全 文 ：第 !" 卷第 ## 期
!$$" 年 ## 月
生 态 学 报
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基金项目：山东省农业良种工程资助项目
收稿日期：!$$"4$#4!5；修订日期：!$$"4$64##
作者简介：陈强（#6"6 7），男，山东新泰人，硕士，主要从事果树根系生理生态研究2 (489:1：;<=1>?@ #AB2 ;08
通讯作者 &0??CDE0FG:F> 9HI<0?2 (489:1：8J<:=H9F@ DG9H2 CGH2 ;F
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淹水对两种甜樱桃砧木根系无氧呼吸酶
及发酵产物的影响
陈T 强#，郭修武!，胡艳丽#，李T 静#，高相彬#，王T 闯#，郝云红#，赵T 林#，毛志泉#，!，"
（#2作物生物学国家重点实验室，山东农业大学园艺科学与工程学院，山东 泰安T !"#$#U；!2沈阳农业大学园艺学院，沈阳T ##$#A#）
摘要：以美早 V东北山樱桃、美早 V马哈利为试材，研究了淹水过程中两种甜樱桃砧木生长根、褐色木质根中无氧呼吸酶———丙酮
酸脱羧酶（PW&）、乙醇脱氢酶（%WQ）和乳酸脱氢酶（*WQ）活性及褐色木质根的发酵产物———乙醛、乙醇和乳酸含量变化，结果
表明：两类根系 PW&、*WQ活性均呈先升后降趋势，%WQ活性变化在生长根中亦先升后降，而在褐色木质根中为上升趋势，三种
酶活性变化幅度表现为生长根大于褐色木质根；美早 V东北山樱桃两类根系中 %WQ 和 *WQ 活性增加幅度大于美早 V马哈利，
PW&则相反；两种砧木褐色木质根乙醛、乙醇含量呈升高趋势，乳酸含量先升后降；最终美早 V东北山樱桃褐色木质根中乙醛含
量低于美早 V马哈利，乙醇含量则相反，而乳酸含量前者较早达峰值且高于后者峰值。
关键词：淹水；甜樱桃根系；无氧呼吸酶；发酵产物
文章编号：#$$$4$6BB（!$$"）##4X6!54$"T 中图分类号：R6XUT 文献标识码：%
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甜樱桃（!"#$#% &’(#) >&）营养丰富，经济效益高，是近几年发展较快的树种之一，但生产上樱桃表现为不
抗涝［?］，@AA? 年和 @AAB 年由于降水偏多，造成烟台地区大片甜樱桃受害，甚至某些果园成片死亡［@］，因此涝
害是制约甜樱桃发展的因素之一。低氧环境中的植物根系，需要糖酵解提供能量，诱导产生了许多参与无氧
呼吸的酶［B］，包括 C8D、38E［F］和 >8E［G］等，并产生许多糖酵解末端产物，如乙醛、乙醇、乳酸、丙氨酸等［H］。
其中乙醛、乙醇是乙醇发酵途径中 C8D、38E 的催化产物，乳酸是 >8E 的催化产物。有研究认为乙醇、乙醛
积累是造成细胞伤害的主要原因［I J ?A］，而乳酸积累引起细胞 #E急降造成细胞质酸化也被认为是造成细胞伤
害的另一主要原因［K，?? J ?B］。目前国外在缺氧胁迫下植株发酵活性和光合能力［?F］及拟南芥中乙醇发酵途径酶
基因诱导［?G］方面有所研究。但对淹水条件下不同类型砧木根系无氧呼吸酶及发酵产物变化比较研究未见报
道，本研究选用生产上常用且抗涝性有差异的甜樱桃砧木=东北山樱桃和马哈利（嫁接品种为美早）为试材，拟
比较分析导致两种砧木对淹水敏感性差异的可能原因，为生产上砧木选择提供理论依据。
)* 材料与方法
)& )* 试验材料与处理
将 ? 年生美早 $东北山樱桃（!"#$#% %*""#+&,& L& 8).）（M?）和美早 $马哈利（!"#$#% )&-&+*. >&）（M@）甜樱
桃植株于 @AAH 年 B 月定植于上口径 @G(;，下口径 @@(;，深 @A(; 的泥瓦盆中。土壤类型为壤土，每盆一株，
正常管理，并于 @AAH 年 K 月 I 日在山东农业大学根系研究室作如下处理：选取长势一致的盆栽美早 $东北山
樱桃和美早 $马哈利淹入水中，淹水在自然条件下进行，采用“双套盆法”，将种植植株的泥瓦盆置于直径为
BA(;，深 @K(;的塑料桶内，保持水层高于盆土表面 @(;左右。取样时每 @ 株为一单位，B 次重复，分别在淹水
A、@F、FK、I@、NH、?@A!时取样测定。
)& )& )* 酶液提取
选取长 B J G(;、直径 ?& G;; 左右的生长根、褐色木质根，各称取 A& G+ 左右，放入预冷研钵中，再加入预
冷的酶提取液：GA;;)*·> O? M0,1=ED*（#EH& K），内含 G;;)*·> O? 6+D*@、G;;)*·>
O? !=巯基乙醇、体积分数为
?GP甘油、?;;)*·> O?Q8M3、?;;)*·> O?QLM3和 A& ? ;;)*·> O?苯甲基磺酰氟，冰浴研磨后，于 FR ?@ AAA S +
离心 @A;,.提取粗酶液［?F］。
)& )& +* C8D、38E和 >8E活性的测定
用日本岛津 TU=@FGA 紫外分光光度计，测定 C8D、38E和 >8E在 BFA.;处吸光值变化。
丙酮酸脱羧酶（C8D）活性测定［?F，?H］：反应混合液为 GA;;)*·> O? 6QV（#EH& K），含 @G;;)*·> O? W-D*、
?;;)*·> O?6+D*@、A& G;;)*·>
O? MCC、@;;)*·> O?8MM、A& ?I;;)*·> O?W38E、GA;;)*·> O?草氨酸钠、?AT 38E，
用 ?A ;;)*·> O?丙酮酸启动反应。
乙醇脱氢酶（38E）活性测定［?F，?H］：反应混合液为 GA;;)*·> O? MQV（#EI& G），含 @& G";)*·> O? W38E，用
AX ?@G ;;)*·> O?乙醛启动反应。
乳酸脱氢酶（>8E）活性测定［?F，?I］：反应混合液为 A& ?;)*·> O?磷酸（#EI& A），含 F";)*·> O? W38E、A& @F
;;)*·> O?丙酮酸，用酶提取液启动反应。
)& )& ,* 乙醇、乙醛的测定
参照田世平［?K］方法，选取长 B J G(;、直径 ?& G;; 左右的根系，称取 ?+，用 ?;* 浓度为 @AP MD3 冰浴研
磨，样品研碎后置于青霉素小瓶中，加盖密封。测定时，先将样品放在 FGR的热水浴中 ?!，用注射器在瓶顶部
H@NF Y 生Y 态Y 学Y 报Y Y Y @I 卷Y
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抽取 /& 01*的气样，用装有 234 的日本岛津 5!,1-678 9:;<= 型气相色谱仪测定乙醛、乙醇含量，色谱柱温
>//?，检测温 @//?，载气 A@和 B@流速为 C/1*·1,.
D>，样品浓度采用外标法计算。
!& !& "# 乳酸的测定
参照赵尊行［><］方法，选取长 C E 0(1、直径 >& 011左右的褐色木质根，称取 C+ 左右，用 @/1* F/G酒精研
碎，转移至 0/1*离心管中，于 H0?下浸提 @01,.，然后 I///J $ 1,. 离心 >/1,.，转移上清夜至 0/1* 容量瓶中，
之后同样条件分两次用 >01* F/G酒精洗残渣，再离心收集上清夜，合并，定容至 0/1*。摇匀后取 K1* 蒸干，
残渣用 @1*流动相溶解后，经 /& @@!1滤膜过滤后移入 >& 01*离心管中保存供色谱分析用。
采用美国 L-"’JM0>/ 型高效液相色谱仪测定乳酸含量，测定条件：波长 @>/.1，色谱柱为 N45:>F 反相柱，
检测器 L-"’JM @IFH，用过 /& @@!1膜 #B @& 00 重蒸水配制的 >F11)* $ O PB@QNI 溶液作流动相，流速 /& F1* $
1,.，柱温为 C/?，进样量 >/!*，采用外标法计算乳酸含量。
试验结果均采用 5=5软件 48.(-.多重比较法（! R /& /0）进行统计分析。
$# 结果与分析
$& !# 淹水对甜樱桃根系无氧呼吸酶 Q4:、=4B和 O4B的影响
$& !& !# 淹水对 Q4:活性的影响
图 >=显示，淹水前 S>生长根 Q4:活性高于 S@。淹水过程中 S>、S@ Q4:活性先升后降，二者 Q4:活性在
淹水 IF!时均达最大值，其中 S>为 /& CF>!1)*·1+
D> #J)"’,.·1,. D>，S@为 /& FFD> #J)"’,.·1,. D>。最
终 S@ Q4:活性比淹水前增加 HKG，S>Q4:活性比淹水前增加 @IG，S@Q4:活性增幅大于 S>。S>、S@褐色木质
根 Q4:活性与生长根 Q4:活性整体变化趋势基本一致，即淹水过程中该酶活性先升后降（图 >T）。淹水 @I!
时 S@ Q4:活性达最大值为 /& >K/!1)*·+
D> 2L·1,. D>，而 S> Q4: 活性淹水 IF! 达最大值 /& >I@!1)*·+
D>
2L·1,. D>。最终 S>褐色木质根 Q4:活性为淹水前的 @& C< 倍而 S@Q4:活性为淹水前的 C& >H 倍。比较图 >=
和图 >T，淹水过程中，生长根 Q4:活性变化幅度大于褐色木质根。
图 >U 淹水对甜樱桃砧木生长根（=）和褐色木质根（T）Q4:活性的影响
2,+& >U VWW’(" )W %-"’J;*)++,.+ ). Q4: -(",X,",’M )W +J)%,.+ J))"M（=）-.6 YJ)%. *,+.,W,’6 J))"M（T）,. M%’’" (!’JJZ J))"M")([M
$& !& $# 淹水对 =4B活性的影响
淹水过程中生长根 =4B活性变化均表现为先升后降（图 @=），一经淹水两种砧木生长根 =4B 活性逐渐
升高，至 H@!时二者=4B活性同时达最大值，分别为 @& H@0!1)*·+ D> 2L·1,. D>和 C&
之后其活性开始下降，至
生长根 =4B活性均显著高于 S>，但 S>=4B活性增加幅度大于 S@。实验范围内，S>、S@褐色木质根 =4B活性
呈上升趋势（图 @T），淹水至 >@/! 时，S> =4B 活性为 >& >FK!1)*·+
D> 2L·1,. D>，是淹水前的 C& K< 倍，S@为
>\ KFI!1)*·+ D>2L·1,. D>，是淹水前的 @& 0K 倍，=4B活性增加幅度表现为 S> ] S@，与生长根一致。
比较图 @=、T，生长根在淹水
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
/01!时仍未出现下降趋势，维持较高水平。
图 02 淹水对甜樱桃砧木生长根（3）和褐色木质根（4）356活性的影响
7,+& 02 899’(" )9 %-"’:;*)++,.+ ). 356 -(",<,",’= )9 +:)%,.+ :))"=（3）-.> ?:)%. *,+.,9,’> :))"=（4）,. =%’’" (!’::@ :))"==")(A=
!& "& #$ 淹水对 B56活性的影响
生长根 B56活性先升后降，其变化如图 C3所示。D/、D0淹水 0E! 时生长根 B56 活性即达峰值，分别为
1& /F0!G)*·G+ H/ #:)"’,.·G,. H/和 1& /IC!G)*·G+ H/ #:)"’,.·G,. H/，之后该酶活性急剧下降，淹水前 EJ!，D/B56
活性高于 D0并达显著性差异，至 FI!时，D/为淹水前的 //KL，D0为淹水前的 /1ML。淹水过程中褐色木质根
B56活性变化与生长根趋势基本一致，即先升高后降低（图 C4），但 D/比 D0出现峰值较早。
比较两类根发现，淹水过程中褐色木质根 B56 活性低于生长根，且褐色木质根 B56 活性达峰值时间滞
后于生长根。
图 C2 淹水对甜樱桃砧木生长根（3）和褐色木质根（4）B56活性的影响
7,+& C2 899’(" )9 %-"’:N*)++,.+ ). B56 -(",<,",’= )9 +:)%,.+ :))"=（3）-.> ?:)%. *,+.,9,’> :))"=（4）,. =%’’" (!’::@ :))"=")(A=
!& !$ 淹水对甜樱桃褐色木质根中乙醛、乙醇和乳酸含量的影响
!& !& "$ 淹水对乙醛含量的影响
随淹水时间延长乙醛含量呈上升趋势（图 E），且表现为 D0乙醛含量高于 D/（FI! 除外）。D/乙醛含量在
淹水 FI!时后有所下降，淹水至 /01!时乙醛含量是初始值的 /IM 倍。D0乙醛含量淹水 0E!内即迅速升高，之
后升高趋势变缓，至 /01!时 D0乙醛含量为 JJ& CI!G)*·+
H/ 7O，是 D/的 /& /J 倍，比 D/积累更多乙醛。
!& !& !$ 淹水对乙醇含量的影响
由图 K 可以看出，淹水过程中 D/、D0根系中乙醇含量均呈上升趋势，这与淹水过程中 356 活性变化一致
（图 04）且 D/乙醇含量高于 D0。在淹水前 FI!，乙醇含量变化相对较小，之后 D/、D0乙醇含量骤升并达显著性
差异，淹水 /01!时表现为 D/乙醇含量高于 D0。
J0FE 2 生2 态2 学2 报2 2 2 0M 卷2
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!& !& "# 淹水对乳酸含量的影响
/0乳酸含量在淹水初期即迅速增加，至 12! 时达最大值 3& 11!+·+
40 56，为初始值的 1& 27 倍，是同期 /8
的 9& 87 倍，之后乳酸含量急剧下降，淹水 083!时基本恢复到初始值水平（图 9）。淹水 3 : ;8!内 /8乳酸含量
变化不大，至 79!时达最大值 3& 83!+·+ 4056。由图 9 还可以看出，淹水前 12! /0乳酸含量远高于 /8，;8! 后
/8乳酸含量开始大于 /0。
图 1< 淹水对甜樱桃砧木褐色木质根乙醛含量的影响
< 5,+& 1 < =>>’(" )> %-"’?@*)++,.+ ). -(’"-*A’!BA’ ()."’." ,. C?)%.
*,+.,>,’A ?))"D )> D%’’" (!’??B ?))"D")(ED
图 F< 淹水对甜樱桃砧木褐色木质根乙醇含量的影响
< 5,+& F< =>>’(" )> %-"’?@*)++,.+ ). ’"!-.)* ()."’." ,.,. C?)%. *,+.,>,’A
?))"D )> D%’’" (!’??B ?))"D()(ED
图 9< 淹水对甜樱桃砧木褐色木质根中乳酸含量的影响
< 5,+& 9 < =>>’(" )> %-"’?@*)++,.+ ). *-("-"’ ()."’." ,. C?)%. *,+.,>,’A
?))"D )> D%’’" (!’??B ?))"D")(ED
"# 讨论
低氧胁迫下的植物根系，其糖酵解代谢产物丙酮酸
通过三羧酸循环（/GH）途径产生 H/I 和 JHK L的能力
严重削弱。相反地，植物为了产生足够的 H/I 和 JHK L
维持细胞功能运转，无氧发酵途径作为一种短期适应方
式出现。低氧条件下植物根系中的丙酮酸在许多无氧
呼吸酶［9，83，80］催化作用下，分别进入乙醇发酵途径、乳
酸发酵途径等，继而产生乙醛、乙醇和乳酸等发酵产物，
这些产物被认为是造成细胞受害的主要原因［8M］。本研
究结果显示，淹水过程中不同甜樱桃砧木的两种根系类
型中的无氧呼吸酶活性均发生显著变化，其褐色木质根
无氧呼吸酶催化产物乙醛、乙醇含量均明显增加，两砧
木褐色木质根中乳酸含量峰值出现在不同淹水时间段
内，且远高于其初始值，表明无氧呼吸酶活性变化是植
物根系响应淹水条件下能量匮乏的一种积极机制，而其催化的不同潜在有害终产物含量增加的差异则对细胞
造成不同程度的伤害，酸性物质含量增加的时间和量的差异引起细胞质酸中毒程度不同，导致两种砧木对淹
水的敏感性不同。
IKG作为乙醇发酵途径中催化丙酮酸生成乙醛的关键酶，前人报道低氧条件下植物根系中 IKG 活性升
高［01］。本研究结果表明，甜樱桃根系淹水过程中 IKG 活性及其催化发酵产物乙醛含量变化具有阶段性，即
一经淹水，生长根 IKG活性明显升高，这与前人研究结果一致，随淹水时间延长，该酶活性逐渐下降且淹水过
程中 /8IKG活性增幅大于 /0，表明生长根细胞受害较重，酶活性受到影响，整个淹水期间 /8生长根中乙醛含
量可能积累较多。褐色木质根 IKG活性变化与生长根 IKG活性变化趋势基本一致，但褐色木质根 IKG 活性
变化幅度明显小于生长根，表明淹水过程中生长根 IKG 活性变化较褐色木质根相对剧烈，淹水至 083! 时已
检测不到生长根 IKG 活性而褐色木质根 IKG 活性仍高于淹水前，进一步表明褐色木质根作为维持树体功能
7871< 00期 < < < 陈强< 等：淹水对两种甜樱桃砧木根系无氧呼吸酶及发酵产物的影响 <
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
的器官受淹水影响的程度小于生长根。
/’0-"-和 1*#,［2］认为在胡萝卜细胞培养过程中，添加外源乙醇引起的毒害效果是由于乙醛的形成。对褐
色木质根中乙醛含量测定表明，低氧条件下乙醛含量均明显升高，34乙醛含量在 25! 达峰值后下降，这与 34
褐色木质根 167活性增加幅度大体吻合，即更多乙醛转化为乙醇，导致 34褐色木质根中乙醇积累较多，而 38
褐色木质根 /69活性增幅大于 34且最终 38乙醛含量高于 34，认为乙醛含量积累的更多是 38受害的原因之
一，与 /’0-"-和 1*#,的研究结果一致。:; -.< =,.［88］对淹水的丝瓜根系研究认为，乙醛浓度并不与 /69 活性
的诱导成比例，乙醛浓度 ><后才轻微增加，本研究结果证实了这一观点，即淹水后褐色木质根乙醛含量升高
与 /69活性升高并非一一对应关系，/69活性出现峰值时间较早，乙醛含量达峰值时间相对延迟，但乙醛含
量升高与 /69活性升高（与初始值相比）的总趋势在淹水期间内呈时间段对应关系（图 ?、图 4@）。
乙醇发酵途径研究较多，该途径中 167是研究的重点。已有研究表明，淹水明显促进玉米根系 167 活
性，不耐涝品种活性的增幅高于耐涝品种［8A］。实验过程中发现，生长根和褐色木质根 167 活性均高于初始
值，表明淹水促进了甜樱桃根系 167活性的升高。34两类根系 167活性增加幅度均大于 38，表明 34比 38对
淹水更敏感。90-%B)0<和 @-,.’C［8?］认为许多植物有代谢乙醇的能力，在淹水和非淹水树的根和干中都可检测
到乙醇，D,*C’.和 E0(;""［F］认为根能耐淹水而不会死亡，必须把乙醇维持在可忍耐的水平，且能产生足够的
13/维持细胞的功能，@-0(*-G 和 90-%B)0<［8>］认为豌豆幼苗缺氧条件下乙醇超过 5HII)* $ =阈值即造成缺氧死
亡。对褐色木质根中乙醇含量研究结果表明，乙醇含量变化与褐色木质根中 167 活性增加幅度相吻合。34
褐色木质根中 167活性增加幅度大于 38有可能造成其乙醇积累超过阈值导致 34褐色木质根细胞较早受害，
而 38褐色木质根 167活性增加幅度小，另外也可能 38褐色木质根代谢乙醇的能力较强，使乙醇积累没有超
出某一阈值，虽对细胞造成一定伤害，但受害程度较 34轻，但造成甜樱桃根系细胞受害的乙醇阈值还有待进
一步研究。
7)BBI-.等［>］对大麦的研究结果表明 =67在严重低氧条件下能保持长时间的高活性，而 7;-.+［85］研究
认为随着细胞质 #7值的下降，=67活性受抑，6-J,’C 等人［8K］研究表明低氧初期是一个短暂的、自我调控的
乳酸积累阶段，这导致细胞质 #7降低，激活根系中 /69 和乙醇发酵，L)M’0"C等［44，8F］的核磁共振数据支持了
这一结论。本研究结果显示淹水前期可促进生长根 =67活性，之后可能是由于乳酸的积累反馈抑制了 =67
活性，从其变化趋势看，淹水初期 34生长根有更多的丙酮酸转化为乳酸，使细胞质 #7 迅速下降，引起细胞质
酸中毒，造成生长根细胞死亡。34褐色木质根 =67 活性峰值出现时间早且峰值大于 38，表明 34乳酸含量过
早、过多积累。生长根 =67活性变化幅度明显大于褐色木质根，表明木质根对淹水逆境的忍受能力和功能的
稳定性大于生长根。34褐色木质根乳酸含量在淹水初期即迅速增加，表明 34因细胞质酸中毒程度较重而受
害较早，之后乳酸含量降低，与其褐色木质根 =67 活性变化吻合，而 38乳酸出现大量积累时间晚于 34，进一
步表明了 34比 38对淹水更敏感。
综合以上分析认为，38积累较多乙醛是其受害的主要原因，虽然 34比 38积累乙醛的量少，但由于淹水开
始后 34即造成大量乳酸的积累和后期乙醇积累较多，因而根系细胞受害较重，34表现出较 38对淹水更敏感。
由于本实验在 F 月上旬进行，虽然准备了大量的试验材料，但在该季节仍未有足量的生长根进行乙醛、乙醇和
乳酸含量的测定，而且由于实验材料是破坏性的，随着时间的延长根量不足，因此没有测量生长根中发酵产物
的含量变化，今后的试验中若能补充生长根中乙醛、乙醇和乳酸的含量在淹水过程中的变化将会使研究更加
完善。
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CFD/0 CC期 0 0 0 陈强0 等：淹水对两种甜樱桃砧木根系无氧呼吸酶及发酵产物的影响 0