全 文 :中国野生苏铁观赏植物种质资源
雷朝云 , 代正福
(贵州省亚热带作物研究所 , 贵州 贞丰 562200)
摘 要:中国有野生苏铁科植物 22种 (含新种), 其中 19 种仅分布于大陆 (四川 、 云南 、 贵州和广西), 1 种
分布于海南 , 1 种分布于台湾。其生境类型可分为南亚热带半干旱稀树草丛岩生型 , 南亚热带湿润岩生型和热带
雨林季雨林岩生型。以南亚热带半干旱稀树草丛岩生型的种类较多。其用途为观赏 、 食用和药用兼用型。所有
的野生苏铁植物均处于濒危状态。
关键词:中国;野生苏铁;种质资源;生境类型
中图分类号:Q949.62 文献标识码:A 文章编号:0529-6579 (2004)S1-0111-05
苏铁 Cycas 为苏铁科多年生常绿乔木或小乔
木 , 全世界约有 46种 , 其中亚洲分布 25种 , 澳洲
约20种 , 非洲 1种。作者自 1987年开始 , 先后对
四川攀枝花苏铁分布区和贵州苏铁分布区进行了多
次考察 , 并综述了其他学者对中国苏铁分布省
(区)的研究成果 , 现已收集到22种野生苏铁植物
资料 (多数为 1970年以来发展的新种)[ 1-12] 。分布
区域为云南 、四川 、 广西 、贵州 、 海南和台湾海拔
150 ~ 2 000 m (2 900 m)干热和湿热地区。资源种
类以云南最丰富 , 但居群内的个体数量则以四川最
多 (攀枝花苏铁成片分布多达 12 余万株)[ 13] 。苏
铁作为珍贵观赏植物在国内栽培虽然有 1500 多年
的历史 , (如江西省南昌市人民公园和四川金堂三
学寺栽植的古苏铁)[ 14] , 但多数野生种质资源至今
仍未能得到开发利用 。
中国苏铁植物种质资源分布区西至四川的攀枝
花市 , 东至台湾省台东县的鹿野溪河畔 。区域内由
于第三纪末期及第四纪初期地壳发生升降运动 , 大
陆发生海浸 , 从而形成台湾 , 海南与大陆隔海分布
的格局 , 台湾中央山脉构成了台湾的 “屋脊” , 屋
脊东面的台东县苏铁分布区地势陡峻 , 河谷幽深 。
海南在地质构造上属华南拗中的海南隆起 , 地形复
杂多样 , 尖峰岭为岛上的最高峰 , 山的四周下限地
带均为热带雨林气候 。大陆苏铁植物分布最多 , 包
括四川 、云南 、贵州和广西 4省 (区), 区域内东
面有武夷山和戴云山 , 西面有横断山 , 北面为川西
高原 。在区内又有云贵高原等诸多高大山体穿梭排
列 , 而形成斑块状亚热带干热季雨林及热带雨林气
候[ 15] 。为苏铁植物的生存繁衍 、 生长发育创造了
有利条件。
1 中国苏铁植物分布区自然条件概况
中国野生苏铁植物分布区西至四川的攀枝花
市 , 东到台湾省的台东县 , 地理位置于北纬 26°36′
-23°00′, 东经 101°33′-121°15′, 区域内山峦起
伏 , 岩石裸露 , 地貌类型复杂 , 属南热带季风气候
(其中云南的部分地区和海南为热带雨林气候)类
型 。年平均气温 18-23 ℃, 7 月最热 26 ~ 31 ℃
(在四川攀枝花市地面极端高温可达 70 ℃以上 , 云
南元江河谷高达 80.4 ℃)[ 16] , 1月最冷 , 均温 11.8
~ 20.69 ℃, ≥10℃年活动积温 5 000 ~ 8 000 ℃,
无霜期 355 ~ 365 d;年降水量 1 100 ~ 3 000 mm 。土
壤类型为碳酸盐红褐土 , 山地黄红壤 , 红色石灰土
等 , pH 值 5.0 ~ 7.0。
2 中国苏铁植物种质资源
台东苏铁仅产于台湾台东县 , 滇南苏铁 、 宽叶
苏铁 、 多歧苏铁 、 窄叶叉叶苏铁和红河苏铁只产云
南南部;贵州苏铁在贵州西南部的南北盘江流域才
有分布 , 攀枝花苏铁分布于四川西南部和云南北部
的金沙江干热河谷;把关河苏铁仅产于攀枝花市的
河门口 , 葫芦苏铁仅产于海南昌江县境内;石山苏
铁 、锈毛苏铁和德保苏铁在广西北部低海拔地区有
分布 , 细叶贵州苏铁产云南开远 、广西隆林和贵州
兴义 , 上述苏铁种质资源为我国 1975年以来发现
的新种[ 2-11] , 部分野生苏铁植物分布区域狭窄 , 如
收稿日期:2003-10-25
基金项目:贵州省自然科学基金资助项目 [ (1996)3045]
作者简介:雷朝云 (1963年生), 男 , 高级农艺师;E_mail:rzskgk@2911.net
第 43 卷 增 刊
2004 年 6月
中山大学学报 (自然科学版)
ACTA SCIENTIARUM NATURALIUM UNIVERSITATIS SUNYATSENI
Vol.43 Suppl.
Jun. 2004
蓖齿苏铁仅分布于云南热带季风气候区 , 广东苏铁
只有产海南 、云南苏铁只产云南思茅 , 据 Thiselton
Dyer (1902年)记载[ 17] , Henry 曾在云南思茅林内
海拔 136 ~ 160 m处采得标本 , 现存于英国植物标
本馆 , 但以后未采到标本 , 专家们认为云南苏铁分
布极稀少或灭绝;四川苏铁近年来已未发现有野
生 , 只有川西地区能见到栽培。
中国有野生苏铁植物 22种(包括新种)检索表如下:
1.树型棕榈状 , 茎干圆柱形 ,通常 1 ~ 4 m 或更高 , 大孢子叶较宽大 ,裂片浅或中裂。
2.通常高 1 ~ 2 m ,常不分枝 , 树皮粗糙 ,褐黑色或铁黑色;大孢子叶顶片掌状或近圆形长倒卵形 , 羽片中脉隆起
组 1.苏铁 Sect.Ⅰ .Asiorientates
……………
……………………………………………………………………………………………………
3.胚珠有毛。
4.叶薄革质 , 边缘反卷 ,胚珠被密毛。
5.羽叶在轴上成钝角排列 , 边缘微反卷 (1)台东苏铁 Cycas taitungensis C.F.Shen et.al………………………………… .
4.叶纸质 , 边缘不反卷 ,羽片中脉显著隆起 ,干后与叶片不同色 , 胚珠有A 毛与无毛并存
(2)滇南苏铁 C.diannanensis.Z.F.Guan.etG.D.Tao
………………………………
………………………………………………………………………………
3.胚珠无毛。
4.羽叶片较宽 , 8 ~ 17 mm , 排列较密 ,通常 90 ~ 50 对或更多。
5.大孢子叶顶片的边缘裂片浅至中裂 ,长度小于或等于中部不裂部分横切面。
6.大孢子叶顶片长椭圆形至宽圆形 ,边缘裂片排列松散不整齐 , 条形 、钻形或齿轮
(3)广东苏铁 C.taiwaniana Carruthers
…………………………………
………………………………………………………………………………………………
6.大孢子叶顶片近圆形 , 边缘裂片排列紧密较整齐 , 蓖齿状 (4)贵州苏铁 C.guizhouensis Lan et R.F.Zhou…………
5.大孢子叶顶片的边缘裂片中至深裂 ,长度大于裂片中部不裂部分横切面。
6.大孢子叶裂片不分叉 , 先端刺状 (5)四川苏铁 C.szechuanensis Cheng et L.K.Fu……………………………………
6.大孢子叶裂片分叉 , 先端芒状 (6)叉孢苏铁 C.segmentifida D.Y.Wang et C.Y.Deng………………………………
4.羽叶片较窄 , 5 ~ 7 mm ,通常少于 120对。
5.叶的羽片排列稀疏 , 大孢子叶菱形 (7)攀枝花苏铁 C.panzhihuaensis L.Zhou et S.Y.Yang……………………………
5.叶的羽片排列稀疏 , 大孢子叶楔形 (8)把关河苏铁 C.baguanheensis , L.K.Fu et S.Z.Cheng sp now……………………
5.叶的羽片排列密 , 大孢子叶顶片长椭圆形
(9)细叶贵州苏铁 C.guizhouensis f.tenuifolia C.Y.Den et D.Y.Wang f.nov
………………………………………………………………………………
………………………………………………………
2.乔木 、树皮光滑 ,灰白色或褐灰色 , 干高 2~ 6 m , 可达 16 m 或更高;通常分枝;羽叶中脉呈现凹糟状
组 2.蓖齿苏铁组 Sect.Ⅱ.Indosinense
………………………
………………………………………………………………………………………………
3.干茎不膨大或略渐增粗。
4.茎干长圆柱形 , 基部通常不显著增粗;羽叶长 1.2~ 2.0 m (10)蓖齿苏铁 C.pectinata Hamilton…………………………
4.茎干基部略有增粗 , 茎基可达 1 m;羽叶较短 ,长不足 1 m
(11)红河苏铁 C.peclinata f.hongheensis(S.Y.Yang et S.L.Yang)Z.T.Guan Comb.
………………………………………………………………
………………………………………………
3.茎干基部骤然膨大 , 盘装或块状 (12)云南苏铁 C.siamensis Mipuel…………………………………………………………
1.树形多样 , 茎低矮粗桶状 ,萝卜形 , 葫芦形 、竹子形 ,块状形皆有 , 通常高20 ~ 40 cm , 稀达1 m , 或紧贴地面开花结实 , 大孢子叶
窄小 ,裂片深裂 组 3.叉叶苏铁组 Sect.Ⅲ.stangerioides……………………………………………………………………………… .
2.羽叶通常多数 , 不分叉。
3.叶纸质 , 边缘不平卷 (13)宽叶苏铁 C.balansae Warburg………………………………………………………………………
3.叶革质 , 边缘平或略反卷 (14)葫芦苏铁 C.changjiangensis N.Liu……………………………………………………………
3.叶革质 , 边缘反卷 (15)少刺苏铁 C.mipuelii Warburg…………………………………………………………………………
3.叶革质 、叶缘呈鸟喙状 (16)锈毛苏铁 C.ferruginea F.N.Wen…………………………………………………………………
3.叶革质 、叶缘近圆形 (17)石山苏铁 C.miquelii O.Warburg……………………………………………………………………
2.叶少数 , 1 ~ 3(5)枚 ,稀 11 枚 ,长 3 ~ 4(6)m , 羽片分叉。
3.叶二回羽状复叶 , 羽叶 1~ 2 次二分叉。
4.羽片长 20 ~ 35 cm ,宽 1.5 ~ 2.5 cm (18)叉叶苏铁 C.micholitzii Thiseton…………………………………………………
4.羽片长 29 ~ 45 cm ,宽 1.1 ~ 1.6 cm (19)窄叶叉叶苏铁 C.nicholitzii f.stonensis(S.L.Yahg)Z.Y.Guan Comb nov…………
3.三回羽状复叶 , 小羽片 3~ 5 次二分叉。
4.羽片线形 , 渐尖 ,长 7 ~ 12 cm ,宽 1.0 ~ 1.5 cm (20)多歧苏铁 C.multipinnata C.J.Chen et S.Y.Yang……………………
4.羽片条形 , 先端钝圆 ,尾状急尖 (21)龙爪苏铁 C.multipinata f.latiobus Z.T.Guan f.now…………………………………
4.羽片薄革质至革质 , 带形 ,先端长而渐尖 (22)德保苏铁 C.debaoensis Y.C.zhong et C.J.Chen………………………
112 中山大学学报(自然科学版) 第 43 卷
另外 ,苏铁 C.revoluta Thunb为我国南方热带亚
热带地区栽培种 ,虾子苏铁 C.micholitzii f.distichus
Z.T.Guan f.nov 为厦门植物园栽培种;故本文未以
列入 。
3 中国苏铁植物的核型分析
我国对苏铁植物的核型研究是 20世纪 80年代
才开展的工作 ,杨涤清 、朱燮桴(1985)首次进行了攀
枝花苏铁的核型研究[ 18] ,陈训 、巫美华(1990)又报
导了贵州苏铁的核型分析[ 19] ,并与前者的研究结果
进行了比较 ,认为攀枝花苏铁有比贵州苏铁进化的
趋势。并讨论了苏铁植物核型与地理分布的关系 ,
即北回归线以北分布的苏铁植物核型为 2n =2m +
4Sm +4St+12t ,而北回归线及其以南为2n =4m +
8St +10t 。这两种核型在不对称上前者明显于后
者 ,从而证明了北回归线及其以南的苏铁植物比北
回归线以北的苏铁植物的核型较为原始 。
4 资源分布
4.1 垂直分布
中国野生苏铁植物分布区均为热带亚热带气候
区 ,在裸岩尤其是石灰岩地区以及河谷地区因其热
量丰富 ,而降水量较少 ,从而限制了其他植物的生
长 ,为苏铁植物生长发育提供了求生的空间 ,在不同
的海拔高度生长有不同的种类 。海拔 300 m以下地
带分布有蓖齿苏铁 、云南苏铁 、少刺苏铁 、叉叶苏铁 、
窄叶苏铁和多歧苏铁 6种;海拔 300 ~ 500 m地段分
布有台东苏铁 、广东苏铁 、贵州苏铁 、细叶贵州苏铁
和红河苏铁5种 。海拔500 ~ 1 000 m带谱分布有滇
南苏铁 ,叉孢苏铁 、宽叶苏铁 、德保苏铁 、绣毛苏铁 、
石山苏铁 、葫芦苏铁 、龙爪苏铁 8 种。海拔 1 000 m
以上地段分布有攀枝花苏铁 、把关河苏铁和四川苏
铁3种 。其中攀枝花苏铁和把关河苏铁分布的最高
海拔可达2 929 m[ 13] ,是我国苏铁植物分布海拔最高
的种类。
4.2 水平分布
我国热带亚热带地区的大陆与海南和台湾存在
着水分因子和其他环境因素的差异 ,从而导致了野
生苏铁植物资源呈现斑块状分布格局 ,种类从西向
东依次减少 ,大陆(包括四川 、云南 、贵州和广西四省
区),为石灰岩 ,砂页岩形成的山地 ,土壤为石灰土 ,
山地红壤和黄壤 。地势险峻 ,岩石裸露 ,土层浅薄而
贫瘠 ,这种恶劣环境为苏铁植物的生长发育创造了
生存空间 ,区域内分布有滇南苏铁 ,广东苏铁 ,贵州
苏铁 、四川苏铁 、叉孢苏铁 、攀枝花苏铁 、把关河苏
铁 、细叶贵州苏铁 、蓖齿苏铁 、红河铁 、云南苏铁 、宽
叶苏铁 、少刺苏铁 、绣毛苏铁 、石山苏铁 、窄叶苏铁 、
窄叶叉叶苏铁 、多歧苏铁 、龙爪苏铁和德保苏铁人
20种 ,其中贵州苏铁 、叉孢苏铁 、攀枝花苏铁 、把河
关苏铁 、细叶贵州苏铁 、红河苏铁 、绣毛苏铁 、石山苏
铁 、多歧苏铁和德保苏铁是 20世纪 70年代以来发
现的新种 ,只产于本区 。海南水热条件丰富 ,苏铁分
布区内岩溶发达 ,植被均属次生 ,区域内分布有苏铁
植物 2种 ,其中葫芦苏铁只产于本区域。台湾苏铁
分布区属中国亚热带东部湿润常绿阔叶林区 ,但因
土层浅薄 ,岩石裸露 ,树木不易成林 ,植物多为喜光
而耐瘠薄种类 ,对苏铁植物的生长发育十分有利 ,仅
在台东县分布有台东苏铁 1种 ,为台湾特有种。
5 生境类型
中国野生苏铁植物虽然都能耐干旱 、耐瘠薄土
壤 ,能在岩石裸露处生长发育 ,但在不同的地方仍显
示出极强的湿润性和耐旱性 ,根据其耐性程度划分
为 3个生境类型。
5.1 南亚热带半干旱稀树草丛岩生型
属此类型的有贵州苏铁 、四川苏铁 、叉孢办铁 、
把关河苏铁 、细叶贵州苏铁 、少刺苏铁 、绣毛苏铁 、石
山苏铁 、叉叶苏铁 、窄叶叉叶苏铁 、龙爪苏铁 、德保苏
铁 13种 。上层乔木类树种较少 , 主要有毛叶榄仁
Terminalia franchetii 、铁橡栎 Quercus cocciferoides 、余甘
子 Phyllanthus emblica香椿Toona sinesis 、斜叶榕 Ficus
tinctoria;灌木层主要有棕竹 Trachycarpus excelsa ,粗
糠柴 Mallotus philippinensis 、毛桐 Mallotus barbatus 、长
叶苎麻 Boehmeria macrophylle 、秀丽海桐 Pittosporum
pulchrum 、假鹰爪 Desmos chinensis 、云实 Caesalpinia
seppan 和红背天麻杆 Aichornea trewoides 和红背天麻
杆Aichornea trewoides等;下层草本类最为丰富 ,代表
种有小 管 草 Themeda hookeri 、旱 茅 Eremopogon
delavayi 、 芸 香 草 Cymbopogon distans 、 扭 黄 茅
Hetropogon contortus 垫状卷柏Selaginella pulvinata 、旱
蕨 Pellaea nitidula 、九子不离母 Dobinea delavayi 和翠
云草Selaginella uncinata等 。
稀树草丛下岩石裸露 ,透光性强 ,有利于上述野
生苏铁的生长。作者已将贵州苏铁引种栽培成功。
5.2 南亚热带湿润岩生型
林层结构为乔木 、灌木 、藤木和草本 ,覆盖度可
达 80% ~ 90%, 上层乔木树种类有短翅黄杞
Engelhardtia colebrookiana 、水锦树 Wedlandi tinctoria
羽叶白头树 Garuga pinnata 、羽叶楸 Stereospermrm
tetragonum 、厚皮树 Lanned coromandeirica 、山合欢
Albizia kalkora 、四数木 Tetrameles nudiflora 和棒柄花
Cleidion breuipetiolatun 等。灌木层有艾胶树 Glochid
113 增 刊 雷朝云等:中国野生苏铁观赏植物种质资源
ionlanceolarium、加赐树 Gasearia graveolans 、苦丁茶
Cratoxylon formosanumsnb sp.pruniflorum 、雅致雾水葛
Pouzolzia elegans 、黄牛木 Cratoxylon cochichiensis 和单
叶山蚂蝗 Desmodium falcata 等 。藤本类有毛车藤
Amalocalyx yunnanensis 、多毛薯蓣 Dioscorea decipiens 、
蛇 藤 Acacia pennata 、十 字 崖 爬 藤 Tetrastigum
crucistum 、刺果藤 Byttneria grandiflora 和绒苞 藤
Congea tomentosa 等。草本植物有爱地草 Geophila
herbacea 、 四 块 瓦 Chloranthus holostegium 、 球 兰
Chloranthus spcatus 、 小 齿 锥 花 Comphostemma
microdon 、飞机草 Eu_paforium odoratum 、大头黄花蒿
Artemisia annua f.macrcephala 、水蔗茅 Apluda mutica 、
金发草 Pogonatherum crnitum 和铁芒基 Dicranopsis
dichotoma等 ,林下坡度 35 ~ 40 ℃,岩层透水性差 。
属此生境类型的有滇南苏铁 、蓖齿苏铁 、红河苏铁 、
云南苏铁 、宽叶苏铁和多歧苏铁 6种 , 生长发育良
好 , 可引种于阴湿环境栽植。
5.3 热带雨林和季雨林岩生型
生长于此环境中的有台东苏铁 , 广东苏铁和葫
芦苏铁3种 , 生境为热带雨林或季雨林下的岩山石
缝中 , 岩石周年湿润 , 为上述 3种野生苏铁植物的
生长发育创造了有利条件 。伴生树种为常绿乔木 ,
灌木和草本类。适合于荫湿环境石山地栽培 。
6 利用评价
苏铁植物茎干粗壮 , 树如鳞甲 、叶如棕榈 , 形
态奇特多姿 , 具有较高的观赏价值 , 特别作为珍稀
物种栽植更显珍贵 , 是制作盆景及园林观赏的理想
树种 , 除用作栽培观赏外 , 还可食用和药用 。
6.1 食用价值
苏铁的茎干髓部和种子含有大量淀粉 , 可供食
用 , 传统的处理方法是将干髓和种仁捣碎 , 取出淀
粉 , 用清水反复浸泡后晒干 , 用来制作粞 (沙谷
米)或其他食品用。
但苏铁干髓和种子当食用植物 , 一般发生在粮
食短缺的年代 , 或在某些宗教仪式的活动时专用 。
苏铁植物在澳大利亚作为当地居民的食物至少已有
4 000 a的历史 , 在我国四川攀枝花市过去取苏铁
茎干的髓心做食料 , 采嫩叶做蔬菜或喂猪也是常
事。
6.2 药用价值
苏铁的叶 、 花 、 果 、 茎和根可入药:叶用于治
疗各种出血 , 胃炎 、 胃溃疡 、 肝胃气痛 、高血压 、
神经病 、 闭经 、 难产 、跌打损伤和刀伤等症 。花有
活血去瘀 , 益胃固精 , 理气等功效 , 用于治疗吐
血 , 胃痛 、 咳嗽 、 遗精等症 。种子常用于治疗高血
压 、遗精 、白带 、 咳嗽 、 痢疾 、 消化不良 、 哮喘 、
支气管炎 、 腰酸腿痛 , 跌打刀伤等症 。茎和根用于
治疗肺结核 , 慢性肝炎 , 黄疸 、 难产 、 癌症 、 咯
血 、肾虚 、 牙痛 、 痛经 、腰痛 、 风湿关节炎 、 无名
肿毒和跌打损伤等症。
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114 中山大学学报(自然科学版) 第 43 卷
Germplasm Rseources and Ornamental Plants in Wild Cycadcae in China
LEI Chao_yun ,DAI Zheng_fu
(Guizhou Institute of subtropic Crops , Zhengfemg 562200 , China)
Abstract:There are 22 Species for the germplasm resources of wild Cycadceae ornamental plants in China.Among them
19 species are distributed only in continent , 1 only in Hainan , and 1 only in Taiwan.Their ecological types include the
subtropica rock-bearing sparse vegetation , south subtropical Zone humid rocr ecotype and tropical rainforest in monsoon
forest rocr ecotype , dry tree a thick growgh of grass rocr ecotype type compare many.The most species belong to table
and medical in ornamental type.The owned wild Cycadacaein an endangerde status.
Key words:China;wild Cycadacae;germplasm;habitat types
115 增 刊 雷朝云等:中国野生苏铁观赏植物种质资源