全 文 ：第 25卷第 10期
2005年 10月
生 态 学 报
ACTAECOLOGICASINICA
Vol.25,No.10
Oct.,2005
火干扰与生态系统的碳循环
吕爱锋1,4,田汉勤2,刘永强3
(1.中国科学院地理科学与资源研究所,北京 100101;2.美国奥本大学林业与野生生物学院,奥本 AL36849;
3.美国农业部林务局森林科学实验室,雅典 GA30602;4.中国科学院研究生院,北京 100039)
基金项目:中国科学院海外知名学者计划资助项目;国家自然科学基金海外合作研究资助项目(40128005);NASA交叉科学计划资助项目
(NNG04GM39C)
收稿日期:2004-07-03;修订日期:2005-01-24
作者简介:吕爱锋(1977～),男,山东莱芜人,博士生,主要从事火干扰与生态系统功能研究.E-mail:lvaf@igsnrr.ac.cn
Foundationitem:DistinguishedOverseasScholarsPlanofChineseAcademyofSciences;NationalNaturalScienceFoundationofChina(No.
40128005);NASAInterdisciplinaryScienceProgram(No.NNG04GM39C)
Receiveddate:2004-07-03;Accepteddate:2005-01-24
Biography:LklAi-Feng,Ph.D.candidate,mainlyengagedinfiredisturmanceandecosystemfunctioning.E-mail:lvaf@igsnrr.ac.cn
摘要:火干扰是陆地生态系统碳循环的重要影响因子n它改变着整个系统的碳循环过程与碳分布格局n正确评估火干扰在碳循
环过程中的作用,对推进全球碳循环研究有着重要的意义n从 4个方面系统的回顾了火干扰对碳循环的影响过程及其研究方
法:(1)火烧过程中含碳痕量气体排放的估算;(2)火烧迹地恢复过程中净第一性生产力(NPP)与土壤呼吸的变化;(3)火干扰对
生态系统碳源o汇的影响;(4)模型方法在火干扰与生态系统碳循环研究中的应用n目前火灾碳排量的估算方法业已成熟,但进
行更精确的估算必须基于对受干扰生态系统的性质以及火势的时空变异性质的准确理解;相比之下,对于间接的p更为重要的
影响,即对火烧迹地恢复过程中碳循环变化的研究则显不足n由于数据缺乏,现有研究大多限于对碳循环某一方面的观测与定
量描述,缺乏全面的机理性分析n对此,实地观测p模型模拟与遥感观测的跨尺度集成将成为未来火干扰研究的一个主要方向n
关键词:火干扰;碳循环;生态系统模型;NPP;土壤呼吸
文章编号:1000-0933(2005)10-2734-10 中图分类号:q142,q148,r14 文献标识码:A
statetoutthetArtinvuantiuyinguirediwturxanceandecowywtemcarxoncycye
LklAi-Feng1,4,TIANzan-qin2,LIl{ong-qiang3 (1.|}~tituteofGeographicScie}ce~a}dNaturalRe~ource~Re~earch,
Chi}e~eAcademyofScie}ce~,Beiji}g,100101,Chi}a;2.SchoolofFore~trya}dWildlifeScie}ce~,Aubur}U}iver~ity,Aubur},AL36849,
USA;3.Fore~tryScie}ce~Laboratory,USDAFore~tService,320Gree}St.,Athe}~,GA30602,USA;4.GraduateSchoolofChi}e~eAcademy
ofScie}ce~,Beiji}g,100039,Chi}a).ActaEcologicaSinica,2005,25(10):2734～2743.
Axwtract:Themagnitudeandlocationofcarmonsourcesandsinksintheterrestrialmiospherearefarfrom certain.This
uncertaintyispartlyduetothelackofourunderstandingofhownaturalandhumandisturmancesaffecttheterrestrialcarmon
cycle.Firedisturmancehasmeenidentifiedasoneofthemostimportantfactorsthatcontrolecosystemprocessesandhencethe
carmoncycle.Inthispaper,wehavereviewedthestate-of-the-artinquantifyingfiredisturmanceandecosystemcarmoncycle,
whichcoversfourcriticalissuesasfolows:(1)fire-inducedimmediatecarmonemission,(2)postfirechangeinNetPrimary
Production(NPP),(3)postfirechangeinsoilrespiration,and(4)modelingcarmondynamicsinterrestrialecosystems
associatedwithfiredisturmance.TheSeiler&Crutzensmodelanditsvarietyhavewidelymeenusedfortheestimationoffire-
inducedimmediatecarmonemission.Theseemissionmodelsusualycomposeoffourvariamles:murnedarea,consumed
miomass,carmondensityandconsumingefficiency.Todeterminethefourvariamlesisessentialforaccuratelyestimatingfire-
inducedcarmonemission.Inthepasttwodecades,greatdealsofeffortshavemeenmadetoestimatemurnedareamyusing
satelitedataandtodetermineconsumingefficiencymyusingfieldexperiment.Largeuncertaintystilexistsinestimatingmoth
consumedmiomassandcarmondensity.NPPandsoilrespirationaretwocomponentsthatdeterminecarmonsourceandsinkin
terrestrialecosystems.FiredisturmancecouldinfluenceNPPthroughalteringphysicalenvironmentaswelasecosystem
structure.Ontheonehand,fire-inducedchangeintheagestructureofecosystemscouldleadtoalargedeductioninNPP.
===================================================================
On
theotherhand,NPPcouldprogressivelyincreaseasecosystemdevelopsfromyoungtomature.Firedisturbancemayalsoalter
soilrespirationthroughinfluencingbiological,physicalandchemicalpropertiesofsoils.Thechalengewefaceisalsohowto
managefireswhichaimatreducingcarbonemissionandenhancingtheabilityofcarbonsequestrationbyecosystems.Howto
balancefiresuppressionandprescribedfirebecomesatopicthatintereststopolicy-makersandmanagers.Computermodels
havebeenusedforscenarioanalysesthatevaluatepotentialimpactofdifferentfiremanagementpracticesoncarbonstoragein
terrestrialecosystems.From bothscientificandmanagementperspectives,therefore,itisessentialtoincorporatefire
disturbanceintoecosystemmodels.Recently,suchmodelshavebeendevelopedtoaddressfire-ecosystemcomplexinteractions.
Mostofthesemodels,however,lackconfidenceinpredictingchangesinecosystem structureandfunctionafterfire
disturbance.Furtheradvanceinunderstandingfire-inducedcarbondynamicsatalargescalewilclearlyrelyontheintensive
interactionsamongfieldexperiment,remotesensingandmodeling.
Keywords:firedisturbance;carboncycle;ecosystemmodel,NPP;soilrespiration
在对大气、海洋和生物圈碳交换进行大量研究的基础上,科学家发现了一个大约为 2Pga-1的"丢失的碳汇",即人为和自
然过程排放的CO2量与大气中实际CO2量的差值[1,2]。许多科学家认为"丢失的碳汇"可能位于陆地半球,而且最有可能位于北
半球[3～5]。正确理解和认识陆地生态系统的碳循环过程,分析变化环境下生态系统碳收支变化及其空间分布,是解释这一"丢失
的碳汇"的重要途经。大量研究表明,CO2浓度升高、全球气候变暖以及土地利用变化对陆地生态系统碳循环具有深刻影
响[1,6～9]。但是这些研究大多针对成熟、稳定的生态系统,而忽略了另一个对生态系统碳循环有着重要影响的因子--干扰。
干扰作为一种突发事件,剧烈的改变着生态系统的结构与功能,从而使得整个系统失去了原有的平衡状态[10]。干扰包括人
为干扰(森林砍伐、作物收获等)和自然干扰(地震、虫害、火灾等)。火干扰是森林生态系统最主要的干扰之一。全球平均每年大
约有 1%的森林遭受火干扰的影响[11]。而森林生态系统是全球碳循环的最重要的组成部分:全球森林的碳储量占整个陆地生态
系统碳量总和的 2/3[12];森林生态系统的碳吸收能力占陆地生态系统 NPP总和的 60%[7]。火干扰通过改变森林生态系统的格
局与过程,进而改变整个系统的碳循环过程与碳分配,对生态系统碳循环产生着深刻的影响。正确评估火干扰在碳循环中的作
用,将会有力的推进全球碳循环研究的进程。火干扰包括两个过程:火灾过程(生物物质的燃烧过程)和火灾后生态系统的恢复
过程。目前相关研究主要集中于以下几个方面:(1)对在火灾过程中生物物质燃烧释放出的含碳痕量气体的估算[13～22];(2)生态
系统恢复过程中呼吸作用(有氧呼吸和异养呼吸)的变化,即火灾后生态系统向大气排放碳量的过程[23～26];(3)生态系统恢复过
程中NPP(netprimaryproduction)的变化,即火灾后生态系统通过光合作用固定碳的过程。其中第一方面关注的是火干扰对生
态系统的直接影响,是短期的;后两方面为其间接影响,是长期的[25,27～30]。从长时间尺度上来看,间接影响造成的碳损失要大于
直接影响[17,25,31,32]。因此,在分析某一地区某一时期是碳汇还是碳源时,必须考虑火干扰引起的碳收支变化[33～35]。
火势(fireregime)是火干扰的一个重要属性,是对某一生态系统长时间内火干扰自然属性的描述,包括火干扰的强度、频
率、季节性、大小、类型以及破坏性(severity)[36]。不同的火势对碳循环的影响程度与过程也是不同的。火势会随着气候的变化而
变化[37]。大量研究表明,随着全球气温的升高,火干扰的频率、破坏性会升高,干扰历时也会随之变长[38,39]。温室气体的排放是
公认的全球变暖的缘由之一,而火干扰又恰恰影响到了生态系统对温室气体,尤其是 CO2的吸收与排放。因此,火干扰、温室气
体排放以及全球气候变暖之间存在着因果循环关系,这使得火干扰对碳循环的影响不仅成为科研界的热点,也引起了政府部门
的极大关注。
1 火灾过程中含碳痕量气体排放的估算
火灾过程中释放大量含碳气体是火干扰对碳循环最直接的影响,也是陆地生态系统中碳的净损失过程。据 Andreae&
Merlet[20]估算,全球每年火灾释放大约 4Pg的碳到大气中,相当于每年人为化石燃料燃烧释放量的 70%[40]。火灾过程中释放
的含碳气体主要包括 CO2、CO、CH4以及 CH3Cl、NMHC等等,其中 CO2、CO、CH4为其主要成分,分别占各自全球所有源排放
总量的 45%、21%和 44%[16]。表 1为 Andreae&Merlet估算的全球生态系统火灾释放的主要含碳气体量[20]。
对火灾过程中释放的含碳痕量气体进行准确估算,不仅可以评价火干扰对碳循环的直接影响,而且有助于分析火灾后生态
系统各碳库的变化,从而为火干扰后生态系统恢复过程中的碳循环研究提供背景值(表 2)。目前,火灾过程释放的含碳痕量气
体估算的研究主要针对于北方针叶林地区[15,18,22,41],赤道雨林地区[42]以及热带(或亚热带)稀树大草原 (savanna)[43]。
对森林火灾释放含碳痕量气体的估算开始于 20世纪 70年代后期[13,14]。主要基于Seiler和Crutzen[44]提出的火灾损失生物
量估算模型,即:
M= A× B× a× b (1)
式中,A为单位时间内的火灾面积;B为某一特定生态系统内单位面积的有机物量;a为地上部分生物量占整个系统生物
537210期 吕爱锋 等:火干扰与生态系统的碳循环
量的比重;b为燃烧效率。基于上述模型,如果知道不同火灾地区燃烧物质的碳密度,可以对模型(1)进行变形,用来估算火灾过
程中释放的碳量[18,38]即:
Ct= ABfcβ (2)
式中,A为火灾影响的面积;B为火灾范围内的生物量密度(t·hm-2);fc为生物量中碳所占的比重;β为燃烧效率,即火灾
中消耗的生物量占火灾前同一地区生物量的比重。
通常,根据(2)式估算的碳排量会小于实际碳排量。因为它计算火灾消耗生物量时忽略了地表物质(包括凋落物、地衣、活的
或者死的土壤有机质)[45]。而对于北方针叶林,每次火灾消耗的高达 2/3的物质量是来自地表物质[46]。针对此,French等[18]对
模型(2)进行了改进:
Ct= A(Bafcaβa+ Cgβg) (3)
式中,Ba表示地上物质的生物量密度(t·hm-2);fca指地上物质中碳所占比重;βa是火灾过程中地上部分的燃烧效;Cg为
地表有机层的碳密度(t·hm-2);βa为火灾过程中地表物质的燃烧效率。
表 1 20世纪 90年代末期全球主要地区火灾直接释放含碳气体量(Tg/a)[20]
Table1 Fire-inducedemissionoffourcarbon-containingspeciesfrommainregionsinlate1990s[20]
地区 Regions 二氧化碳 CO2 一氧化碳 CO 甲烷 CH4 非甲烷烃 NMHC
全球排放总和 Total 13400 690 39 49
热带森林 Tropicalforest 2101 139 9 10.8
稀树草原与草地 Savannaandgrassland 5096 206 7.4 10.7
非热带地区 Extratropicalforest 1004 68 3 3.6
目前,模型中的各个参数主要通过小范围的控制实验[47]以及经验确定,进行尺度扩展后用于大尺度研究,这使得各参数均
一的运用在较大的范围内。但是,各因子都具有很强的时空变异性。因子的时空变异性和模型参数的均一化,就导致了碳排量估
算的不确定性。火灾面积是导致估算误差的一个重要因素[48]。目前用于估算排放碳量的火灾面积数据主要来源于政府部门统
计数据与 FAO(FoodandAgricultureOrgnization)统计数据[16]、政府部门火灾时空信息数据库[49]、遥感[15,22,38,41]以及经验公
式[17]。统计资料的时空分辨率通常不适合用于排放量估算。因为统计资料通常是以行政单元为空间单位,以年为时间单位。而
目前的生态系统模型一般以栅格为计算单元。
Conard等[17]利用不同生态系统的火灾周期近似的估算了俄罗斯平均每年的燃烧面积。这种方法方便快捷,但是缺少时空
信息。火灾的时空信息对于准确估算碳排量具有决定性意义[50]。统计信息和经验公式得到的火灾面积不能满足以时空信息为
基础的估算模型的要求。政府部门建设火灾时空信息数据库可以为火灾排放碳量的估算提供强有力的数据支持[51]。最典型的
当属美国的火灾信息系统[89]。该系统由美国农业部林务局与内务部共同建立,包含了历史火灾的类型、发生区域、面积等火干
扰信息。利用这一数据库,Liu[51]对美国大陆部分火灾的碳排量及其季节与年际变化进行了分析。但是目前,只有少数几个国家
或地区建立了这种火灾时空信息数据库。
遥感以其宏观性和周期性的特点,已成为大尺度火灾面积估算以及获取时空化火灾信息的强有力的手段。近年来,各种遥
感平台与算法在火灾面积估算中得到了有效的应用[11,15,22,52]。但同时,不同的遥感平台分辨率不同,应用算法也有一定的局限
性,因而估算面积存在一定的误差[53]。目前,许多学者通过多元数据相互校正的方法,来提高遥感火灾面积估算的准确性[54,55]。
PotterC等[54]利用高分辨率影像(TM)来对基于 AVHRR估算火灾面积的算法进行评价。Barbosa等[55]利用遥感估算面积与
政府统计资料进行比较,并得出两者的换算关系。可见,随着遥感数据精度的提高和算法的改进,遥感估算火灾面积的精度正在
逐渐提高。
燃烧效率也是火灾过程碳排量的主要影响因子。它不仅直接影响了燃烧物质的数量,而且间接影响到森林生态系统中各个
碳库的变化。燃烧效率受火灾强度、火灾类型、植被类型以及气候条件等因素影响。当某地区长时间干旱少雨时,就会出现大范
围的可燃物质,容易发生破坏性较大的火灾[15]。Cahoon等[15]详细分析了 1987年中国以及俄罗斯特大森林大火发生的气候条
件。林冠火(crownfire)的破坏性大于地表火(surfacefire)[17]。不同的生态系统燃烧效率存在很大的差异,热带(或亚热带)稀树
大草原(savanna)的地上物质燃烧效率最高,大约为 0.8～1,而赤道或北方针叶林的燃烧效率较低,大约为 0.2～0.3[50]。
火灾破坏性(Fireseverity)的时空差异直接导致了燃烧效率的时空变化,进而影响了碳排量的准确估算[17,41]。Conard等[17]
在对俄罗斯火灾碳排量研究时发现,最大破坏性火灾的碳排量是最小破坏性情况下的 4倍。因此在估算碳排量时必须考虑燃烧
效率在时空尺度上的变化[48]。准确地获取燃烧效率一般通过控制实验来得到[47],但是控制实验成本太高,不适合于大范围推
广。许多学者尝试不同方法获取燃烧效率,以使估算更加准确快捷[18,47,56]。Kasischke等[47]通过测定不同植被的燃烧效率,结合
植被与土壤排水条件的关系,建立了燃烧效率与土壤排水等级的关系。在大量实地测量的基础上,Shvidenko等[56]建立了平均
6372 生 态 学 报 25卷
燃烧效率与燃烧物质总量之间的回归方程。基于火灾面积、燃烧效率与气温的年际变化之间的相关关系,French等[18]建立了不
同生态区燃烧效率与火灾面积的线性关系。另外,也可以通过遥感方法判断火灾类型,进而得到燃烧效率[22]。由此可见,建立有
效的火灾的破坏性模型,理解火灾破坏性的年际与区域变化将是火灾过程碳排量研究的主要方向[48]。
表 2 不同物质燃烧类型主要含碳痕量气体的排放因子(g/kg)[20]
Table2 Emissionfactorsformaincarbonspeciesemittedfromvarioustypesofbiomassburning(g/kg)[20]
燃烧物质类型 Biomassburningtypes 二氧化碳 CO2 一氧化碳 CO 甲烷 CH4 非甲烷烃 NMHC
稀树草原与草地 Savannaandgrassland 1613±95 65±20 2.3±0.9 3.4±1.0
热带森林 Tropicalforest 1580±90 104±20 6.8±2.0 8.1±3.0
非热带森林 Extratropicalforest 1569±131 107±37 4.7±1.9 5.7±4.6
生物燃料 Biofuelburning 1550±95 78±31 6.1±2.2 7.3±4.7
木材干馏 Charcoalmaking 440 70 10.7 2.0
木炭燃烧 Charcoalburning 2611±241 200±38 6.2±3.3 2.7±1.9
农业残余物 Agriculturalresidues 1515±177 92±84 2.7 7.0
对火干扰区域内的生物量的计算是整个含碳痕量气体估算的基础,也是整个估算模型的一个难点。大多数的研究采用的是
经验值[15,41]。为了更精确估算火灾过程中排放的碳量,必须准确估算燃烧物质的质量,了解其时空分布特征。目前生物量的估
算主要有 3个途径:(1)国家统计资料与 FAO统计资料(2)经验模型方法(3)生态系统模型[9,22,35,54,57,58]。统计资料的时空尺度
较粗,一般以省、年为时空单位。经验模型方法是一种通过建立生物量与时空变量的相关关系获取高分辨率生物量数据的有效
方法。WRAP(U.S.WesternRegionalAirPartnership)[59]研究了美国国家森林火险等级系统(NFDRS)划分的 20种植被类
型[60]的可燃物质量。通过 NFDRS的可燃物质模拟图,可以获取每一种植被类型的位置[61],从而获取某一区域某次火灾所消耗
的可燃物质量。WRAP[59]利用这种方法对美国环境保护局国家基准年排放总量的火灾部分进行了研究。生态系统模型是准确
估算生物量的有效手段。Potter等[54]利用 NASA-CASA模型估算了巴西亚马逊地区的生物量,并计算了 20世纪 90年代该地
区火灾释放的碳量。Kasischke等[22]利用立地年龄分布曲线建立了生物量随时间变化的模型,用来计算阿拉斯加地区 1990～
1991年火灾释放的碳量。采用 TEM模型与火灾轮回周期,Zhuang等[58]分析了阿拉斯加地区火灾过程中生物量的损失以及碳
排放量。随着生态系统模型的发展,对生物量的质量以及时空分布信息的估算精度将会持续提高。
地上物质的碳比重以及地表有机层的碳密度也是主要通过实验方法获取。而大范围内的数值则主要来自经验估算。二者也
具有很强的时空分布特征。不同生态区的值不同[62]。
综上所述,火灾过程中含碳痕量气体的排放是一个多重时空要素集成的结果。在进行含碳痕量气体排放估算时,要综合考
虑其时空影响因子。
2 生态系统恢复过程中 NPP的变化
净第一性生产力(netprimaryproductivity)是生态系统中植被从大气固定的碳量与植被通过呼吸作用释放到大气中的碳
量之差,是大气中的碳进入陆地生态系统的主要途径[7]。因此,理解 NPP对火干扰的响应及其恢复过程是揭示火干扰对生态系
统碳循环的间接、长期影响的基础[25]。火干扰是NPP的重要影响因子[63]。火干扰打断了生态系统正常的发展阶段,从而改变了
整个系统的年龄结构[64]。而不同年龄的生态系统的碳循环特征是不同的[27]。生态系统发展的早期,地表植被较少,叶面积指数
LAI较低,NPP就比较低。NPP随着年龄增长而提高[25,28,29,65],但到达一定年龄开始下降[65～67]。目前,对于 NPP在生态系统恢
复过程中变化的研究主要集中于立地尺度,通常采用时间序列与观测试验的方法进行分析[27～30]。这种方法利用长时间序列的
观测数据分析 NPP在生态系统恢复过程中的变化。但是一个完整的恢复过程一般需要几十年以上,对于大多数区域,观测明显
是不够的。为了弥补观测数据的不足,研究人员提出了"时空替代"的研究方法。即在一个区域内选择不同演替阶段的立地或者
不同地区但具有近似相同的地理环境要素的不同演替阶段的立地,组成一个恢复的时间序列,来分析其中的规律[27,28,30]。除了
时间序列与观测试验的方法以外,模型方法也是研究NPP在生态系统恢复过程中变化的重要工具[25,68]。大量的研究发现,在生
态系统恢复的过程中,NPP首先随着年龄增大而增大直到恢复到干扰前的水平[27,28,29]。但是不同生态系统的恢复速度和增长
模式都是不同的。Hicke等[25]利用CASA(Carngie-Ames-stanford-Approach)模型研究北美北方针叶林火干扰迹地NPP恢复时
得出平均的恢复时间为 9a。Harden等[69]在模拟北美地区火干扰对碳循环的影响时,发现NPP需要大约 10a的时间恢复到干扰
前的水平。基于NDVI与绿色生物量、光合作用的关系[70],很多学者用NDVI来研究植被的恢复[71,72,73]。Kasischke等[73]发现北
方针叶林在火灾后 20～50a内NDVI仍持续增长。Diaz-Delgado等[71]利用NDVI研究家泰罗尼亚森林时,发现该系统恢复所需
要的时间约为 7a。不仅恢复时间存在不同,NPP的增长模式也存在很大差异。图 1为 Amiro等[27]在对加拿大西部北方针叶林
恢复进行研究时,得出的不同生态群落 NPP随时间的变化曲线。
737210期 吕爱锋 等:火干扰与生态系统的碳循环
图 1 火干扰后不同生态区 NPP随时间的变化图[27]
Fig.1 DevelopmentofNPPwithtimeindifferentecozoneafter
firedisturbance[27]
3 生态系统恢复过程中土壤呼吸的变化
生态系统呼吸的变化是碳循环的重要组成部分[27]。绝大多
数的呼吸来自土壤,它包括异养呼吸(土壤微生物)和自养呼吸
(土壤根系)。火干扰改变了土壤的物理(温度、湿度)[24,73]、化
学[23]以及生物[75]性质,从而对土壤呼吸产生影响。火灾后一定
时间内,火干扰地区土壤的温度通常会高于未干扰的地
区[23,24,76]。火灾后,地表颜色变深,有植被冠层带来的遮荫效果
被移除,表层土壤得到更多的能量。同时,植被、地表生物、有机
层被部分的去除减少了由于蒸散发损失的能量,这使得更多的
能量被土壤层吸收[24,76]。这些变化使得迹地土壤温度高于未干
扰区域。较高温度持续的时间长短也不同,从几小时到几年,这
取决于火灾的破坏性。如果火灾去除了整个地表有机层,则持续
很长时间[76]。Amiro等[74]在 BOREAS试验中发现,火灾迹地或
者年轻立地的地表温度较成熟立地高 6℃,而且这种情况可以持
续 15a。温度升高,会刺激土壤微生物活性,进而会增加呼吸。火
灾中残留的灰烬物质会向土壤中释放碱性离子,从而提高土壤
的 pH值[77]。土壤pH的升高也会有利于土壤微生物生长[75]。火灾导致的土壤热力条件的改变会对微生物数量产生影响[78]。土
壤温度的升高、pH的升高会刺激土壤呼吸,而微生物数量的减少以及根系的死亡、可分解物质的减少都会降低土壤呼吸。因此,
在考虑火干扰对土壤呼吸作用影响时,需要综合考虑火干扰所导致的所有环境要素的改变。但是各个要素的变化程度因地因时
而异,因此目前并无定论。
Sawamoto等[79]的研究发现,西伯利亚地区火灾后土壤呼吸降低,而异养呼吸却升高了。同样的,Richter等.[23]对阿拉斯加
地区的研究也发现,火灾后区域的土壤呼吸大约是未干扰区域的 1/2。他认为这是由于自养呼吸的降低,而异养呼吸可能在升
高。Wiseman&Seiler[80]对弗吉尼亚山麓不同年龄火炬松(loblolypine)的土壤呼吸进行研究时发现,土壤呼吸随立地年龄的增
长而增长。他将原因归结于根系生物量随年龄的不断增长。Hicke等[25]模拟研究发现火灾造成大量可分解物质,使得异养呼吸
迅速升高。但由于系统恢复初期 NPP较低,在火灾后第 2年异养呼吸开始降低,大约 5a后低于火灾前的水平。但是其没有考
虑土壤性质的改变对异养呼吸的影响。生态系统恢复初期异养呼吸取决于可分解物质的多少。随着立地的发展,可分解物质不
断增加,异养呼吸也随着时间增长,最终几乎与 NPP平衡[9,57,65,81]。
4 生态系统恢复过程中碳源碳汇的讨论
火干扰改变了干扰区域内生态系统的生产力与呼吸过程,进而对该区域的碳收支产生深刻影响。Kurz等[32]研究发现,加
拿大森林近些年来不断增长的火灾干扰与病虫害干扰使得该地区从碳汇转为了碳源。ONeil等[24]认为生物物质燃烧过程中
以及火灾后分解损失的碳量的生态重要性最终取决于生物群落从干扰到恢复的一年乃至几十年内吸收与释放碳量达到平衡的
时间尺度。生态系统恢复初期,NPP较低,而异养呼吸相对较高,迹地为碳源。随着恢复阶段的发展,NPP逐渐增高,而异养呼吸
可是降低,迹地可是由碳源转变为碳汇。不同区域的周期可能不同。Hicks等[25]在对北美北方林NPP进行模拟研究时发现在火
灾后的 8a内迹地为碳源,8a后开始成为碳汇。Rapalee等[82]研究北方林迹地恢复时发现火灾后大约 30a迹地由碳源变成碳汇。
京都议定书的签订,使得全球碳循环研究成为一种政府行为。努力提高本国生态系统对碳的吸收量,同时尽可能的减少碳
排量已成为每个成员国政府所面临的共同问题。为了达到这一目的,除了减少人为排放量外,加强对生态系统的碳管理也是有
效的方法之一[64]。作为碳循环的重要影响因子,火干扰管理已经成为政府行为作用于生态系统碳过程的有效手段。火干扰管理
主要包括两个方面:防火(firesuppression)与有计划放火(prescribedfire)。防火通过以下两条途经来影响碳源碳汇:(1)减少了
由于火灾而导致的直接释放的碳量;(2)延长火干扰发生周期,从而提高了碳源时间[64]。防火是一种有效的增加碳吸收减少碳
排放的有效手段,但是长期有效的防火不仅需要大量的财政投入,而且也可能会造成碳的净损失[83]。这主要是由于生态系统的
生产力有随年龄下降的趋势[65,66,67]。另外,长期的防火会产生大量的可燃物质,在遇到合适的气候以及火源,就会发生大范围、
高强度的火灾。在全球变暖的背景下,这种可能性越来越大。
计划火烧是一种为了达到某一特定管理目标而人为点燃的火灾,是与防火相对的一种火干扰管理方法[84]。通常,它是在有
控制的情况下、有计划点燃火险等级较高、生产力处于下降期的区域,从而降低发生大范围火灾的可能,提高生态系统生产力。
计划火烧通常是低强度、低破坏性的,燃烧范围通常局限于地表与林下叶层[84]。计划火烧通过两个途经来影响区域的碳收支:
(1)降低该区域生态系统年龄结构,提供大量养分与能量,提高生态系统的生产力,进而增加系统的碳吸收能力;(2)降低更大范
8372 生 态 学 报 25卷
围、更高强度火灾发生的可能,从而减少直接排放的碳量。防火与计划火烧是两种有效的管理手段,合理使用将会有力的促进生
态系统对碳的吸收,同时降低碳的排放。
5 火干扰对碳循环影响的模拟研究
火干扰对碳循环的影响是一个复杂的过程,既包括短期的直接影响,也有长期的间接影响。火干扰不仅通过生物物质的燃
烧释放大量的碳,造成生态系统碳的净损失,而且它通过改变生态系统年龄结构、物种组成[85]、系统恢复过程中叶面积指数的
变化[45]以及土壤性质[76]的改变对迹地恢复过程中的碳收支产生影响。目前对于火干扰对碳循环影响的模拟主要集中于 3个方
面:基于年龄结构的碳循环模拟[32,86]、基于遥感方法的碳循环模拟[25,27]、基于火干扰引起的生态系统功能变化的生物地球化学
模拟[8,58,87]。
火干扰改变了生态系统的年龄结构,而不同的年龄的碳循环特征是不同的。通过统计数据获取不同年龄生态系统的碳循环
特征,就可以建立碳循环随年龄变化的模型。通过这个模型就可以揭示火干扰对生态系统碳循环的影响[32,86]。这一类模型通常
将碳循环只作为时间的函数,而忽略了其他的重要影响因子,例如气温、降水等[32]。为了更好的预测未来不同场景下火干扰对
碳循环的影响,许多模型开始考虑干扰因子(火灾、虫灾等)与非干扰因子(气候、大气成分等)对生态系统碳循环的影
响[9,58,86,88]。此类模型通常基于统计数据。而统计资料的时空分辨率往往较低,所以很难在较大的时间、空间尺度上应用。
遥感作为现代信息获取的重要手段,在火干扰研究中起到越来越重要的作用。它不仅可以为我们提供长期、系统的植被特
征数据,而且还为我们提供常规方法所不能获取得火干扰时空信息。基于遥感的碳循环模型,通常利用火干扰区域植被特征的
变化信息来揭示火干扰对碳循环的影响[25,27]。Hick等[25]通过 CASA(Carnegie-Ames-StanfordApproch)碳循环模型,利用 17a
(1985～1998年)的 NDVI数据,研究了火干扰对 NPP与 NEP的影响,并揭示了 NPP的恢复周期。采用 BEFS(BorealEcosys-
temProductivitySimulator)模型,以 AVHRR数据为数据源,Amiro等[27]研究了 NPP随时间的变化关系。
前两类模型都是基于数据驱动的,也就是说它们只能对现势的规律进行描述,而不能进行时空的扩展。因而,它们不能对未
来全球变化场景下碳循环进行预测研究。生物地球化学模型是采用数学模型来研究化学物质从环境到生物然后再回到环境的
生物地球化学循环过程,是生态系统物质循环的重要研究方法[89,90]。近年来,生物地球化学模型被广泛的用来研究生态系统对
气候变化、大气成分变化以及土地利用变化等全球问题的响应[7,8,9,91]。随着人们对火干扰认识的不断加深,许多生物地球化学
模型引入火干扰因子[8,58,68,87]。通过分析火干扰所导致的生态环境因子的改变,结合这些因子对主要生态过程的影响,生物地
球化学模型就可以模拟火干扰对生态系统碳循环的影响。目前这类模型的火干扰对生态系统碳循环影响的模拟主要是利用现
有的成熟模型,耦合火干扰对主要碳循环过程的影响来实现的[58,68]。利用 Century4.0模型,Peng&App[68]对于不同的火干扰
周期对NPP的影响进行了研究。模型中认为,火干扰提高了生态系统的根茎比以及根茎组织的碳氮比。模型通过将根茎比提高
了 35%,地上物质的碳氮比提高 45%,地下物质的碳氮比提高 90%来模拟火干扰对 NPP的影响。利用 TEM模型,并集成火干
扰造成的土壤温度、湿度变化,Zhuang等[58]揭示了阿拉斯加地区火干扰对碳循环的影响。
土壤温度的日以及年际变化对土壤的生物化学过程具有深刻影响,比如微生物分解与土壤有机质的矿化等[92]。土壤温度
是受多种因素共同作用的,包括气象条件(地表辐射、空气温度)、土壤性质(反射率、含水量以及质地)、地形参数(高程、坡度、坡
向)以及其他地表特征(叶面积指数与地表凋落物数量)等[92,93]。火干扰破坏了土壤的一些基本性质,改变了叶面积指数与地表
凋落物数量,从而对土壤温度产生影响。通过建立叶面积指数以及地表凋落物数量与土壤温度的函数关系,就可以模拟火灾干
扰后土壤温度的变化[58]。土壤湿度也是生态系统碳过程的重要影响因子。火干扰改变了生态系统的叶面积指数,进而对冠层蒸
发产生影响,从而影响到土壤的湿度。Zhang等[58]通过建立叶面积指数与冠层蒸发的关系来模拟火干扰对土壤湿度的影响。对
包含了火干扰因子的水文模型、土壤温度模型以及生态系统的生物地球化学过程进行集成,就可以更综合的模拟火干扰对生态
系统碳循环的影响。前两类模型相比,生物地球化学具有较高的时空分辨率,更能揭示各种影响因子的相互作用。但是生物地球
化学模型要求的数据量较大,尤其是火干扰的时空数据。数据的可获取性是制约这类模型发展的瓶颈之一。
6 结论与展望
火干扰是陆地生态系统碳循环的重要影响因子,这种影响主要表现在火灾过程中对碳的再分配以及火灾导致的环境因子
变化对碳过程的影响。"丢失碳汇"的讨论以及《京都议定书》的签订,使得火干扰这一科学论题,逐渐受到了政府的极大关注。加
深火干扰对碳循环影响的认识,将会大大提高人类的生态系统管理水平,以便更加有效的调节生态系统的碳收支。目前,火干扰
对生态系统碳循环影响的研究在含碳痕量气体估算与迹地恢复过程中 NPP、呼吸作用以及碳源碳汇变化等方面都取得了一定
的进展,但也存在一些不足,具体表现在:(1)对不同火势对碳循环影响的差异认识欠缺;(2)研究考虑因子单一,没有综合考虑
各种环境要素;(3)缺乏整体理解,只对火干扰对碳循环的某一方面进行研究;(4)时空尺度单一,阻碍了对大尺度碳循环的认
识。针对目前存在的不足,本文认为,进一步的研究应侧重以下几个方面:
(1)实地观测、政府统计资料以及遥感方法综合应用的火干扰时空数据库构建;
937210期 吕爱锋 等:火干扰与生态系统的碳循环
(2)火干扰对主要生态环境因子影响的实验研究;
(3)不同火干扰特征对碳循环的影响研究;
(4)火干扰对主要生态环境因子影响的模拟以及与大尺度生物地球化学模型集成;
(5)耦合 GCM模型与火干扰发生模型,揭示未来气候场景下,火干扰对碳循环的影响。
References:
[1] PrenticeIC,FarquharGD,FashamM JR,etal.TheCarbonCycleandAtmosphericCarbonDioxide.In:HoughtonJT,YihuiDeds.
ClimateChange2001:TheScientificBasis.Cambridge:CambridgeUniv.Press,2001.183～238,
[2] SchimelDS,HouseJI,HibbardKA,etal.Recentpatternsandmechanismsofcarbonexchangebyterrestrialecosystems,Nature,
2001,414:169～172.
[3] TansPP,FungIY,TakahashiT.ObservationalconstraintsontheglobalatmosphericCO2budget,Science,1990,247:1431～1438.
[4] FanS,GloorM,MahlmanJ,etal.AlargeterrestrialcarbonsinkinNorthAmericaimpliedbyatmosphericandoceaniccarbondioxide
dataandmodels.Science,1998,282:442～446.
[5] BousquetP,PeylinP,CiaisP,etal.Regionalchangesincarbondioxidefluxesoflandandoceanssince1980.Science,2000,290:1342
～1346.
[6] FieldCB,ChapinFS,MatsonPA,etal.Responsesofterrestrialecosystemstothechangingatmosphere:Aresource-basedapproach.
Annu.Rev.Ecol.Syst.,1992,23:201～235.
[7] MeliloJM,McGuireAD,KicklighterDW,etal.Globalclimatechangeandterrestrialnetprimaryproduction.Nature,1993,363:
234～240.
[8] McGuireAD,SitchS,CleinJS,etal.Carbonbalanceoftheterrestrialbiosphereinthetwentiethcentury:analysesofCO2,climateand
land-useeffectswithfourprocess-basedecosystemmodels.Glob.Biogeochem.Cyc.,2001,15(1):183～206.
[9] TianH,MeliloJM,KicklighterDW,etal.RegionalcarbondynamicsinmonsoonAsiaanditsimplicationsfortheglobalcarboncycle.
GlobalandPlanetaryChange,2003,37:201～217.
[10] WhitePS,PickettSTA.Naturaldisturbancesandpatchdynamics:anintroduction.In:PickettSTA,WhitePSeds.Ecologyof
NaturalDisturbanceandPatchDynamics,London:AcademicPress,1985.3～13.
[11] FraserRH,LiZ.Estimatingfire-relatedparametersinborealforestusingSPOTVEGETATION.RemoteSens.Environ.,2002.82:95
～110.
[12] DixonRK,BrownS,HoughtonRA,etal.Carbonpoolsandfluxofglobalforestecosystems.Science,1994,263:185～190.
[13] WongCS.Carboninputtotheatmospherefromforestfires.Science,1979,204:210.
[14] CruztenPJ,HeidtLE,KrasnecJP,etal.BiomassburningasasourceoftheatmosphericgasesCO,H2,N2O,NO,CH3Cl,andCOS.
Nature,1979,282:253～256.
[15] CahoonDR,StocksBH,LevineBJ,etal.Sateliteanalysisofthesevere1987forestfiresinnorthernChinaandsoutheasternSiberia.
J.Geophys.Res.,1994,97:3805～2814.
[16] WangXK,ZhuangYH,FengZW.Estimationofcarbon-containinggasesreleasedfromforestfire.AdvancesInEnvironmentalScience,
1998,6(4):1～15.
[17] ConardSG,lvanovaGA.WildfireinRussianborealforests-potentialimpactsoffireregimecharacteristicsonemissionsandglobal
carbonbalanceestimates.Environ.Pollut.,1997,98(3):305～313.
[18] FrenchNHF,KasischkeES,LeeBS,etal.CarbonreleasedfromfiresinNorthAmericanborealforests.In:KasischkeES,Stocks
BJedsFire,ClimateChangeandCarbonCyclinginNorthAmericanBorealForests,EcologicalStudiesSeries,NewYork:Springer,
2000.377～388.
[19] KorontziS,JusticeCO,ScholesRJ.InfluenceoftimingandspatialextentofsavannafiresinsouthernAfricaonatmosphericemissions.
J.AridEnviron.,2003,54:395～404.
[20] AndreaeM O,MerletP.Emissionoftracegasesandaerosolsfrombiomassburning.Glob.Biogeochem.Cyc.,2001,15:955～966.
[21] TianXR,ShuLF,WangM Y.DirectemissionsfromChineseforestfires1991-2000.FireSafetyScience,2003,12:6～10.
[22] KasischkeES,andBruhwilerLP.Emissionsofcarbondioxide,carbonmonoxide,andmethanefromborealforestfiresin1998,J.
Geophys.Res.,2003,108:8146,doi:10.1029/2001JD000461,3.
[23] RichterDD,ONeilKP,KasischkeES.Postfirestimulationofmicrobialdecompositioninblackspruce(PiceamarianaL.)forest
soils:ahypothesis.In:KasischkeES,StocksBJeds.Fire,ClimateChangeandCarbonCyclinginNorthAmericanBorealForests,
EcologicalStudiesSeries,NewYork:Springer,2000.197～213.
[24] ONeilKP,KasischkeES,RichterDD.Seasonalanddecadalpatternsofsoilcarbonuptakeandemissionalonganagesequenceof
burnedblacksprucestandsininteriorAlaska.J.Geophys.Res.,2003,108:8155～8170.
0472 生 态 学 报 25卷
[25] HickeJA,AsnerGP,KasischkeES,etal.PostfireresponseofNorthAmericanborealforestnetprimaryproductivityanalyzedwith
sateliteobservations.Glob.ChangeBiol.,2003,9:1145～1157.
[26] WisemanPE,SeilerJR.SoilCO2effluxacrossfourageclassesofplantationloblolypine(PinustaedaL.)ontheVirginiaPiedmont.
For.Ecol.Manage.,2004,192:297～311.
[27] AmiroBD,MacPhersonJI,DesjardinsRL,etal.Post-firecarbondioxidefluxesinthewesternCanadianborealforest:evidencefrom
towers,aircraftandremotesensing.Agri.For.Meteorol.,2003,115:91～107.
[28] Bond-LambertyB,WangC,GowerST.Netprimaryproductionandnetecosystem productionofaborealblacksprucewildfire
chronosequence.Glob.ChangeBiol.,2004,10:473～487.
[29] WhiteLL,ZakD R,BarnesBV.Biomassaccumulationandsoilnitrogenavailabilityinan87-year-oldPopulusgrandidentata
chronosequence.For.Ecol.Manage.,2004,191:121～127.
[30] WangC,Bond-LambertyB,GowerST.Carbondistributionofawel-andpoorly-drainedblacksprucefirechronosequence,Glob.
ChangeBiol.,2003,9:1066～1079.
[31] KasischkeES.ProcessesinfluencingcarboncyclinginthenorthAmericanborealforest.In:KasischkeES,StocksBJeds.Fire,
ClimateChangeandCarbonCyclinginNorthAmericanBorealForests,EcologicalStudiesSeries,NewYork:Springer,2000a.103～48.
[32] KurzW A,AppsMJ.A70～yearretrospectiveanalysisofcarbonfluxesintheCanadianforestsector.Ecol.Appl.,1999,9:526～547.
[33] FrenchNHF,KasischkeES,LeeBS,etal.CarbonreleasedfromfiresinNorthAmericanborealforests.In:KasischkeES,Stocks
BJeds.Fire,ClimateChangeandCarbonCyclinginNorthAmericanBorealForests,EcologicalStudiesSeries,NewYork:Springer,
2000.377～388.
[34] HoughtonRA,HacklerJL,LawrenceKT.ChangesinterrestrialcarbonstorageintheUnitedStates 2.Theroleoffireandfire
management.Glob.Ecol.Biogeography,2000,9:145～170.
[35] TianH,MeliloJM,KicklighterDW,etal.Parametersforglobalecosystemmodels.Nature,1999a,399:536.
[36] WeberM G,FlanniganM D.Canadianborealforestecosystemstructureandfunctioninachangingclimate:Impactsonfireregimes.
Environ.Rev.,1997,5:145～166.
[37] BurganRE,KlaverRW,KlaverJM.Fuelmodelsandfirepotentialfromsateliteandsurfaceobservations,Int.J.WildlandFire,
1998,8:159～170.
[38] KasischkeES,FrenchNHF,Bourgeau-ChavezLL,etal.Estimatingreleaseofcarbonfrom1990and1991forestfiresinAlaska.J.
Geophys.Res.,1995,100:2941～2951.
[39] LiZ,FraserR,JinJ,etal.Evaluationofsatelite-basedalgorithmsforfiredetectionandmappingwithinNorthAmerica,J.Geophys.
Res.,2003,doi:10.1029/2001JD001377.
[40] ThonickeK,VenevskyS,SitchS,etal.Theroleoffiredisturbanceforglobalvegetationdynamics:couplingfireintoaDynamicGlobal
VegetationModel.Glob.Eco.Biogeography,2001,10:661～677.
[41] ZhangYH,WoosterM J,TutubalinaO,etal.MonthlyburnedareaandforestfirecarbonemissionestimatesfortheRussianFederation
fromSPOTVGT.RemoteSens.Environ.,2003,87:1～15.
[42] VanderwerfGR,RandersonJY,ColatzGJ,etal.Carbonemissionsfromfiresintropicalandsubtropicalecosystems,Glob.Change
Biol.,2003,9:547～562.
[43] KorontziS,JusticeCO,ScholesRJ.InfluenceoftimingandspatialextentofsavannafiresinsouthernAfricaonatmosphericemissions.
J.AridEnviro.,2003,54:395～404.
[44] SeilerW,CrutzenPJ.Estimatesofgrossandnetfluxesofcarbonbetweenthebiosphereandtheatmospherefrombiomassburning,
Clim.Change,1980,2:207～248.
[45] WangC,GowerST,WangY,etal.TheinfluenceoffireoncarbondistributionandnetprimaryproductionofborealLarixgmelini
forestsinnorth-easternChina.Glob.ChangeBiol.,2001,7:719～730.
[46] Bourgeau-ChavezLL,AlexanderM E,StocksBJ,etal.DistributioinofforestecosystemsandtheroleoffireintheNorthAmerican
borealregion.In:KasischkeES,StocksBJeds.Fire,ClimateChangeandCarbonCyclinginNorthAmericanBorealForests,
EcologicalStudiesSeries,NewYork:Springer,2000b.111～131.
[47] KasischkeES,ONielKP,FrenchNHF,etal,ControlonpatternsofbiomassburninginAlaskanborealforests.In:KasischkeES,
StocksBJeds.Fire,ClimateChangeandCarbonCyclinginNorthAmericanBorealForests,EcologicalStudiesSeries,NewYork:
Springer,2000b.173～196.
[48] ConardS,SukhininA,StocksB,etal.DeterminingeffectsofareaburnedandfireseverityoncarboncyclingandemissionsinSiberia.
Clim.Change,2002,55:197～211.
[49] BLM (U.S.DepartmentofInteriorBureauofLandManagement).FederalFireHistoryInternetMapServiceUserGuide.2003.
[50] LevineJS,CoferIIIW R.BorealForestFireEmissionsandtheChemistryoftheAtmosphere.In:KasischkeES,StocksBJeds.Fire,
ClimateChangeandCarbonCyclinginNorthAmericanBorealForests,EcologicalStudiesSeries,NewYork:Springer,2000.31～48.
147210期 吕爱锋 等:火干扰与生态系统的碳循环
[51] LiuYQ.VariabilityofwildlandfireemissionsacrossthecontinuousUnitedStates.Atmos.Environ.,2004,38:3489～3499.
[52] FraserRH,LiZ.,CihlarJ.HotspotandNDVIdifferencingsynergy(HANDS):anewtechniqueforburnedareamappingoverboreal
forest.RemoteSens.Environ.,2000,74:362～376.
[53] LiZ,NadonS,CihlarJ,etal.SatelitemappingofCanadianborealforestfires:Evaluationandcomparisonofalgorithms.Int.J.of
RemoteSens.,2000,21:3071～3082.
[54] PotterC,GenoveseVB,KloosterS,etal.Biomassburninglossesofcarbonestimatedfrom ecosystem modelingandsatelitedata
analysisfortheBrazilianAmazonregion.Atmos.Environ.,2001,35:1773～1781.
[55] BarbosaPM,GregoireJM,PereiraJM C.AnalgorithmforextractingburnedareasfromtimeseriesofAVHRRGACdataappliedat
acontinentalscale.RemoteSens.Environ.,1999,69:253～263.
[56] ShvidenkoA,NilssonS.FireandthecarbonbudgetofRussianforests.In:KasischkeES,StocksBJeds.Fire,ClimateChangeand
CarbonCyclinginNorthAmericanBorealForests,EcologicalStudiesSeries,NewYork:Springer,2000.289～311.
[57] TianH,MeliloJM,KicklighterDW,etal.Thesensitivityofterrestrialcarbonstoragetohistoricalclimatevariabilityandatmospheric
CO2intheUnitedStates.Tellus,1999b,51B:414～452.
[58] ZhuangQL.McGuireAD,ONeilKP,etal.ModelingsoilthermalandcarbondynamicsofafirechronosequenceininteriorAlaska.
J.Geophys.Res.,2003,doi:10.1029/2001JD001244.
[59] WRAP(WesternRegionalAirPartnership).1996FireEmissionInventory,PreparedbyAirSciences,INC,2002
[60] CohenJD,DeemingJE.TheNationalFire-DangerRatingSystem:Basicequations.USDAForestService,ReportPSW-82,1995.
[61] BurganRE,KlaverRW,KlaverJM.Fuelmodelsandfirepotentialfromsateliteandsurfaceobservations,Int.J.WildlandFire,
1998,8:159～170.
[62] Bourgeau-ChavezLL,KasischkeES,MuddJP,etal.CharacteristicsofforestecozonesintheNorthAmericanborealregions.In:
KasischkeES,StocksBJeds.Fire,ClimateChangeandCarbonCyclinginNorthAmericanBorealForests,EcologicalStudiesSeries,
NewYork:Springer,2000a.258～273.
[63] AberJ,MeliloJM.TerrestrialEcosystems.AcademicPress,SanDiego,USA,2001.
[64] KasischkeES.Borealecosystemintheglobalcycle.In:KasischkeES,StocksBJeds.Fire,ClimateChangeandCarbonCyclingin
NorthAmericanBorealForests,EcologicalStudiesSeries.NewYork:Springer,2000c.19～30.
[65] SongC,WoodcockEC.Aregionalforestecosystemcarbonbudgetmodel:impactsofforestagestructureandlandusehistory,Ecol.
Model.,2003,164:33～47.
[66] GowerST,McMurtrieRE,MurtyD.Abovegroundnetprimaryproductiondeclinewithstandage:potentialcauses,TrendsinEcology
&Evolution,1996,11:378～382.
[67] MurtyD,McMurtrieRE.Thedeclineofforestproductivityasstandsage:amodel-basedmethodforanalysingcausesforthedecline.
Ecol.Model.,2000,134:185～205.
[68] PengCH,AppsMJ.Modelingtheresponseofnetprimaryproductivity(NPP)ofborealforestecosystemstochangesinclimateandfire
disturbanceregimes.Ecol.Model.,1999,122:175～193.
[69] HardenJW,TrumboreSE,StocksBJ,etal.Theroleoffireintheborealcarbonbudget.Glob.ChangeBiol.,2000,6:174～184.
[70] GamonJA,FieldCB,GouldenM L,etal.RelationsbetweenNDVI,canopystructure,andphotosynthesisinthreeCalifornian
vegetationtypes.Ecol.Appl.,1995,5:28～41.
[71] Diaz-DelgadoR,PonsX.SpatialpatternsofforestfiresinCatalonia(NEofSpain)alongtheperiod1975-1995Analysisofvegetation
recoveryafterfire.For.Ecol.Manage.,2001,147:67～74.
[72] ViedmaO,Meli;J,SegarraD,etal.Modelingratesofecosystem recoveryafterfiresbyusinglandsatTM data,RemoteSens.
Environ.,1997,61:383～398.
[73] KasischkeES,FrenchNHF.ConstraintsonusingAVHRRcompositeindeximagerytostudypatternsofvegetationcoverinboreal
forests.Int.J.RemoteSens.,1997,18:2403～2426.
[74] AmiroBD,MacPhersonJI,DesAgri.For.Meteorol.,1999,96:199～208.
[75] AnderssonM,MichelsenA,JensenM,etal.Tropicalsavannahwoodland:effectsofexperimentalfireonsoilmicroorganismsandsoil
emissionsofcarbondioxide,SoilBiol.Biochem.,2004,36:849～858.
[76] NearyDG,KlopatekCC,DeBanoLF,etal.Fireeffectsonbelowgroundsustainability:areviewandsynthesis.For.Ecol.Manage.
1999,122:51～71.
[77] ChristensenNL.TheeffectoffireonphysicalandchemicalpropertiesofsoilinMediterranean-climateshrubland.In:MorenoJM,
OechelW Ceds.TheRoleofFireinMediterranean-typeEcosystems.EcologicalStudies,1994.79～ 95.
[78] W=thrichC,SchaubD,WeberM,etal.Soilrespirationandsoilmicrobialbiomassafterfireinasweetchestnutforestinsouthern
Switzerland,Catena,2002,48:201～215.
2472 生 态 学 报 25卷
[79] SawamotoT,HatanoR,YajimaT,etal.SoilrespirationinSiberiantaigaecosystemswithdifferenthistoriesofforestfire.SoilScience
andPlantNutrition,2000,46:31～42.
[80] WisemanPE,SeilerJR.SoilCO2effluxacrossfourageclassesofplantationloblolypine(PinustaedaL.)ontheVirginiaPiedmont,
For.Ecol.Manage.,2004,192:297～311.
[81] TianH,MeliloJM,KicklighterDW,etal.ClimaticandbioticcontrolsonannualcarbonstorageinAmazonianecosystems.Glob.
Ecol.Biogeography,2000,9:315～336.
[82] RapaleeG,TrumboreSE,DavidsonEA,etal.Estimatingsoilcarbonstocksandfluxesinaborealforestlandscape.Glob.Biogeochem.
Cycl.,1998,12:687～701.
[83] GrissomP,AlexanderM E,CelaB,etal.EffectsofClimateChangeonManagementandPolicy:MitigationOptionsintheNorth
AmericanBorealForest.In:KasischkeES,StocksBJeds.Fire,ClimateChangeandCarbonCyclinginNorthAmericanBorealForests,
EcologicalStudiesSeries,NewYork:Springer,2000.85～101.
[84] CarterM C,FosterCD.Prescribedburningandproductivityinsouthernpineforests:areview,For.Ecol.Manage.,2004,191:93～
109.
[85] KasischkeES,FrenchNHF,ONeilKP,etal.Influenceoffireonlong-termpatternsofforestsuccessioninAlaskanborealforests.
In:KasischkeES,StocksBJeds.Fire,ClimateChangeandCarbonCyclinginNorthAmericanBorealForests,EcologicalStudies
Series,NewYork:Springer,2000d.214～235.
[86] ChenW,ChenJ,CihlarJ.Anintegratedterrestrialecosystem carbon-budgetmodelbasedonchangesindisturbance,climate,and
atmosphericchemistry.Ecol.Model.,2000,135:55～79.
[87] LuchtW,PrenticeIC,MyneniRB,etal.Climaticcontrolofthehigh-latitudevegetationgreeningtrendandPinatuboeffect.Science,
2002,296,1687～1689.
[88] KeaneRE,RyanKC,RunningSW.SimulatingeffectsoffireonnorthernRockyMountainlandscapeswiththeecologicalprocessmodel
FIRE-BGC.TreePhysiol.,1996,16:319～331.
[89] TianH,HalCAS,QiY.Modelingprimaryproductivityoftheterrestrialbiosphereinchangingenvironments:TowardaDynamic
BiosphereModel.CriticalReviewinPlantSciences,1998a,17(5):541～557.
[90] TianH.Dynamicsoftheterrestrialbiosphereinchangingglobalenvironments:Data,models,andvalidation.ActaGeographicaSinica,
2002,57:378～388.
[91] SchimelD,MeliloJ,TianH,etal.ContributionofincreasingCO2andclimatetocarbonstoragebyecosystemsintheUnitedStates.
Science,2000,287,2004～2006.
[92] PaulKI,PolglasePJ,SmethurstPJ,etal.Soiltemperatureunderforests:asimplemodelforpredictingsoiltemperatureunderarange
offoresttypes.Agri.For.Meteorol.,2004,121:167～182.
[93] KangS,KimS,OhS,etal.Predictingspatialandtemporalpatternsofsoiltemperaturebasedontopography,surfacecoverandair
temperature.For.Ecol.Manage.,2000,136:173～184.
参考文献:
[16] 王效科,庄亚辉,冯宗炜.森林火灾释放的含碳温室气体量的估计.环境科学进展,1998,6(4):1～15.
[21] 田晓瑞,舒立福,王明玉.1991～2000年中国森林火灾直接释放碳量估算.火灾科学,2003,12(1):6～10.
[90] 田汉勤.陆地生物圈动态模式:生态系统模拟的发展趋势.地理学报,2002,57:378～388.
347210期 吕爱锋 等:火干扰与生态系统的碳循环