Regression relationships between leaf length and altitude (A), leaf width and altitude (B), base diameter and altitude (C), plant height and altitude (D),
coverage and altitude (E), coverage and plot distance from riverside (F) of H. tibetana in the Rongbu Valley in the area of Mt. Everest (** P<0.01, ***P<0.001)
1772 期 拉 琼等：珠穆朗玛峰绒布沟西藏沙棘生境类型及海拔梯度下表型变异
特征即矮生性 [26]. 一般情况下，海拔越高植物就会呈越矮化
之趋势，因为按照植被垂直分布规律，植物生物量通常随海
拔上升而减少，海拔越高，植物生长期越短，有效积温越有
限 . 在本研究内西藏沙棘的基径、株高和盖度都随着海拔的
升高而显著地减小（图3-C、3-D和3-E），表明西藏沙棘在海
拔影响下的表型变异十分明显，海拔越高其植株表现为越细
矮，其地上盖度也在明显地减小. 在相对较低的海拔4 350 m
处，其植株平均高度可达40 cm左右，个别植株高度可达１ m
左右；而在较高海拔（5 200 m）处的平均植株高度只有15 cm
左右. 这与许多其它高山植物为适应高寒生境而采取的生态
对策是一致的. 另外，如DCA排序第二轴所示，对于西藏沙
棘来讲，湿度也是非常重要的生态因子. 沙棘属植物一般是
喜水和喜光的阳性树种，在拉萨河谷里，长在山坡上的江孜
沙棘（Hippophae gyantsensis）植株比较矮小，而在河边湿度
较高的地方可长成十余米高的乔木 [3]. 本文研究数据结果也
表明，西藏沙棘的盖度也随着样方所处位置与河水实际距离
的增大而显著地减小（图3-F）. 一般情况下，生境离河水越近
其土壤相对湿度就越高，西藏沙棘 地上营养生长也就更旺
盛，这一结果表明西藏沙棘生长对土壤湿度相当敏感.
叶片是植物重要的营养器官之一，是植物进行光合作用
的重要场所. 在不同的环境下, 植物可以通过叶片特征的变化
来体现对环境的因子的适应性 [27]. 叶片特征如叶宽、叶长和
叶面积等非常容易受到环境的影响 [28]，研究表明环境因子气
温、湿度等与植物的光合速率有显著相关 [29]. 李芳兰等研究
的四川黄栌（Cotinus coggygria）其叶片长度和叶宽随着海拔
的升高而呈现增加的趋势 [30]. 与这一结果不一致的是在本研
究中，西藏沙棘的叶宽随着海拔的升高而呈现微弱减小趋势
（图3-B），但叶片长度与海拔之间没有显著的相关关系（图
3-A），这一结果表明海拔梯度下不同植物物种有不同的表型
变异. 西藏沙棘叶片尽管随海拔梯度变化发生一定的表型变
异，但其变异不象其株高和基径那么明显. 这可能是因为整
体处于较高海拔的绒布珠峰地区常年气温低、紫外线强、风
力大、气候干燥和空气稀薄，一年中植物有效生长季节短，
在这些环境胁迫下，西藏沙棘叶片无论在海拔5 200 m处，还
是在海拔3 500 m处，其叶片本身都普遍性很小，且叶片展开
程度都较弱，因此，海拔梯度下的叶片表型变异不那么明显.
叶的这些形态特征可能是西藏沙棘长期适应高海拔生境所
形成的适应性特征. 因为对植物来讲，较小的叶片是对低温、
干旱和强光环境的最好的适应方式[31].
总之，TWINSPAN 和 DCA 较为一致地划分出西藏沙棘
的5种生境类型，这些生境类型也是珠峰绒布沟主要植被的
生境类型，表明西藏沙棘是该区域内适应性较强的主要高山
植物之一，其分布和生长主要受海拔和湿度两个环境主导因
子的影响. 西藏沙棘通过营养器官表型变异来适应各种不同
的生境条件，其株高、基径、叶宽和盖度都随海拔剃度升高
而降低，生物量呈现出明显的递减之趋势. 但是在局部水热
条件 优越的高原开阔河边沙石滩生境里，显示其更加旺盛
的长势. 该研究结果也充分反映出西藏沙棘的生物多样性特
点，如进一步通过分子生态学的研究，掌握其生境和形态变
化的遗传特性，可为今后沙棘资源在不同生态环境条件下的
合理利用奠定理论基础.
References
1 Goel HC, Gupta D, Gupta S, Garg AP, Bala M. Protect ion of
mitochondrial system by Hippophae rhamnoides L. against radiation-
induced oxidative damage in mice. J Pharmacy & Pharmacol, 2005, 57
(1): 135~143
2 Rosch D, Mugge C, Fogliano V, LW, Kroh LW. Antioxidant oligomeric
proanthocyanidins from sea buchthorn (Hippophae rhamnoides) pomace.
J Agric & Food Chem, 2004, 52 (22): 6712~6718
3 Huang Q (黄铨). The research on germplasm resources of Hippophae
rhamnoides subsp. sinensis. Hippophae (沙棘), 2004, 16 (3): 1~7
4 Chen YM (陈云明), Liu GB (刘国彬), Xu BC (徐炳成), Chen YQ (陈
永勤). Research progress and prospect of function on soil and water
conservation of seabuckthorn in China. Sci Soil & Water Conserv (中国
水土保持科学), 2004, 2 (2): 88~102
5 Xiong BQ (熊丙全), Yu D (余东), Yuan J (袁军), Zeng M (曾明), Zhang
Y (张勇), Du JB (杜建斌). The wild plant resources and utilization of
Hippophae in China. Chin Wild Plant Resour (中国野生植物资源),
2004, 23 (2): 25~27
6 Zhang ZR (张泽荣). Flora of China. Beijing, China: Science Press (北京:
科学出版社), 1988. 1~66
7 Wu ZY (吴征镒). Flora of Xizang. Beijing, China: Science Press (北京:
科学出版社), 1983. 330~331
8 Lü RS (吕荣森). Preliminary report on chemical analysis of Hippophae
L. Global Seabuckthorn Res & Devel (国际沙棘研究与开发), 2004, 2 (1):
1~3
9 Li GP (李国平). Cuttage of Hippophae rhamnoides in cold region of
Tibet. J Gansu’s For Sci & Technol (甘肃林业科技), 2002, 17 (13):
49~50
10 Ma RJ (马瑞君), Li CB (李常宝), Lian YS (廉永善), Ding L (丁兰).
Studies on development of female fl owers of four Hippophae species.
Hippophae, 2003, 16 (2): 1~6
11 Sun H (孙航), Li ZM (李志敏). Qinghai-Tibet plateau uplift and its
impact on Tethys f lora. Adv Earth Sci (地球科学进展), 2003, 18 (6):
852~862
12 Chen XL (陈学林), Ma RJ (马瑞君), Sun K (孙坤), Lian YS (廉永善).
Germplasm resource and habitat types of seabuckthorn in China. Acta
Bot Bor-Occid Sin (西北植物学报), 2004, 23 (2): 451~455
13 Sun K, Chen X, Ma R, Ma R, Li C, Wang Q, Ge S. Molecular
phylogenetics of Hippophea L. (Elaeagnaceae) based on the internal
transcribed space (ITS) sequences of nrDNA. Plant Syst & Evol, 2002,
235: 121~134
14 Qi RH (祁如虎), Li YZ (李有忠), Fan JP (范建平). The idioblasts and
their ecological signifi cance in leaves of 16 alpine plants. Acta Bot Bor-
Occid Sin (西北植物学报), 1998, 18 (2): 270~276
15 Zhou RL (周瑞莲), Zhao HL (赵哈林), Cheng GD (程国栋). Seasonal
changes in enzymatic antioxidant system in roots of alpine perennial
forage grasses related to freezing tolerance. Acta Ecol Sin (生态学报),
2001, 21 (6): 865~870
16 Zhou DW (周党卫), Zhu WY (朱文琰), Teng ZH (腾中华), Shi SB (师
178 16 卷应 用 与 环 境 生 物 学 报 Chin J Appl Environ Biol
生波), Liu JQ (刘健全), Han F (韩发). Antioxidative compounds of
Polygonum viviparuml from different altitudes. Chin J Appl Environ
Biol (应用与环境生物学报), 2003, 9 (5): 489~492
17 Ren HX, Wang Z L, Chen X, Zhu YL. Antioxidative response to
different altitudes in Plantago major. Environ & Exp Bot, 1999, 42:
51~59
18 Richardson AD, Berlyn GP. Spectral ref lectance and photosynthetic
properties of Betula papyrifera (Betulaceae). Am J Bot, 2002, 89: 88~94
19 Stinson AK. Natural selection favors rapid reproductive phenology
in Potentilla pulcherrima (Rosaceae) at opposite ends of a subalpine
snowmet gradient. Am J Botb, 2004, 91: 531~539
20 Zhang JW (张经纬) ed. Vegetation of Xizang. Beijing, China: Science
Press (北京: 科学出版社), 1988. 304~305
21 Zhang LX (张丽霞 ), Zhang F (张峰), Shangguan TL (上官铁 梁).
Quantity analysis of plant communities on Mountain Luya, Shanxi.
Chin Bull Bot (植物学通报), 2001, 18 (2): 231~239
22 Hill MO, Jr Gauch HG. Detrended correspondence analysis: An
improved ordination technique. Vegetation, 1980, 42: 47~58
23 Hil l MO. TWINSPAN - A FORTRAN Program for Ar ranging
Multivariate Data in an Ordered Two-way Table by Classification of
Individuals and Attributes. New York, USA: Cornell University, Ithaca,
1979
24 Jongman RHG, Ter Braak CJF, van Tongeren OFR. Ordination. Data
Analysis in Community and Landscape Ecology. Cambridge, USA:
Cambridge University Press, 1995
25 Wu Q (吴琼 ), Sun K (孙坤), Zhang JQ (张建请 ), Zhang CQ (张超
强), Ding SS (丁松爽). Study of morphological change of Hippophae
rhamnoides L. sulsp sinensis Rousi in Wutai Mountains. Hippophae (沙
棘), 2007, 20 (1): 9~12
26 Editor ial Board of Vegetation of China (中国植被编辑委员会).
Vegetation of China (中国植被). Beijing, China (北京): Science Press,
1980
27 L i u QH ( 刘 全 宏 ) , Wa n g X A (王孝 安 ) , T i a n X H (田 先 华 ) .
Morphological and anatomical characteristics of leaf of Larix chinensis
and their relationship to environmental factors in Faibaishan Mountain.
Acta Bot Bor-Occid Sin (西北植物学报), 2001, 21 (5): 885~893
28 Jones M. Modular demography and form in silver birch. In: White J ed.
Studies on Plant Demography: A Fetschrifi t for John L. Haper. London,
UN: Academic Press, 1985. 223~237
29 Ruan CJ (阮成江), Li DQ (李代琼). Photosynthetic characteristics of
seabuckthorn and their affecting factors in semi arid loess hill regions.
Hippophea (沙棘), 2007, 20 (4):６~９
30 L i F L ( 李 芳兰 ) , Ba o W K (包 维 楷 ) , L iu J H (刘 俊 华 ) . L e a f
characteristics and their relationship of Cotinus coggygria in arid
river valley located in the upper reaches of Minjiang River with
environmental factors depending on its altitude gradients. Acta Bot Bor-
Occid Sin (西北植物学报), 2005, 25 (11): 2277~2284
31 Wang XL (王勋陵), Wang J (王静). Plant Morphology Structure and
Environment. Lanzhou, China (兰州): Lanzhou University Press, 1989