全 文 ：第 25卷第 8期
2005年 8月
生 态 学 报
ACTAECOLOGICASINICA
Vol.25,No.8
Aug.,2005
紫茎泽兰的 CO2交换特性
王文杰,祖元刚*,孟庆焕,杨逢建,赵则海,曹建国
(东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室,哈尔滨 150040)
基金项目:教育部重点资助项目(No.104191);国家林业局《中国野生植物保护行动计划》资助项目;林业有害植物专项调查资助项目
收稿日期:2004-11-15;修订日期:2005-01-10
作者简介:王文杰 (1974～),男,河北易县人,博士,主要从事植物生理生态学与全球变化研究。E-mail:wwj225@mail.hl.cn
*通讯作者 Authorforcorrespondence.E-zygorl@public.hr.hl.cn
致谢:Dr.GüenterSchwarz润色英文摘要,特此致谢.
Foundationitem:KeyprojectfromMinistryofEducation(No.104191),(WildPlantProtectionActionPlanofChina)andforestharmfulplant
investationfundfromStateForestryAdministration
Receiveddate:2004-11-15;Accepteddate:2005-01-10
Biography:WANGWen-Jie,Ph.D.,mainlyengagedinplantecophysiologyandglobalchanges.E-mail:wwj225@mail.hl.cn
Acknowledgement:ThanksowetoDr.GüenterSchwarzforhisrevisiononEnglishabstract
摘要:紫茎泽兰是一种外来入侵有害植物,从 CO2交换特性角度研究其入侵特性的报道较少。对其生殖器官(花和果)和营养器
官(茎杆和根系和不同生长条件下的叶片)气体交换特性进行了测定,并与 8种本地种和已报到的世界主要草本和木本植物的
光合速率、呼吸速率进行了对比。在结果中观察到,不同叶片的净光合能力和呼吸速率差异较大,同一茎杆不同叶片、不同年龄
株丛和同一株丛不同年龄分株上叶片、不同生境内嫩叶、成叶和老叶、不同长度节间上生长叶片以及基生叶和顶生叶光合能力
都受到气孔限制和非气孔限制(羧化能力)的影响,但不同叶片所受的限制程度不同。综合来看,最大叶片净光合速率为 17.6
µmol·m-2s-1,分布最集中的区域为 11～15µmol·m-2s-1,占所有观测值的 50%,而叶片暗呼吸速率 70%以上的观测结果在 1
～3µmol·m-2s-1之间,分布最集中的区域在 1.5～2.0µmol·m-2s-1,占所有测定值的 40%。生殖器官具有较高的代谢机能,
其中幼嫩花蕾的呼吸速率高达 37µmol·kg-1DW s-1,其呼吸速率平均比茎杆和根系高出 4倍。而且,花蕾、成花和幼果都具有
较高的光合能力(毛光合速率分别约为 40,16µmol·kg-1DW s-1和 11µmol·kg-1DW s-1,是对应呼吸速率的 110%,68%和
74%),对照同一时期(早春:旱季生殖生长季)的叶片光合能力仅为营养生长季节(夏季)的 1/3,生殖器官这种光合作用是对叶
片光合能力不足的一种补充。茎杆和根系呼吸速率与直径的关系相似,即直径越小,呼吸速率越高。直径小于 0.5mm的根系和
茎杆的呼吸速率都在 11µmol·kg-1DW s-1以上。与其他植物比较,在温度和根系大小相当的情况下,紫茎泽兰与其它根系呼
吸比较并没有明显区别。与已报道的草本植物和木本植物光合呼吸范围来看,紫茎泽兰叶片光合速率介于草本植物系统的中等
偏下,位于木本植物系统的中等偏上,而其呼吸速率和草本植物相当但明显高于木本植物。与本地其他伴生植物比较,紫茎泽兰
光合能力与本地常绿阔叶树种、落叶阔叶树种相当,而明显高于常绿针叶树种,但与同一时期的草本植物光合能力相当甚至偏
低。其呼吸速率与本地草本和木本植物相差不明显。因此,不同生境下和不同生长状态的紫茎泽兰的光合和呼吸速率都具有较
强的可塑性,这种可塑性可能有利于其定居不同的生境,即在适宜生境保持最高的光合能力和呼吸代谢水平,利于快速入侵,而
在胁迫生境下以避免消亡为主,待机爆发。但是,仅通过比较紫茎泽兰与其它植物的叶片光合速率和呼吸速率不容易判断这一
植物的强入侵能力。
关键词:紫茎泽兰;光合作用;呼吸作用;营养器官;生殖器官;种间比较
文章编号:1000-0933(2005)08-1898-10 中图分类号:S718.43 文献标识码:A
CO2exchangecharacteristicsofEupatoriumadenophorumSpreng
WANGWen-Jie,ZUYuan-Gang,MENGQing-Huan,YANGFeng-Jian,ZHAOZe-Hai,CAOJian-Guo
(KeyLaboratoryofForestPlantEcologyofMinistryofEducation,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China).ActaEcologica
Sinica,2005,25(8):1898～1907.
Abstract:Eupatoriumadenophorumisafamousinvasiveandalienspeciesandfewstudieshaveclarifieditsinvasiveabilityvia
studyonthegasexchangescharacteristics.Thegasexchangecharacteristicsofreproductiveorgans(flowerandfruit)
===================================================================
and
vegetativeorgans(stem,root,andleaf)ofE.adenophorumSpreng.werediscussedinthisstudyincomparisonwith8local
speciesandreportedherbaceousandwoodyplantgroupsaroundtheworld.Awiderangeofphotosyntheticandrespiration
rateswasobservedinleavesofthisweedgrownindifferenthabitatsandwithdifferentgrowthstatus.Eveninleavesfromthe
samestem,a6-folddifferenceinphotosynthesiswasobserved.Differenceinstomatalconductance(gs)andcarboxylation
efficiency(CE)wereresponsibleformostofthesedifferences,butthisresponsibilitywasdifferentfordifferentleaves.The
netphotosyntheticcapacity(Pn)ofthisweedwaspeakaround17.6µmol·m-2s-1,andthepeakofdistributionofPnwas11
～15µmol·m-2s-1accountingfor50% oftotaldata.Mostleafrespirationdata(>70%)werewithintherangeof1～3µmol·
m-2s-1,with40% withintherangeof1.5～2.0µmol·m-2s-1.Reproductiveorgansofthisweedhadaratherhighrespiration
rate,i.e.flowerbudcouldrespireupto37µmol·kg-1DW s-1,whichwas4timeshigherthanthoseofstem androot
respiration.Thegrossphotosyntheticcapacityofflowerbud,flowerandyoungfruitwasupto40,16and11µmol·kg-1DW
s-1(110%,68% and74% oftheirrespirationrate),respectively.SinceleafPninthesameperiodofreproductiveseasonwas
onlyonethirdofthatinvegetativeseasonofsummer(whichmeansthatleafcansupplyrelativelimitphotosynthatesforseed
productioninthisperiodoftime),thishighphotosyntheticcapacityinreproductiveorgans(flowersandfruits)contributeto
theformationofseeds.Thesamedecreasingtendencyofstemandrootrespirationwithdiametersizewasfound.Therootand
stemrespirationwasover11µmol·kg-1DW s-1forthosewithadiametersmalerthan0.5mm.Noremarkabledifferences
werefoundbetweenrootrespirationratesofthisweedandthreereportedotherspeciesatsimilartemperaturewithsimilarroot
size.Moreover,respirationofleaveswassimilartootherspeciesinthesameregionandtherevieweddataofherbaceous
speciesaroundtheworld,buthigherthantherevieweddataofwoodyplants.LeafPnofthisweedwasslightlylowerthanto
someherbaceousspeciesbutrathersimilartodeciduousandevergreenbroadleavedtreesinthelocalregion.Comparingwith
plantgroupsaroundtheworld,leafPnofthisweedwasrespectivelyaroundlower-middlelevelandupper-middlelevelinthe
reportedPnofherbaceousspeciesandwoodyspecies.E.adenophorumhadalargevariabilityinphotosynthesisandrespiration
whengrownindifferenthabitatsandatdifferentstagesofgrowth,whichmightbebeneficialforitsflourishatsuitablesites
andsurvivalatstressedsites.However,itisstildifficulttofindtheunderlyingreasonforthestronginvasivepotentialby
inter-specificcomparisonofthePnandrespirationratealone.
Keywords:Eupatorium adenophorum;photosynthesis;respiration;vegetativeorgans;reproductiveorgans;inter-specific
comparison
紫茎泽兰(Eupatoriumadenophorum)是我国重要的有害入侵植物,目前已经分布到我国的云南、四川等省份,对当地的农
业、牧业和林业的生产造成了严重的影响(入侵农业用地、毒害牲畜和影响牧地质量和森林恢复)。其大面积扩散和危害生态系
统安全等问题已经成为科学家研究的难点[1]。在气体交换特性研究方面,现有文献并不很多[2～4]。刘文耀等研究发现其叶片光
合能力达到 14.5µmol·m-2s-1,并能够在一年的较长时间内保持这样较高的水平,而水分胁迫能够显著降低其光合能力,这可
能是限制其仅分布于湿润地域的原因[2,3]。祖元刚等通过对比湿润和干旱微生境对光合作用的影响发现,与其它 20种植物比
较,紫茎泽兰兼具在"费水植物"和"节水植物"双重特性,这对其在适宜生长的湿润条件下迅速蔓延、在干旱胁迫条件下定居生
存有重要意义[4]。针对营养器官(茎、根系和叶片)和生殖器官(花和果)光合呼吸速率未见报道,而且对于不同微生境条件、不同
生长状态对叶片光合作用的影响也没有系统报道,这些指标是了解植物生命活动旺盛与否的重要指标。为了丰富和充实我们对
紫茎泽兰气体交换特性的了解,本文对分布于我国紫茎泽兰危害的重灾区--四川省凉山彝族自治州德昌县境内该种植物以
及对照本地植物进行了研究。
1 研究地点、实验材料和研究方法
1.1 研究地点
研究地点位于四川省凉山州德昌市西约 10km处(27º2836"N,102º1228"E),属于中亚热带高原季风气候区,具有低纬高原
冬暖夏凉、四季如春的气候特征。年平均气温 17ºC,年平均降水量 1121mm。根据降水量分布特点,可分为干季、雨季和过渡季
节,12月至翌年 3月份为干季,6月至 9月份为雨季,4月至 5月份和 10月至 11月份为过渡季节。样地设置于南向山坡坡脚,海
拔高度 1487m,缓坡坡度为 2～5º,选择位于林下、疏林内、林间空地、林缘、弃耕地、路边、河漫滩、河岸和河(小溪)中生长状况良
好的紫茎泽兰进行测定。这类生境的环境条件属于典型适于紫茎泽兰生长的环境[5]。
1.2 实验材料
实验材料为野生 3～6年生紫茎泽兰健康植株,在 2003年 8月～9月营养生长期和 2004年 4～5月生殖生长期间对其进行
99818期 王文杰 等:紫茎泽兰的 CO2交换特性
测定。鉴于紫茎泽兰是半灌木型多年生草本植物的特点,选择 8种 4类本地对照植物于 2004年 4～5月生殖生长期间进行对比
研究。对照种包括草本植物(异药花,Fordiophytonsp.;青蒿,Artemisiasp.和短葶飞蓬,Erigeronbreviscapus)、常绿阔叶树(桉
树,Eucalyptusrobusta;矮山栎,Quercusmonimotricha)、常绿针叶树(粗榧,Cephalotaxussinensis)、落叶阔叶树(君迁子,
Diospyroskaki和柿子,D.lotus)。
1.3 研究方法
测定项目包括叶片光合、呼吸速率、气孔导度和羧化效率,生殖器官光合、呼吸能力,茎杆呼吸速率和根系呼吸速率。为了探
讨不同生境和生长状态对叶片光合作用和呼吸作用的影响,对同一茎杆不同叶片、不同节间长度处着生的叶片、不同年龄株丛/
同一年龄株丛不同年龄分株上着生叶片、基生枝与顶生枝叶片、不同微生境内老叶、成叶和幼叶等的气体交换特性差异进行了
分析;在生殖器官光合呼吸能力分析中,对花蕾、成花和嫩果进行了比较;在茎杆呼吸分析中,对直径大小和着生部位(基生和顶
生)对呼吸的影响进行了分析;在根系呼吸测定中,对根茎大小对呼吸的影响进行了分析。其中株丛年龄和不同年龄分株的判断
主要依据是茎杆上的芽鳞痕迹来,通常在茎杆上可以明显看到每一年的这种痕迹。
光合和呼吸都使用LI-6400便携式光合测定系统测定(LiCor,USA)。叶片光合呼吸、茎杆和生殖器官呼吸的测定采用活体
测定的方法[6～9]。以叶室处于黑暗中的气体交换速率为呼吸速率,净光合速率是指在饱和光强下(PAR>1000µmol·m-2s-1)叶
片的光合速率,而毛光合速率是指净光合速率与呼吸速率之和。气孔导度在测定光合时同时由 LI-6400测定。羧化效率
(Carboxylationefficiency,CE)是在饱和光强下,叶片净光合速率与胞间 CO2浓度(小于外界 CO2浓度条件下的胞间 CO2浓
度)的线性相关直线的斜率。至少测定 3个点(外界 CO2浓度,180µmol·mol-1,0µmol·mol-1)保证测定准确。叶室内 CO2浓
度通过手工调节 LI-6400的 CO2吸收剂调节阀来实现。对照种光合呼吸测定方法与紫茎泽兰相同。
测定茎杆和生殖器官呼吸时,把 1个或多个茎杆或者花、果小心地放入测定室,避免碰伤。夹紧叶室,避免漏气。保持叶室黑
暗测定暗呼吸,调节叶室内部光照测定生殖器官光合速率。测定完毕后,采集测定部分 80℃烘干 24h后称重,供计算单位干重
的呼吸速率时使用。根系呼吸用离体法测定,首先把植物根系挖出,轻轻去除根系表面土壤,尽量避免碰伤根系,然后把根系放
入测定室内测定。采集测定根样同上烘干,供计算单位干重的呼吸速率时使用。因为土壤内部的 CO2浓度远高于外界 CO2浓
度,当脱离这种环境对根系进行呼吸测定时,能够显著高估根系呼吸速率[6];Clinton&Vose发现采用上述方法测定东部白松
(Pinusstrobus)根系呼吸时较实地活体测定结果高 2.5倍,因此建议估计根系土壤中实际呼吸应该除以这个系数[8]。本研究所
报告的根系呼吸未对这个因素做校正,可能高于土壤中的实际根系呼吸测定值。
2 结果与分析
2.1 同一茎杆上不同叶片气体交换特性的差异
图 1 同一茎杆上不同叶片光合(a)与呼吸(b)的差异(叶序是指从
上往下数)
Fig.1 Photosynthetic(a)andrespiratory(b)differenceofleaves
ononestem(leaforderiscountedfromuppertolower)
同一茎杆上通常生长 8片左右的叶片,其中上数第一片叶
片的光合速率往往较低而呼吸速率较高,而第 3片到第 6片叶
片光合能力差异不大,从第 7片开始光合能力显著下降。呼吸速
率则除第一片嫩叶显著较高外,其他叶片没有明显差异(图 1)。
2.2 不同长度节间上叶片气体交换特性的差异
节间长度的差异性很大,最短小于 1cm,最长可以长达 14
cm或者更长,其呼吸速率在 1.6～2.8µmol·m-2s-1之间,而净
光合速率在 11.2～14.0µmol·m-2s-1之间(图 2)。呼吸速率、气
孔导度与节间长度相关性较弱,而光合速率、羧化效率与节间长
度呈显著负相关(R2>0.65)(图 2)。气孔导度与光合速率没有相
关关系,而羧化效率与净光合速率显著相关(R2=0.94)(图 3)。
野外观察发现,紫茎泽兰节间长度与着生高度有关,着生高度越
低(趋于基部)节间长度越长,这影响叶片的受光程度。已有研究
表明光照条件决定了氮元素的分布,进而决定了叶片光合速率,
如表 7所示,阴生叶片净光合速率显著低于阳生。羧化效率与净光合速率的显著相关性(图 3)说明这种光照的差异改变了叶片
的羧化相关酶的活性或总量。因此,不同节间长度上着生叶片的光合能力差异可能主要由于光照条件差异造成的,需要更多的
研究加以证明。
2.3 株丛或分株年龄对成熟叶片气体交换特性的影响
株丛和分株年龄对叶片气体交换特性的影响也未表现出明显的固定模式。对于不同年龄株丛,叶片气体交换有随年龄下降
的趋势,而在同一个株丛内不同年龄却表现的不统一。与此相类似,呼吸速率也没有固定的模式(表 1)。对光合能力与气孔导度
0091 生 态 学 报 25卷
关系分析发现,二者紧密相关(R2=0.68)。说明气孔导度相关的水分供应差异可能是导致光合能力差异的重要原因。
图 2 节间长度与叶片呼吸速率(a)、光合速率(b)、气孔导度(c)和羧化效率(d)的相关关系
Fig.2 Relationsbetweeninternodeslengthandrespirationrate(a),netphotosyntheticrate(b),stomatalconductance(c)and
carboxylationefficiency(d)
图 3 气孔导度(a)、羧化效率(b)对不同长度节间上生长叶片的净
光合速率的影响
Fig.3 Influencesofstomatalconductance(a),carboxylation
efficiency(b)onthenetphotosyntheticcapacityofleaveson
internodeswithdifferentlengths
2.4 基生枝与顶生枝叶片气体交换特性的差异
基生叶与顶生叶的气体交换特性存在一定的差异。在营养
生长期的夏季湿润季节,基生叶的光合速率、羧化效率和气孔导
度往往较顶生叶高,这一差异在生殖生长期的春季(干旱季节)
有相类似的表现,但这种差异性较营养生长期不很明显。光合能
力在生殖生长期明显低于营养生长期,这可以归因于生殖生长
期温度较低、水分供应紧张而导致羧化效率降低和气孔限制增
强(表 2)。此外,基生枝都是当年生枝,输导组织为当年生,输水
效率高,有利于光合作用,而顶生枝生于多年生木质化了的茎杆
上面,这可能导致其导水效率较基生枝差,进而影响光合能力。
2.5 不同生境、不同叶龄对气体交换的影响
对于所有嫩叶、成叶和老叶,在不同生境下叶片光合能力表
现出明显的差异(表 3～表 5)。总体来看,嫩叶的呼吸速率>成
叶>老叶;而净光合速率成叶>嫩叶>老叶,相类似的趋势也在
气孔导度和羧化效率上观察到(表 3～表 5)。从气孔限制和非气
孔限制两个方面来看,不同生境和不同年龄气体交换特性中,气
孔导度和羧化效率都与光合速率呈现显著正相关(图 4)。可以看出,气孔导度和羧化效率共同影响不同生境下、不同叶龄叶片
光合速率。
表 1 年龄对成熟叶片的气体交换特性的影响(括号内数字为标准差)
Table1 Relationsbetweenplantageandleafgasexchangefeatures(numberinparenthesisisstandarddeviation)
不同年龄株丛
Fromtuftswithdifferentage
同一丛中不同年龄分株
Individualwithdifferentagefromthesametuft
年龄
Age(a)
呼吸速率
Respiration
rate
(µmol·m-2s-1)
净光合速率 Net
photosynthetic
capacity
(µmol·m-2s-1)
气孔导度
Stomatal
conductance
(mol·m-2s-1)
年龄
Age(a)
呼吸速率
Respiration
rate
(µmol·m-2s-1)
净光合速率 Net
photosynthetic
capacity
(µmol·m-2s-1)
气孔导度
Stomatal
conductance
(mol·m-2s-1)
1 3.00(1.07) 16.3(0.6) 0.58(0.03) 1 1.34(0.27) 9.68(3.8) 0.26(0.16)
2 2.04(0.05) 14.4(0.6) 0.45(0.01) 2 1.55(0.12) 13.3(2.4) 0.35(0.04)
3 1.99(0.33) 15.2(0.84) 0.50(0.05) 3 1.85(0.23) 13.0(3.9) 0.27(0.13)
4 1.68(0.47) 12.1(0.2) 0.26(0.01) 4 2.54(0.59) 12.8(1.3) 0.21(0.01)
5 1.79(0.56) 11.5(1.2) 0.29(0.02) 5 3.69(1.66) 5.87(1.9) 0.10(0.03)
6 1.33(0.23) 12.6(1.4) 0.32(0.02) 6 1.96(0.52) 14.9(1.9) 0.25(0.02)
10918期 王文杰 等:紫茎泽兰的 CO2交换特性
2.6 叶片净光合速率和呼吸速率的频率分布
综合以上所有关于最大光合速率和呼吸速率进行频率分析发现,尽管紫茎泽兰对不同生境有较大的可塑性(即对应于不同
生境下,光合和呼吸速率不同),但其呼吸速率的分布中心(40%)在 1.5～2.0µmol·m-2s-1之间,而净光合速率分布中心在 11
～15µmol·m-2s-1之间,占所有观测结果的 50%。很小或者很大的光合速率和呼吸速率均占很小的比例(<5%)(图 5)。
表 2 基生枝与顶生枝叶片在营养生长期和生殖生长期的气体交换差异
Table2 Gasexchangecharacteristicsofleavesgrownatstemapexandstembaseinvegetativegrowthphase(summer)andreproductivegrowth
phase(spring)
着生部位
Growthposition
营养生长期 Vegetativegrowthphase 生殖生长期 Reproductivegrowthphase
呼吸速率
Respiration
rate
(µmol·m-2
s-1)
净光合速率 Net
photosynthetic
capacity
(µmol·m-2
s-1)
气孔导度
Stomatal
conductance
(mol·m-2
s-1)
羧化效率
Carboxylation
efficiency
呼吸速率
Respiration
rate
(µmol·m-2
s-1)
净光合速率 Net
photosynthetic
capacity
(µmol·m-2
s-1)
气孔导度
Stomatal
conductance
(mol·m-2
s-1)
羧化效率
Carboxylation
efficiency
顶生 Growfromstemapex 1.12(0.06) 11.4(0.6) 0.16(0.02) 0.057 1.88(1.0) 3.30(0.46) 0.04(0.01) 0.029
基生 Sproutfromstembase 1.08(0.2) 12.8(0.8) 0.20(0.01) 0.069 1.95(0.9) 4.62(1.35) 0.05(0.01) 0.032
括号内数字为标准差 Numberinparenthesisisstandarddeviation
图 4 气孔导度(a)和羧化效率(b)与嫩叶、成叶和老叶毛光合速率的关系
Fig.4 Dependencyofthegrossphotosyntheticcapacityonstomatalconductance(a)andcarboxylationefficiency(b)ofyoung,adultand
oldleaves
◆:老叶 oldleaves;□:成叶 adultleaves;Δ:嫩叶 youngleaves
表 3 不同样地内嫩叶气体交换特性的差异
Table3 Differencesingasexchangebetweenyoungleavesofplantsgrowingindifferentplots
样地 Plot
呼吸速率
Respirationrate
(µmol·m-2s-1)
净光合速率 Net
photosyntheticcapacity
(µmol·m-2s-1)
气孔导度
Stomatalconductance
(mol·m-2s-1)
羧化效率
Carboxylation
efficiency
林下 Inforest 1.55(0.61) 8.5(0.4) 0.24(0.02) 0.035
疏林内 Inwoodland 3.77(0.20) 10.9(0.2) 0.31(0.05) 0.047
林间空地 Forestgap 3.33(0.01) 9.0(4.3) 0.17(0.08) 0.058
林缘 Forestedge 2.80(0.06) 6.3(4.6) 0.16(0.06) 0.043
弃荒地 Abandonedfarmland 3.86(0.03) 9.2(0.8) 0.25(0.01) 0.055
路边 Roadside 3.19(0.01) 11.3(1.0) 0.22(0.01) 0.063
河漫滩 Aluvialflat 3.03(0.01) 15.0(1.9) 0.38(0.02) 0.069
河岸 Riverbank 3.88(0.01) 12.7(0.9) 0.25(0.02) 0.066
河中 Inriver 5.62(0.06) 7.3(1.3) 0.13(0.04) 0.056
平均值 Meanvalue 3.45(1.09) 10.02(2.7) 0.23(0.08) 0.05(0.01)
括号内数字为标准差 Numberinparenthesisisstandarddeviation
2.7 生殖器官的气体交换特性
对生殖器官花和幼果的研究表明它们的呼吸代谢都相当旺盛,其中花蕾的暗呼吸速率最高,能够达到37µmol·kg-1DW s-1,成花
的呼吸代谢为其 65%,而幼果期最低为其 40%。随着光照强度的增强,呼吸速率都明显降低(图 6)。暗呼吸与饱和光照条件下
2091 生 态 学 报 25卷
呼吸的差是由于生殖器官光合作用造成的,把它看作生殖器官的毛光合速率。结果发现,花蕾光合作用最高,为 40µmol·kg-1
DW s-1,高于其呼吸速率,说明有碳净吸收的发生。成花的毛光合速率次之而幼果最弱(11µmol·kg-1DW s-1)(图 6)。
表 4 不同样地内成叶气体交换特性的差异
Table4 Differencesingasexchangebetweenadultleavesofplantsgrowingindifferentplots
样地 Plot
呼吸速率
Respirationrate
(µmol·m-2s-1)
净光合速率 Net
photosyntheticcapacity
(µmol·m-2s-1)
气孔导度
Stomatalconductance
(mol·m-2s-1)
羧化效率
Carboxylation
efficiency
林下 Inforest 0.85(0.01) 8.1(0.3) 0.27(0.01) 0.034
疏林内 Inwoodland 1.55(0.01) 8.1(0.4) 0.15(0.02) 0.037
林间空地 Forestgap 3.31(0.01) 11.6(1.2) 0.27(0.04) 0.073
林缘 Forestedge 1.44(0.04) 14.0(0.7) 0.31(0.04) 0.062
林缘(中午)Forestedge(noon) 2.65(0.01) 9.4(0.7) 0.24(0.03) 0.060
弃荒地 Abandonedfarmland 1.79(0.03) 14.2(0.6) 0.45(0.03) 0.068
路边 Roadside 2.12(0.21) 9.3(0.8) 0.16(0.01) 0.056
河漫滩 Aluvialflat 1.12(0.06) 11.4(0.6) 0.16(0.02) 0.057
河岸 Riverbank 1.30(0.13) 17.6(0.1) 0.45(0.01) 0.077
河中 Inriver 3.11(0.44) 15.8(1.0) 0.37(0.04) 0.087
平均值 Mean 1.92(0.85) 11.95(3.33) 0.28(0.11) 0.06(0.02)
括号内数字为标准差 Numberinparenthesisisstandarddeviation
表 5 不同样地内老叶气体交换特性的差异
Table5 Differencesingasexchangebetweenoldleavesofplantsgrowingindifferentplots
样地 Plot
呼吸速率
Respirationrate
(µmol·m-2s-1)
净光合速率 Net
photosyntheticcapacity
(µmol·m-2s-1)
气孔导度
Stomatalconductance
(mol·m-2s-1)
羧化效率
Carboxylation
efficiency
林下 Inforest 0.45(0.09) 1.6(0.2) 0.038(0.003) 0.009
疏林内 Inwoodland 2.00(0.03) 6.4(0.3) 0.186(0.025) 0.029
林间空地 Forestgap 0.81(0.14) 3.9(0.2) 0.051(0.005) 0.022
林缘 Forestedge 0.66(0.12) 4.8(0.1) 0.139(0.011) 0.020
林缘(中午)Forestedge(noon) 1.78(0.12) 3.1(0.1) 0.088(0.002) 0.026
弃荒地 Abandonedfarmland 1.82(0.39) 5.0(0.3) 0.124(0.008) 0.019
路边 Roadside 1.81(0.01) 0.6(0.1) 0.038(0.003) 0.006
河漫滩 Aluvialflat 0.39(0.03) 3.0(0.5) 0.047(0.004) 0.019
河岸 Riverbank 1.83(0.08) 2.4(0.6) 0.049(0.006) 0.017
河中 Inriver 2.87(0.01) 1.6(0.3) 0.034(0.007) 0.015
平均值 Mean 1.44(0.82) 3.24(1.80) 0.08(0.05) 0.02(0.01)
括号内数字为标准差 Numberinparenthesisisstandarddeviation
图 5 叶片呼吸速率(a)和叶片净光合速率(b)的频率分布(所有以上测定数据)
Fig.5 Frequencydistributionofleafrespiration,Rleaf(a)andnetphotosyntheticcapacity,Pn(b)(datapooledfrom alabove
measurements)
30918期 王文杰 等:紫茎泽兰的 CO2交换特性
图 6 生殖器官不同时期的呼吸-PAR曲线(a)和最大毛光合速率(b)
Fig.6 Respirationlightresponsecurvesofreproductiveorgansatdifferentdevelopmentphases(a)andtheirgrossphotosyntheticcapacity
(b)
图 a中虚线示呼吸为 0 Dashedlineinfig.ashowstherespirationrateat0
2.8 茎杆的气体交换特性
茎杆呼吸速率与茎杆的直径呈显著相关,花果序总柄等较细的部分的呼吸能够达到 11µmol·kg-1DW s-1,而主茎等较粗
部分的呼吸只有前者的 10%左右(图 7)。直径相同的顶生与基生枝之间呼吸速率的差异并不明显,没有达到显著水平(p>
0.1)(图 7)。
图 7 茎杆气体交换与直径大小(a)和着生位置(b)的关系
Fig.7 Relationsbetweenstemrespirationrate,Rstemandstemsize(a)andinfluenceofgrowthpositiononRstem(b)
图 8 根系呼吸速率与根系直径的关系
Fig.8 Relationbetweenrootdiameterandrootrespirationrate,
Rroot
2.9 根系的气体交换特性
随着根系直径的增长,根系呼吸速率明显降低,根毛等细根
的呼吸速率可以高达 11µmol·kg-1DW s-1以上,而主根的呼
吸仅仅 2µmol·kg-1DW s-1左右(图 8)。
3 讨论与结论
3.1 光合速率与呼吸速率的环境可塑性
叶片光合能力受两个方面因素的影响,一是气孔限制,另外
一个是与酶系统相关的非气孔限制。紫茎泽兰同一茎杆上不同
叶片光合速率的差异应该归因于叶龄差异,而不同生境下老叶、
成叶和幼叶的光合能力差异的原因既包括气孔限制也有羧化能
力的原因。生长在不同节间长度上叶片光合能力的差异应该主要归因于羧化能力的差异,但气孔限制对其影响较小。不同年龄
株丛以及同一株丛不同年龄分株上面成熟叶片光合能力差异主要是气孔限制因素的差异。因此,紫茎泽兰光合能力差异存在的
原因包括气孔限制和羧化效率,但是不同情况下,主要限制性因子有可能不同。刘文耀等研究认为,紫茎泽兰光合能力
14.5µmol·m-2s-1,能够在一年之内保持较长时间的旺盛光合能力[2],这与我们的研究一致。在营养生长期,不同类型紫茎泽兰
叶片的最大净光合速率在 0.6～17.6µmol·m-2s-1之间,多数集中在 11～15µmol·m-2s-1之间,而生殖生长期间是一年中最
旱的春季,净光合速率为 2.7～10.1之间。平均净光合速率可以达到夏季的 1/3(表 2)。
4091 生 态 学 报 25卷
结果可以看出的另外一个特点是紫茎泽兰的光合和呼吸均具有较大的可塑性,能够在不同的生境、发育时期、着生部位对
其光合能力和呼吸水平进行调节,使其最优化形成植物生长和抵抗环境胁迫所需要的碳水化合物。祖元刚等通过比较紫茎泽兰
和其他植物的水分利用效率发现,通过气孔调节光合速率和水分蒸腾散失,能够保证紫茎泽兰在水分充足时,最大化光合速率,
甚至降低水分利用效率,这保证了在水分充足的地方,紫茎泽兰往往大面积入侵形成单优势。而在干旱条件下,紫茎泽兰以提高
水分利用效率为目的,保证植物能够最大限度的存活,避免由于干旱而死亡[4]。这与本研究中发现的光合速率和呼吸速率的可
塑性相一致。
但是,需要注意的一点是,光合作用和呼吸作用的环境可塑性并不是紫茎泽兰特有的。由表 7可以看出,多种草本植物和木
本植物,特别是当植物个体或者同一个体不同叶片处于不同光照环境下时,光合速率和呼吸速率相差都很大,尽管这种差异比
紫茎泽兰小一些。
3.2 生殖器官光合作用对生殖过程的贡献
紫茎泽兰生殖器官具有较强的生理代谢能力,表现在呼吸速率上面。其呼吸速率普遍较根系和茎杆高出 4倍以上(图 6～
8)。种子在形成过程中不仅需要淀粉的积累,而且需要大量的氨基酸和脂类化合物,他们的形成是以呼吸代谢过程的中间产物
为基础。因此,这种较强的代谢能力有利于种子的形成。
生殖器官的光合能力也相当强。其中花蕾的毛光合速率是呼吸速率的 1.1倍,表明有净碳吸收发生。尽管成花和幼果没有
碳净吸收,但是毛光合速率分别相当于呼吸速率的68%和74%,说明大部分呼吸产生的CO2都被光合作用重新固定了。这一方
面在其他的植物上面也有报道。Wang等观察到日本落叶松球果形成发育过程中的球果光合作用可能对球果形成起到一定作
用[10]。Kenzo等对多种树木的种翅光合能力研究发现,这部分光合作用可能对于大量种子形成的年份的种子形成有一定作
用[11]。Aschan和 Pfanz综述他人研究结果认为非同化器官的光合作用是对叶片光合作用的一个重要补充,通常可以重新固定
10%～85%的呼吸产生 CO2[12]。紫茎泽兰生殖季节处于干旱而空气温度较低的早春季节,叶片光合能力较为低下(表 2)而且需
要大量光合产物以便生产大量种子[1]。因此,紫茎泽兰花、幼果初期的强光合能力可能部分提供所其发育所需光合产物,这与其
他多种已经报到的植物相似。
3.3 紫茎泽兰光合呼吸与其他植物的比较
植物非同化器官研究较少。紫茎泽兰的茎杆生理代谢能力旺盛,花序和果序柄等细小的茎杆呼吸能力与同等直径的根系的
代谢能力相当(图 7、图 8)。尽管随着茎杆直径增大呼吸代谢有所下降,但是仍高于或者近似等于同等直径的根系的呼吸速率。
紫茎泽兰根系属于典型的浅根系种,大部分根系都集中在 0～15cm的土壤内,细根部分的呼吸能力与幼果相当,但是较花蕾和
成花低(图 6,图 8)。比较来看,紫茎泽兰根系呼吸速率较东部白松呼吸高,而与美洲糖槭和美国温带多种林木根系的测定结果
在相同的范围,特别是在相同的温度和根系大小条件下,前人使用类似方法测定根系的结果与本文测定的结果相当(表 6)。此
外,随着直径的增大,根系呼吸和茎杆呼吸都显著下降,这与方精云的报道相同[13]。随着茎杆直径的增大,木质化部分所占比例
增大,而木质部的呼吸远低于形成层区域和韧皮部等活组织[14],这是直径增大呼吸变小的原因。因此,紫茎泽兰的非同化器官
部分的代谢能力都比较旺盛,但并不比其他植物代谢明显更强,如根系呼吸作用。
表 6 紫茎泽兰根系呼吸与其它植物根系呼吸的比较
Table6 ComparisonofrootrespirationbetweenE.adenophorumandotherspecies
种名
Plantspecies
根系直径 Root
diameter(mm)
呼吸大小 Rangeofroot
respiration(µmol·kg-1·s-1)
测定温度
Temperature(℃)
参考文献
Reference
东部白松 Pinusstrobes* <2 2～4 15 [15]
>2 0.5～3.75 15 [15]
美洲糖槭 Acersaccharum <1 8～12 24 [6]
温带不同树木根系 Differenttrees <1 2～14 24 [7]
rootsintemperateforests# <1 2～7 18 [7]
<1 0.3～2 6 [7]
紫茎泽兰 E.adenophorum <2.5 2～12 21 Thisstudy
* 原文为计算在实际土壤内根系呼吸速率,在此结果上除以系数 2.5 Forestimatingtheinsiturootrespiration,afactorof2.5was
dividedinoriginalpaper;#:以耗氧量为基准,这一单位与 CO2释放量相当 Unitintheoriginalpaperwastherateofoxygenconsumption,
whichwasthesametotheunitastherateofCO2efflux
鉴于紫茎泽兰属于半木质化灌木型多年生草本植物的特性,主要收集世界各地不同草本植物和木本植物种与紫茎泽兰进
行叶片光合和呼吸能力的比较(表 7)。与草本植物比较,紫茎泽兰叶片光合能力明显低于 C4植物、C3农作物、阳生中生生境植
50918期 王文杰 等:紫茎泽兰的 CO2交换特性
物和海岸沙丘植物,但与非禾本科和禾本科植物及莎草、早春植物、旱生植物极地植物相当,比阴生植物和半寄生植物高。与木
本植物比较,紫茎泽兰的光合能力与热带雨林树种及热带先锋树种及落叶树种相当,但是比常绿阔叶树种和针叶树种高。紫茎
泽兰呼吸速率与草本植物相当,但是较木本植物高。因此,紫茎泽兰叶片的光合、呼吸能力并不明显区别于先前报道的范围,其
光合能力居 C3草本植物中间,与较常绿阔叶和针叶木本植物高,但与其他木本植物相当。
对于入侵植物的入侵能力的评估往往需要对照本地种[4]。测定了与 8种 4类植物(表 7)。紫茎泽兰光合能力与本地的常绿
阔叶树种落叶阔叶树种相当,而明显高于常绿针叶树种,但较同一时期的草本植物光合能力低。其呼吸速率与本地草本和木本
植物相差不明显。因此,与其他植物比较,除紫茎泽兰具有更宽的光合速率范围外,并没有表现出特别的光合和呼吸能力。仅仅
通过比较光合速率和呼吸速率的差异不容易判断其入侵能力。
表 7 紫茎泽兰叶片净光合速率、呼吸速率与其它植物的比较
Table7 Comparisonofleafnetphotosyntheticrate,respirationratebetweenE.adenophorumandotherspeciesaroundworldandinthesame
regions
植物(组)明
Plant(group)name
净光合速率
Netphotosyntheticrate(µmol·m-2s-1)
呼吸速率
Respirationrate(µmol·m-2s-1)
草本植物 Herbaceousplants[16]
C4植物 C4plants 30～60(70) 2～6
C3农作物 C3Crops 20～40 2～6
阳生中生生境植物 Mesophytesofsunnyhabitats 20～30(40) n.a
海岸沙丘植物 Plantsofdunesandseashores 20～30 n.a
早春地下芽植物 Springgeophytes 15～20 n.a
高大非禾本科植物 Talforbs 10～20 n.a
阴生植物 Shadeplants (2)5～10 n.a
旱生植物 Plantsofdryhabitats 15～30 n.a
极地植物 Arcticplants 8～20 n.a
禾本科植物及莎草 grassesandsedges 5～15(20) n.a
半寄生植物 Hemiparasites (1)2～8 3～5(8)
草本野生花卉 Herbaceouswildflower 3～5(阳生种 sunspecies)
1～3(阴生种 shadespecies)
木本植物 Woodyplants[16]
热带林木(雨林)Tropicalforesttrees(rainforest) 10～16 0.3～0.5(2)(阳生叶 sunleaf)
5～7 0.05～0.2(阴生叶 shadeleaf)
热带先锋树种 Pioneerspeciesintropicalregion 12～20(25) n.a
落叶树种 Deciduoustrees 10～15(25) 1～2(阳生叶 sunleaf)
3～6 0.2～0.5(阴生叶 shadeleaf)
常绿阔叶树 Broadleavedevergreensofsubtropics
andtemperateregions
6～12(20) 0.8～1.4(阳生叶 sunleaf)
2～4 0.2～0.5(阴生叶 shadeleaf)
针叶树 Coniferoustrees 8～10 0.6～1.5(落叶 Deciduous)
3～6(15) (0.3)0.5～0.7(1)(常绿 Evergreen)
紫茎泽兰及同分布区内对照种 E.adenophorumandcontrolspeciesinthesameregions
紫茎泽兰 E.adenophorum
0.6～17.6(14.5[2])
2.7～10.1
0.4～5.6(夏 Summer)
0.7～4.5(春 Spring)
常绿阔叶树 Evergreenbroadleavedtrees*
1.1～15.5
Mean=7.3
1.3～2.6(春 Spring)
Mean=1.9
常绿针叶树 Evergreenconifers#
0.2～0.5
Mean=0.4
0.5～4.4(春 Spring)
Mean=1.8
落叶阔叶树 Deciduousbroadleavedtree+
2.9～7.1
Mean=4.7
1.9～4.0(春 Spring)
Mean=2.8
草本植物 Herbaceousplants"
1.4～20.8
Mean=10.3
1.4～5.2(春 Spring)
Mean=2.8
* 桉树和矮山栎树 Eu#a$%p&u’ro(u’&a)and*uer#u’mon+mo&r+#ha,# 粗榧 -epha$o&a.u’’+nen’+’,+ 君迁子和柿子树 /+o’p%ro’0a0+and
/.$o&u’," 异药花、青蒿和短葶飞蓬 1ord+oph%&onsp.,2r&em+’+asp.andEr+3eron(re4+’#apu’,n.a.没有数据 notavailoble
5eferences6
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