全 文 ：第 25卷第 8期
2005年 8月
生 态 学 报
ACTAECOLOGICASINICA
Vol.25,No.8
Aug.,2005
两品系蒙古裸腹 种群补偿生长及适宜食物密度
赵 文,徐宪仲,周玉莹,何志辉
(大连水产学院辽宁省省级高校水生生物学重点实验室,大连 116023)
基金项目:辽宁省自然科学基金资助项目(20022100)
收稿日期:2004-09-29;修订日期:2005-04-11
作者简介:赵文(1963～),男,吉林农安人,博士,教授,主要从事水生生物学、水产养殖学教学与科研工作.E-mail:zhaowen@dlfu.edu.cn
Foundationitem:NaturalScienceFoundationofLiaoningProvince(No.20022100)
Receiveddate:2004-09-29;Accepteddate:2005-04-11
Biography:ZHAOWen,Ph.D.,Professor,mainlyengagedinhydrobiologyandaquaculture.E-mail:zhaowen@dlfu.edu.cn
摘要:研究了两品系蒙古裸腹 (晋南品系和内蒙品系)继饥饿后的补偿生长及其生长发育的适宜食物密度。结果表明,两品系
蒙古裸腹 生长发育的最适食物--海水小球藻密度均为 250×104/mL。对两品系蒙古裸腹 而言,饥饿 0.5d的蒙古裸腹
有全补偿生长,饥饿 1～2d有部分补偿生长现象,饥饿超过 3d已没有补偿生长。可以认为,蒙古裸腹 仅在短时间饥饿时有补
偿生长现象的发生。
关键词:地理品系;蒙古裸腹 ;饥饿;补偿生长;适宜食物密度
文章编号:1000-0933(2005)08-2103-06 中图分类号:Q959.223+ 文献标识码:A
Thecompensatorygrowthfollowingstarvationandoptimumfooddensityintwo
strainsofMoinamongolicaDaday(Cladocera:Moinidae)
ZHAOWen,XUXian-Zhong,ZHOUYu-Ying,HEZhi-Hui (KeyLab.ofHydrobiologyinLiaoningProvince,Dalian
FisheriesUniversity,Dalian116023,China).ActaEcologicaSinica,2005,25(8):2103～2108.
Abstract:TwoexperimentswereconductedinordertodeterminetheoptimumfooddensityofMoinamongolicaandtoclarify
M.mongolicahaveornotthephenomenonofcompensatorygrowth.ThetestanimalsweretwostrainsofMoinamongolica
(JinnanstrainandNeimengstrain)inthisstudy.JinanstrainofM.mongolicawascolectedfromLakeXiaochiinsouthof
ShanxiProvincein1982;NeimengstrainofM.mongolicawascolectedfrom LakeZhagesitaiinInnerMongoliain2002.
Laboratory-rearedM.mongolicajuveniles(agewaslessthan2h)obtainedfromparthenogeneticfemaleswereusedforthe
experimentof;amonocultureofChlorellapyrenoidesa(inexponentialphaseofgrowth)wasofferedasfoodforM.mongolica,
aeratedandNucleopore-flteredseawater(FSW)ofsalinity32～33withtherequiredvolumeofdistiledwater,andculture
waterwaschangedeverytwodays.Altheexperimentwereconductedattemperature(25±0.5)℃ andlightintensity2000～
3000lx.Aphotoperiodof14hlight:10hdarkwasmaintainedforculturingandtesting.
Theeffectsoffooddensities(C.pyrenoidesa,0,0.1×104,0.5×104,1×104,5×104,30×104,100×104,150×104,
250×104,300×104cel·mL-1)onbodylength,heart-throb,reproduction,lifespanandintrinsicrateofincreaseoftwo
strainsM.mongolicawerestudiedinExperiment1.Resultsindicatedthattheoptimum fooddensityforgrowthand
reproductionoftwostrainsofM.mongolicawas250×104cel·mL-1.
ThecompensatorygrowthoftwostainsofM.mongolicafolowingdifferentperiodsofstarvation(i.e.0.5,1,2,3,4
and5d)wasstudiedinexperiment2.TheresultsindicatedthatM.mongolicahavecompletelycompensatorygrowtheffectsin
recoverfeedingfolowing0.5dstarvation,whilethoseprexiouslystarved1～2dand3d,havepartialyandnocompensatory
growthcapacities,respectively,afterrefeeding.
Keywords:geographicalstrains;Moinamongolica;starvation;compensatorygrowth;optimumfooddensity
动物经一段饥饿恢复正常摄食后所表现出的超常生长(即补偿生长)已成为当前水产动物生理和生态研究的热点之一,在
鱼类、贝类、虾类等经济动物中已积累了一定资料[1～3],但在枝角类和其他浮游动物中,补偿生长现象尚未引起注意。
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蒙古裸腹
(Moinamongolica)是何志辉于 1982年从晋南发现的我国枝角类新纪录,驯养于海水后对其生物学和生态学作了大量的试验
研究[4];笔者于 2002年又在内蒙采到该 ,也成功地驯养于海水。本文在先前工作的基础上,系统地研究了在饥饿和不同食物
密度下,这两个品系的蒙古裸腹 的生殖、寿命和种群增长率指标并进而探讨枝角类是否具有补偿生长现象。
1 材料和方法
试验动物为蒙古裸腹 的两个品系,其中晋南品系源于 1982年晋南地区半咸水湖硝池,内蒙品系系 2002年采自内蒙古锡
林郭勒盟扎格斯台淖尔。所用海水取自大连黑石礁近岸,并经沉淀和沙滤处理,海水使用前经 300目(孔径 35µm)的尼龙筛绢网
过滤,然后煮沸2min消毒。用作海水培养液时进一步经过0.2µm的醋酸纤维滤膜过滤,过滤过程在无菌条件下操作,用抽滤器
抽滤两遍。
试验用 一律培养在恒温水族箱中,温度控制在 25±0.5℃,光照为 2000～3000lx,海水盐度为 32～33。为了减少因遗传因
素造成的个体差异,首先进行同步 的培养:取 1只怀卵母 ,用经筛绢网过滤后的海水进行培养,以海水小球藻作为食物,食
物密度为 250×104/mL,每天早晚各观察和投喂 1次,吸掉水中杂质,用淡水补充蒸发掉的培养液,当产卵后,吸出雌 ,然后对
幼 进行同方式的培养,直到产出的幼 数目达到正式试验所需的数目为止。在培养过程中,每 2d换 1次水。
1.1 不同食物密度对两品系蒙古裸腹 生长和生殖的影响
依据不同的食物投喂密度,设置 10个梯度组,即食物(小球藻)密度为 0(全饥饿组)、0.1×104/mL、0.5×104/mL、
1×104/mL、5×104/mL、30×104/mL、100×104/mL、150×104/mL、250×104/mL和 300×104/mL。每个梯度设 5个重复,用
250mL的烧杯装入 100mL的消毒过滤海水,然后放入 10只同步幼 ,每天早晚各观察 1次,记录死亡、产卵数,吸出产出的幼
,水中杂质和蜕皮,同时补足培养液,补足饵料,每 2d换 1次水,每 2d测量 1次体长和心搏率。
1.2 两品系蒙古裸腹 在不同饥饿时间后恢复投喂的补偿生长试验
先对幼 用消毒过滤海水进行全饥饿培养,然后恢复投喂,依据全饥饿的时间分为 6个梯度组,依次为饥饿 0.5、1、2、3、4、
5d的处理组和正常投喂的对照组。每组各设 5个重复。用 250mL的烧杯做培养容器,加入 100mL的培养液,放 10只幼 。恢
复投喂时的饵料密度为 250/mL的小球藻。早晚观察记录死亡,产卵数,吸出死 、幼 、杂质、蜕皮,补足培养液,每 2d测量 1
次体长,心搏率,每 2d换 1次水。
观测项目除体长、心搏率外还包括平均寿命、产幼前发育期、生殖量、总生殖量、生殖频率(每 10d产幼次数)和内禀增长率
(rm)。体长在显微镜下用目微尺测量(精确到 0.01mm)。在显微镜下观察 10s内 的心脏跳动次数,从而计算出 1min的心跳次
数(即心搏率)。
根据生命表依公式计算种群内禀增长率(rm):
Σ
∞
x=0
e
-rmXlxmx= 1
式中,lx为存活率,mx为特定年龄出生率,x为各年龄期的年龄中值 。
数据统计分析采用单因素、双因素方差分析以及 Fisher多重比较。
2 结果
2.1 食物密度对蒙古裸腹 种群增长参数的影响
从表 1和表 2可见,随着食物密度的变化,两个品系的蒙古裸腹 各项参数的变化表现相同的趋势,食物密度 0～1×
104/mL,性腺不成熟、不产卵, 的平均寿命仅 3.82～4.81d。食物密度达到 5×104/mL时,寿命增长并开始产幼,但仅产 1窝卵
后即死亡,生殖量和总生殖量都很低。食物密度 30×104/mL时,产幼前发育期缩短,寿命延长,生殖次数增加,生殖量激增,食
物密度 150×104/mL以上时,产幼前发育期均为 5d,其它参数都很接近并达到正常指标,并以 250×104/mL时最佳。
的生长和体长也有同样的变化趋势,晋南 试验开始时幼 的初体长为 0.725～0.739mm,当食物密度在 0～1×
104/mL时,即前 4个梯度组各 的平均体长差异不大,在 0.773～0.789mm之间,体长的增加量都很小。在这个食物密度范围
内,体长并未因食物密度的增加而增加,在图 1中几乎为一条直线。由此看来,全饥饿或低密度投喂蒙古裸腹 ,在一小段时间
内, 并未停止生长,但生长缓慢且不明显。当食物密度达到 5×104/mL时,体长开始有明显的增加,平均可达 0.941mm,而后
随着饵料密度的增加体长也明显增长,当食物密度为 250×104/mL时,平均体长达最大值,为 1.227mm,再增加饵料密度,体长
反而减小(图 1)。
内蒙品系虽然在各个饥饿处理的体长与晋南品系存在微小的差异,但整体的变动趋势大体与后者相同(图 1)。
心搏率是衡量枝角类代谢水平的一个重要指标。如图 2可知,无论是晋南品系还是内蒙品系的蒙古裸腹 心搏率均随食物
投喂密度而变动,与体长有类似的变化规律,即饵料密度在 0～1×104/mL之间时,心搏率增加不大,且不随饵料密度的增加而
增加,这说明 1×104/mL以下过低的食物密度并不能保证正常的代谢水平,相当于全饥饿。蒙古裸腹 正常心搏率应在
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250次/min左右,在饵料密度 100×104/mL以上时,心搏率达到正常水平。
表 1 食物密度对蒙古裸腹 (晋南品系)种群增长参数的影响
Table1 TheeffectsofdifferentfooddensityonpopulationgrowthparametersofMoinamongolica(Jinnanstrain)
饵料密度
Fooddensity
(×104/mL)
总生殖量
Life-time
fecundity
生殖量
Onetime
fecundity
产幼前发育期
Developedperiod
beforereproduction
寿命
Life-span
生殖频率
Reproduction
frequency
内禀增长率(rm)
Instantanaeous
rateofincrease
0 3.85±0.025a
0.1 3.82±0.014a
0.5 3.76±0.036a
1 4.21±0.026a
5 1.52±0.014a 0.25±0.014a 8a 7.9±0.014a 1a 0.046±0.063a
30 12.3±0021ab 2.43±0.023b 7a 13.2±0.046b 1a 0.334±0.017ab
100 15.1±0.026ab 2.78±0.019b 6a 17.4±0.025b 2a 0.417±0.029b
150 28.9±0.016b 5.72±0.035c 5a 25.6±0.031b 2.5a 0.491±0.014c
250 30.6±0.025b 5.98±0.005c 5a 28.7±0.012b 2.5a 0.524±0.055c
300 27.3±0.017b 4.74±0.012c 5a 24.8±0.022b 2.5a 0.493±0.017c
同一列标有不同字母的表示组间差异显著(p<0.05)Thevaluesofdifferentsuperscriptsintherawaresignificantlydifference(p<0.05)
表 2 食物密度对蒙古裸腹 (内蒙品系)种群增长参数的影响
Table2 TheeffectsofdifferentfooddensityonpopulationgrowthparametersofMoinamongolica(Neimengstrain)
饵料密度
Fooddensity
(×104/mL)
总生殖量
Life-time
fecundity
生殖量
Onetime
fecundity
产幼前发育期
Developedperiod
beforereproduction
寿命
Life-span
生殖频率
Reproduction
frequency
内禀增长率(rm)
Instantanaeous
rateofincrease
0 3.6±0.014a
0.1 4.3±0.024a
0.5 4.2±0.035a
1 4.5±0.012a
5 1.30±0.014a 1.19±0.023a 7.5b 5.80±0.015a 1a 0.027±0.039a
30 11.2±0.032a 2.04±0.006a 6.8b 11.9±0.023b 1.5a 0.314±0.026b
100 17.3±0.023a 3.57±0.024ab 6ab 17.5±0.036b 2a 0.336±0.026b
150 24.9±0.015b 4.90±0.031b 5a 24.2±0.014b 2.5a 0.365±0.017b
250 26.3±0.009b 5.62±0.016b 5a 29.8±0.036b 2.5a 0.442±0.02b
300 23.8±0.018b 5.48±0.025b 5a 25.7±0.011b 2.5a 0.397±0.02b
同一列标有不同字母的表示组间差异显著(p<0.05)Thevaluesofdifferentsuperscriptsintherawaresignificantlydifference(p<0.05)
图 1 食物密度对蒙古裸腹 体长的影响
Fig.1 Theeffectofthefoodconcentrationonthebodylengthof
Moinamongolica
图 2 食物密度对蒙古裸腹 心搏率的影响
Fig.2 Theeffectofthefoodconcentrationontheheartrateof
Moinamongolica
2.2 饥饿时间对蒙古裸腹 种群增长参数的影响
从表 3可见, 经 0.5d饥饿后再投喂,产幼前发育期、生殖频率均与对照组相同,寿命和总生殖量、种群增长率很接近,生
殖量甚至稍高之。经 1d饥饿后,产幼前发育期和生殖频率仍与对照组相同,其它指标与对照组差别显著(p<0.01)。经 2～3d饥
饿后,除产幼前发育期相同或稍减慢外,其它指标也大为降低(p<0.01)。
50128期 赵 文等:两品系蒙古裸腹 种群补偿生长及适宜食物密度
内蒙品系的情况与晋南品系基本相同,饥饿 0.5d但生殖量稍低于对照组但寿命稍长之,其它方面变化趋势一致。
表 3 饥饿时间对晋南品系种群增长参数的影响
Table3 TheeffectsofstarvationtimeonpopulationgrowthparametersofMoinamongolica(Jinnanstrain)
饥饿天数
Starvation
days
总生殖量
Life-time
fecundity
生殖量
Onetime
fecundity
产幼前发育期
Developedperiod
beforereproduction
寿命
Lifespan
生殖频率
Reproduction
frequency
内禀增长率(rm)
Instantanaeous
rateofincrease
0d 41.8±0.043b 5.52±0.012b 5a 15.72±0.034 2.5a 0.435±0.016b
0.5d 38.6±0.028b 5.54±0.016b 5a 15.43±0.019b 2.5a 0.427±0.024b
1d 26.3±0.016b 4.48±0.039b 5a 14.35±0.038b 2.5a 0.383±0.014b
2d 18.5±0.023ab 3.45±0.043b 5a 12.94±0.026b 2a 0.344±0.024b
3d 1.5±0.013a 0.48±0.009a 6a 5.96±0.025a 1a 0.060±0.058a
4d
5d
同一列标有不同字母的表示组间差异显著(p<0.05)Thevaluesofdifferentsuperscriptsintherawaresignificantlydifference(p<0.05)
表 4 饥饿时间对内蒙品系种群增长参数的影响
Table4 TheeffectsofstarvationtimeonpopulationgrowthparametersofMoinamongolica(Neimengstrain)
饥饿天数(d)
Starvation
days
总生殖量
Life-time
fecundity
生殖量
Onetime
fecundity
产幼前发育期
Developedperiod
beforereproduction
寿命
Lifespan
生殖频率
Reproduction
frequency
内禀增长率(rm)
Instantanaeous
rateofincrease
0 39.8±0.031b 6.67±0.011b 5.5a 16.25±0.017b 2.5b 0.462±0.045b
0.5 37.5±0.017b 6.17±0.015b 5a 16.37±0.024b 2.5b 0.452±0.017b
1 28.3±0.021b 5.26±0.014b 5a 14.75±0.027b 2.5b 0.401±0.03b
2 13.5±0.025ab 3.84±0.036a 6a 11.26±0.015b 2b 0.363±0.012b
3 3.6±0.005a 2.19±0.026a 6a 5.82±0.036a 1a 0.038±0.027a
4 2.92±0.009a
5 2.02±0.025a
同一列标有不同字母的表示组间差异显著(p<0.05)Thevaluesofdifferentsuperscriptsintherawaresignificantlydifference(p<0.05)
由体长方面观察,晋南品系在初体长相近的情况下,饥饿 0.5d的 平均体长为 1.228mm,已经接近未经饥饿的正常投喂
组(1.236mm)的体长,饥饿 4d和 5d的 体长很小,内蒙品系的情况与上述一致(图 3)。
由心搏率方面看(图 4),晋南品系饥饿 0.5d,1d,2d,3d的最终心搏率虽然递减但都较接近正常值(230次/min),而在饥饿
4d和 5d以后蒙古裸腹 的心搏率降低,表明代谢水平降低幅度很大,而无法恢复到正常的水平。由此也可看出, 补偿生长的
饥饿限制有一定极限,超过这个极限便不会发生补偿生长。
图 3 饥饿时间对蒙古裸腹 的体长的影响
Fig.3 Theeffectofthedifferentstarvationtimeonbodylengthof
Moinamogonlica
图 4 饥饿时间对蒙古裸腹 心搏率的影响
Fig.4 Theeffectofthedifferentstarvationtimeontheheartrate
ofMoinamogonlica
3 讨论
3.1 动物在食物缺乏处于饥饿状态时进行内源性营养,即以分解体内的有机质为营养。水生动物耐饥饿的能力差别很大,一般
说来间断性取食的动物较连续性取食的动物更耐饥饿。滤食性浮游动物对饥饿的耐力很低,过去认为淡水习见枝角类饥饿几小
时即可致死[5],但据本试验蒙古裸腹 在水温 24.5℃下耐饥饿时间可达 3.82～4.21d;根据寿命和生理特点估计,大型
6012 生 态 学 报 25卷
(Daphniamagna)、隆腺 (D.carinata)等较大型枝角类耐饥饿能力应高于此值。
滤食性动物在食物达到一定密度(起食密度,thresholdconcentration)才开始滤食。本试验中小球藻密度 0.1～1×104/mL
各组 的存活时间与全饥饿组基本相同,显示在这些食物浓度下由于从食物所得能量尚不足维持生命活动,动物没有滤食。小
球藻密度达到 5×104/mL时, 开始滤食活动,寿命延长并开始生殖。可见蒙古裸腹 对小球藻的起食密度当在 1～5×104/
mL之间,约相当于生物量 0.5～2.4mg/L。起食密度也就是动物能够正常生长和生殖,种群得以存在的食物阈值,枝角类的食
物密度因种类和食物对象而不同,如长刺 (D.longispina)摄食细菌时为 40×104/mL或 0.3mg/L,蚤状 (D.pulex)摄食菱
形藻时为 0.4～0.5mg/L,摄食栅藻时为 1.0～3.3mg/L[6],相比之下,蒙古裸腹 的起食密度是比较高的,这与其栖所的高度
富营养化有关。
小球藻密度 5～100×104/mL,蒙古裸腹 正常摄食、发育和生殖,生殖量和生殖频率均随食物浓度而增大,产幼前发育期
则缩短。小球藻密度 100～300×104/mL,各项种群增长参数和内禀增长率都很接近,但以 250×104/mL时最佳。可以说小球藻
密度达到 100×104/mL(约相当于生物量 50mg/L)时蒙古裸腹 已可保证正常的日粮需要,也就是达到其饱食密度(critical
concentration),而 250×104/mL则为其食物转化效率最高的最适食物密度,这一数值较何志辉等(1988,>400×104/mL)[7]、王
岩等(1992,幼 >300×104/mL,成 >500×104/mL)[8]和徐立蒲等(2001,>250×104/mL)[9]的结果稍低。这点与实验条件的
差异有关。
滤食性动物的饱食密度常与其生活水域的食物密度相近,据 CyшeHЯ[10]的材料,滤水甲壳类的饱食密度多在 0.4～3.9mg
干重/L之间,约相当于生物量 2～20mg/L,池沼性枝角类的最适食物密度较高,据 KoКoBa材料[11]大型 为 20～25mg/L,多刺
裸腹 (Moinamacrocopa)>50mg/L。
滤食性枝角类的起食密度、饱食密度和最适密度不仅因物种和环境条件而变化,还与本身的种群密度有关。裸腹 类繁殖
快,要求的食物密度也高。
3.2 补偿生长是动物对自然界多变的食物条件的一种适应,作为 K-选择者的大型动物恢复摄食后形体和体重的超常增大,有
利于种间斗争和延续种群,而作为属于 r-选择者的枝角类等浮游动物,主要通过高的出生率来延续种群,因此研究其补偿生长
应当从繁殖力或种群增长率方面比较,也就是说经一定饥饿时间恢复摄食后,其繁殖力或种群增长率超过同时间正常摄食个体
的,为超补偿生长,明显低于正常摄食的但种群尚能增长的为部分补偿生长。
本试验中两个品系蒙古裸腹 0.5d饥饿组,恢复摄食后在体长、心搏率、总生殖量、生殖量、产幼前发育时间、生殖频率和
寿命都和对照组相近,多重比较表明种群增长率与对照组无显著差异,应当说达到了全补偿生长的程度;饥饿 1d和 2d两组,各
项指标明显低于对照组,但内禀增长率还不低,应属部分补偿生长;饥饿 3d组各项指标急降,内禀增长率极低,如果考虑到自然
条件下较高的死亡率,种群将难于持续发展,应和饥饿 4d和 5d组一样,已无补偿能力了。
早在 20世纪 50年代,就有资料报道大型 经一段饥饿后恢复饱食,其体长和总生殖量均可赶上持续摄食的个体。可见枝
角类的补偿生长也是广泛存在的。
对于补偿生长的生理机制,有几种假说。一种认为饥饿期间动物代谢水平降低,恢复摄食后低代谢率尚延续一段时间,使能
量更多地用于生长;另一种认为恢复摄食后食欲剧增,摄食率增高从而超长生长;也有认为是两方面共同作用的结果,在本实验
经饥饿处理的各组恢复摄食后心搏率均有所下降,显示代谢水平降低,但未同时研究其摄食率的变化,尚难对生理机制做进一
步探讨。
总之,本实验中晋南品系在室内长期孤雌生殖培养已达 20a以上,内蒙品系室内培养不满一年,从所得各项指标来看两者
十分接近,内禀增长率在食物密度试验中,晋南品系稍高于内蒙品系,在饥饿时间试验中内蒙品系稍高于晋南品系,没有显示两
个地理品系蒙古裸腹 之间的显著差别。
References:
[1] ZhuXH,MiuF,XianW W.Theeffectofcompensatorygrowthonpatternsoffisheriesecology.JournalofFisheriesofChina,2001,
25(3):265～267.
[2] XieXJ,DengLandZhangB.Advancesandstudiesonecophysiologicaleffectsofstarvationonfish.ActaHydrobiologicaSinica,1998,
22(2):181～184.
[3] WuLX,DongSLandTianXL.ThecompensatorygrowthintheChineseshrimp(Penaeuschinensis)folowingstarvation.ActaEcolog
icaSinica,2001,21(3):452～457.
[4] HeZH,QINJG,WangY,etal.BiologyofMoinamongolica(Moinidae,cladocera)andperspectiveaslivefoodformmarinefishlarvae:
review.Hydrobiologia,2001,457:25～37.
70128期 赵 文等:两品系蒙古裸腹 种群补偿生长及适宜食物密度
[5] KoHcтaHтИHoB,A.CoЬ1a234B5o64o7o3a829:;<тBo.B=c>a2>?o8Ь.@oc?Ьa,ABCD.
[C] EFGE.HIJKLMNOJIPQRSRTU.VFWXWYZ[\]WYF^F_Z‘Wabcdb‘Fe‘F^ ,^fggg.A5BhACg.
[D] EFGE,ijYkl,G]jYZi.m]FFnnFad^onnoopoYd]FZ‘oqd],‘Fr‘opbadWoYjYpWYd‘WY^Wa‘jdFonWYa‘Fj^FonsRtuNvRuTRStQNwjpjx.
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[AA] Ko?oBaB.EHeπ5e5=BHoeKy3ЬтИB45oBaH--ИeFecπoЗBoHoyH=xHoBoc4Ь45c?,AB8f.
参考文献[
[A] 朱鑫华,缪锋,线薇薇.鱼类补偿生长及其对资源生态学特征的影响.水产学报,fggA,GH(:)[fC5hfCD.
[f] 谢小军,邓利,张波.饥饿对鱼类生理生态学的研究进展.水生生物学报,ABB8,GG(fg)[A8AhA84.
[:] 吴立新,董双林,田相利.中国对虾继饥饿后的补偿生长研究.生态学报,fggA,GI(:)[45fh45D.
[C] 何志辉.淡水生态学.北京[农业出版社,fggg.A5BhACg.
[D] 何志辉,阎立光,张毅.食物条件对蒙古裸腹 生长J生殖和内禀增长率的影响.大连水产学院学报,AB88,3(:h4)[fAhf8.
[8] 王岩,钱红.蒙古裸腹 摄食强度的初步研究.大连水产学院学报,ABBA,6(f)[DghDC.
[B] 徐立蒲,何志辉.模拟工厂化培养蒙古裸腹 的试验研究 Ⅰ.蒙古裸腹 摄食小球藻和酵母的摄食率J食物保证度和生产量.大连水产
学院学报,fggA,(:)[AD5hA8g.
8gAf 生 态 学 报 f5卷