全 文 ：书第 !" 卷第 # 期
!$$" 年 # 月
生 态 学 报
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/012 !"，.02 #
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基金项目：上海市重大科研资助项目（$5678958:）；国家重点基础研究发展规划“9"5”资助项目（!$$!&;888<$:）
收稿日期：!$$=>$=>!!；修订日期：!$$">$5>5$
作者简介：周国梁（89== ?），男，江苏太仓人，高级农艺师，主要从事植物检疫和有害生物风险分析研究2 (>@AB1：CD0341E FDGBH2 40I2 GJ
!通讯作者 &0KKLFM0JNBJ4 A3OD0K2 (>@AB1：PH1B3!$$88E FBJA2 G0@
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利用 953:生态位模型预测桔小实蝇
（!"#$%&#’%" (&%)"*+)）在中国的适生区域
周国梁8，陈\ 晨!，叶\ 军8，胡白石!，刘凤权!，!
（82上海出入境检验检疫局，上海\ !$$85:；!2南京农业大学农业部病虫检测与治理重点开放实验室，南京\ !8$$9:）
摘要：桔小实蝇 !"#$%&#’%" (&%)"*+) （YLJNL1）是一种多食性害虫，明确其可能适生的区域对该虫的科学监测及防治意义重大。利
用桔小实蝇在我国的已知分布点数据和亚洲地区的 8< 个环境地理变量图层，运用 +%VX生态位模型结合 +,-空间分析模块预
测了该虫在亚洲的地理分布。结果表明桔小实蝇可分布在中国、日本、菲律宾、马来西亚、泰国北部、越南、柬埔寨、老挝、缅甸、
尼泊尔、巴基斯坦、孟加拉国和斯里兰卡，这与 (XX)报道的分布区域一致。将拟合过程中获得的生态位运算法则投影到我国，
并考虑模型间的一致性，预测桔小实蝇在我国各省及市县范围的分布：云南大部、四川南部和东部、贵州大部、重庆大部、广西、
广东、台湾、香港、澳门、海南、福建、江西、浙江大部、湖南大部、湖北大部、上海、江苏南部、河南局部及安徽部分地区为桔小实蝇
的适生区。次适生区沿适生区周围分布，为四川、贵州、重庆、湖北北部、河南南部和江苏南部的一些零星地区。适生区和次适
生区大多有较高密度的寄主果树，为桔小实蝇的生存提供了条件。预测结果经独立验证数据的适合性测验表明，选择的最优模
型具有显著的统计学意义，显示了很好的预测能力。+%VX生态位模型可以解决生态学、生物地理学和环境保护方面的一系列
问题，具有广泛的应用前景，为物种已知基础分布点资料的综合分析以及有害生物的适生性分析、监测和防治提供了技术平台。
关键词：桔小实蝇；+%VX生态位模型；+,-；潜在分布预测；适合性验证
文章编号：8$$$>$955（!$$"）$#>55=!>$#\ 中图分类号：]8<5\ 文献标识码：%
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预测物种分布区是当代生态学的重要研究领域，也是有害生物风险分析的重要组成部分［W］。物种的基
础生态位处于多维的生态环境空间中，是影响其分布的决定性因素。5’"’10).［V］总结了近年来有关生态位的
解释：31,..’**首先提出生态位的概念———某物种在非迁移的状态下可维持种群自然生长的状态，这一概念沿
用至今；R2"(!,.0).指出了基础生态位（理论上的分布范围）和现实生态位（由于物种间互作、种间互作和扩散
机制的影响而实际占据的生态位，在自然界中是可见的）的不同。3/45（3’.’",( /*+)1,"!A ;)1 42*’U0’"
51’6,(",).）是一种以生态位为基础预测物种分布的软件，具有验证预测结果的功能［W，V］。
桔小实蝇 !’+,%$+-%’ #$%&’()& （R’.6’*）为多食性害虫，可为害柑橘、番石榴、杨桃、芒果、香蕉等 XY 多科 VZY
多种水果和蔬菜［=，X］，已分布于我国局部地区［Z [ WY］，但资料极不详细，不利于桔小实蝇的针对性监测和科学防
控。本研究基于 3/45及 3:8预测了桔小实蝇在中国的适生区域及适生程度。
)* 材料与方法
)& )* 已知分布点资料和环境图层
3/45为一种包含重复运算和推论性算法的人工智能平台［WW，WV］。生态位模型要求分布数据在连续的、栅
格化的环境变量中运算，环境和生态地理信息数据以数字栅格图层的形式输入到 3/45［W=］。本研究使用的
\J8SDK5 3/45版本及亚洲地区的 WX个环境因子图层，来源于 3/45网站（%%%& *,;’A-##’1& )1+ $ 6’0I")#+-1#）。
图层的栅格分辨率为 Y& W]。其中自然物理图层包括：地貌、数字高程、坡度、植被、灌溉水累积量、灌溉水流
向。气候环境图层包括：年平均温度、年最高温度、年最低温度、年降水量、年蒸发量、年湿度、年辐射、年有霜
期。各参数均为 W^_W [ W^^Y 年的平均值。
=_==‘ < 期 ‘ ‘ ‘ 周国梁‘ 等：利用 3/45生态位模型预测桔小实蝇（!’+,%$+-%’ #$%&’()&）在中国的适生区域 ‘
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
收集并整理国内公开发表的桔小实蝇分布资料［/ 0 12］，以地理经纬度坐标的形式将各分布点输入到
3456。
!& "# 模型建立和精确度评价
将已知分布点数据任意均匀地分为训练数据和验证数据。3456 根据一个反复的运算过程进行规则的
选择、评价、验证、接受或拒绝规则。首先，从某些算法中（如生物气候规则或逻辑斯谛回归）归纳出一种方
法，应用于已知数据，总结出一个法则。提高了结果适合性的法则被保留下来，而降低适合性的法则被排
除［11，17］。先从包含已知分布数据的区域（中国的已知发生区域）中任意提取 17/2 个点，再从整个研究区域
（亚洲地区）中选取 17/2 个点，来评价预测的精确度。根据预测精确度的变化，来判断一个规则是否包含在
最终的模型中，这个过程通常运算 1222 次或根据收敛性终止。用这些子规则发展到更广泛的规则来决定某
个区域是否包含在生态位之内。3456模型提供了不同的法则来验证预测模型的精确度。
利用适合性独立测验来验证 3456生态位模型预测结果的准确性。根据验证数据点的位置和预测到的
潜在分布区，判断验证数据是否落在预测的适生区之内，将正确和不正确的预测结果作为观察值，验证数据数
量乘以预测分布区域占整个研究区域的比例得到理论值，即通过独立的分布资料验证模型是否具有显著的统
计学意义。
!& $# 地图资料及适生区域的显示
从国家基础地理信息系统（!""#：$ $ .8+,9& .9:,& +);& (.）下载获得的 1<=22 万的中国地图作为分析底图，主
要图层包括中国国界、省界、地市级以上境界、县级以上境界和一级河流。在本研究中，通过 3456 和 3>? 的
衔接，将 3456生态位模型模拟的结果进行叠加并以图形方式表达出来，确定适生区域。
!& %# 桔小实蝇适生程度的划分
预测结果以 4?@>>码栅格数据格式输入到在 3>?软件 4A(>.8)B& C 中，利用空间分析模块来考察模型间的
一致性。根据 4.:’A9).等［1=］提供的方法选出 12 个最优模型，将这 12 个模型进行叠加，计算模型中的每个栅
格的适生值（对于单个模型，1 代表预测适生，2 代表预测非适生）。在叠加后的图层中，每个栅格的适生值等
于预测该栅格为适生区的模型数量［1/］。D,E等［1F］认为适生值大于 F 的栅格可定义为最终的适生区。在本研
究中，将模型间一致性低于 F2G的栅格区域划分为非适生区，F2G 0 B2G的为次适生区，高于 B2G的为适
生区。
!& &# 果园的栽培情况
鉴于果树栽培面积资料的局限性，本研究只关注柑橘、桃、梨、苹果和荔枝等易被桔小实蝇为害的果树。
从中国农业信息网（%%%& -+A,& +);& (.）获得桔小实蝇寄主果树的栽培面积资料，包括对桔小实蝇有潜在入侵
危险的各省（直辖市）的柑橘、桃、梨、苹果、和荔枝果园的栽培面积。根据这些果树的栽培密度之和，在
4A(>.8)B& C 中用点的形式标注出来。
"# 结果与分析
"& !# 桔小实蝇在我国的现有分布
从文献记录［/ 0 12］中整理出桔小实蝇在我国大陆地区记录分布点共 =7 个（表 1），这些记录点集中在云南
（1B 个）、四川（F 个）、贵州（7 个）、广东（H 个）、广西（1 个）、福建（= 个）、海南（7 个）等省区。
"& "# 建立的预测模型
将已知分布数据点叠加到底图，通过验证数据验证预测分布区的准确性。在选出的 12 个最优模型中，所
有 3456模型对独立验证数据的分布区的预测都有显著的统计学意义。经独立验证分布点的验证，绝大多数
点都落在预测适生区域之内，准确率达 BB& HG 0122G。经适合性卡平方（!7）一尾测验，C27& C I !7 I C/B& 2，
所得概率值 J& B1 K 12 LB2 I ! I 1& 2= K 12 LFJ，预测的适生分布区占整个研究区域比例为 =& 22G 0 /& 22G（表
7）。由此可见，获得的生态位模型的预测结果具有极为显著的准确预测能力，可以成功评估桔小实蝇的生态
位需求因素。
=FCC M 生M 态M 学M 报M M M 7J 卷M
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
表 !" 桔小实蝇的已知地理分布点
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地点
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经度（1）
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纬度（1）
/-","23’
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经度（1）
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昆明 42.5,.+ 678& 9: 8;& 78 宜宾 <,=,. 67>& 97 8:& :7
安宁 ?..,.+ 678& >> 8>& @; 屏山 A,.+B!-. 67>& 67 8:& 97
曲靖 C2D,.+ 67E& F@ 8;& ;6 会理 G2,*, 678& 8; 89& 9;
元江 <2-.D,-.+ 676& @: 8E& 97 雷波 /’,=) 678& 67 89& :7
峨山 HB!-. 678& E: 8>& 69 西昌 I,(!-.+ 678& 8F 8F& @7
思茅 J,5-) 677& @F 88& F: 韶关 J!-)+2-. 66E& 97 8>& 9:
个旧 K’D,2 678& >E 8E& E; 广州 K2-.+L!)2 66E& EE 8E& 6F
红河 G).+!’ 678& >8 8E& E; 河源 G’02-. 66>& 9: 8E& FE
楚雄 M!2N,).+ 676& ;> 8;& 76 南宁 O-..,.+ 67:& E7 88& :7
姚安 <-)-. 676& 8; 8;& >7 海口 G-,P)2 667& E; 87& 78
畹町 Q-.3,.+ @:& 7: 8>& 7: 三亚 J-.0- 67@& ;8 6:& 8E
文山 Q’.B!-. 67>& 8> 8E& EF 泉州 C2-.L!)2 66:& ;: 8>& @E
广南 K2-.+.-. 67;& 7@ 8>& 7; 厦门 I,-5’. 66:& 7F 8>& >:
勐腊 R’.+*- 676& ;9 86& >: 福州 S2L!)2 66@& 8: 89& 7:
玉溪 <2N, 678& ;; 8>& E; 漳州 T!-.+L!)2 66F& E; 8>& ;8
瑞丽 U2,*, @F& :; 8>& 78 惠州 G2,L!)2 66>& >7 8E& 67
景洪 V,.+!).+ 677& F: 88& 77 四会 J,!2, 668& 9: 8E& EF
六库 /,2P2 @@& 7E 8;& 7; 澄海 M!’.+!-, 669& :7 8E& >:
罗甸 /2)3,-. 679& FF 8;& >E 封开 S’.+P-, 666& >: 8E& >;
遵义 T2.0, 679& @7 8F& F7 茂名 R-)5,.+ 667& :: 86& 9:
攀枝花 A-.L!,!2- 676& F8 89& ;: 清远 C,.+02-. 66E& 78 8E& F7
表 9" !8 个最优模型的各项参数
#$%&’ 9" :$-$;’4’-3 *6 !8 %’34 -5&’<3’43 ;*2’&3
模型
R)3’*
被准确预测的验证数据（W）
A’X(’."-+’ )Y "’B" #),."B
()XX’("*0 #X’3,("’3
卡平方值
!8 Z-*2’
!值
! Z-*2’
预测适生区比例（W）
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67 @>& > EEE& > 6& F; [ 67 \F> >& ;F
=& =" 预测的桔小实蝇适生区
将最优模型的运算法则投影到亚洲地图上得到桔小实蝇在亚洲的分布区域。生态位模型预测桔小实蝇
在亚洲的分布区有：中国、孟加拉国、柬埔寨、日本、老挝、缅甸、尼泊尔、巴基斯坦、斯里兰卡、泰国北部、越南、
菲律宾、马来西亚。这与欧洲和地中海植物保护组织（H2X)#’-. -.3 R’3,"’XX-.’-. A*-." AX)"’(",).
]X+-.,L-",).，HAA]）对该虫在全球分布的描述相一致［6F］。桔小实蝇在亚洲主要分布在热带和亚热带，以亚热
带季风气候、热带季风气候和热带雨林气候特征为主，植被茂盛，温暖潮湿，年平均气温 69 ^ 8F _，年降水量
;9EE‘ : 期 ‘ ‘ ‘ 周国梁‘ 等：利用 K?UA生态位模型预测桔小实蝇（"#$%&’$(&# )’&*#+,*）在中国的适生区域 ‘
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在 //00 11以上。
再将最优模型的运算法则投影到中国，通过栅格计算和统计分析，按照上述适生区的划分标准，桔小实蝇
在我国各省和市县范围分布的预测结果见图 2。
桔小实蝇适生区3 主要分布在长江以南 45& 6 7 /2/& 489、/:& 2 7 ;;& 08< 的地理范围，包括：云南大部（北
部地区以外）、四川南部和东部（攀枝花和凉山州南部、乐山及成都以东地区）、贵州大部（除六盘水和毕节的
部分地区）、重庆大部（除北部地区）、广西、广东、台湾、香港、澳门、海南、福建、江西、浙江大部、湖南大部、湖
北大部（除郧西地区）、上海、江苏南部（长江沿岸）、河南局部（信阳地区）、安徽部分地区（六安和合肥以南地
区）。
次适生区3 沿适生区周围分布，为四川、贵州、重庆、湖北北部、河南南部和江苏南部的一些零星地区。在
适生区和次适生区，气候温暖，降水充沛，条件适宜桔小实蝇的繁殖和越冬。
非适生区3 其它长江以北的广大地区。该区域年平均气温低于 /=>，年降水量少于 //0011，土壤含水
量低。非适生区不具备温暖湿润的气候条件，不能达到完成其生活史所需的有效积温，而且冬季低温的持续
时间较长，不利于桔小实蝇的越冬，这些气候因素都限制了它的生存。
!& "# 适生区的果树栽培密度
在 ?@(A.B):& ; 中得到我国南方各省市柑橘、桃、梨、苹果和荔枝等易被桔小实蝇危害的果树的栽培密度图
（图 2）。图 2 表明：广东、福建、海南、广西和上海市的果树栽培密度较高；重庆、湖南、江苏、湖北、江西、浙江
以及河南次之；云南、四川、贵州和安徽的栽培密度较低。结合图 / 可知，在广东、广西、海南、福建、江西、浙江
等水果主产区都处于桔小实蝇的适生区，这些寄主植物的大面积栽培为桔小实蝇的滋生为害提供了适宜的
条件。
$# 讨论
本研究将 C?DE生态位模型与 CAF相结合，成功预测了桔小实蝇在亚洲各国的分布，显示了检疫性害虫
桔小实蝇在我国的适生范围，实现从已知资料向未知区域的外推［/:］。C?DE 生态位模型可应用于个体生态
学，用来模拟物种的分布，这对于定位未知物种和稀有物种，集中利用有限资源防治有害物种、保护濒危物种
以及对环境影响的评估有着重要的意义，国外学者应用这一模型在不同的空间生态环境中预测了各种物种的
地理分布［/，2，//，/; 7 /=，/4 7 22］。
20 世纪 40 年代以来，国内学者曾应用模糊综合评判的数学方法和 GHAI9J 模型对桔小实蝇在我国的适
生区域进行了探讨［2;，26］，但其研究结果没有包括江南北部的一些潜在适生区（贵州、湖南、湖北东部、浙江、上
海、江苏南部、安徽南部等地区）。和这些传统的生物气候方法相比，C?DE 模型包含影响物种分布的多个环
境变量图层，不需要大量的物种生态生理资料［2K］，具有更大的灵活性。C?DE从预先生成的子法则中引申出
更为广泛的法则来确定物种的适生区，是各种算法的一个集合，比任何独立的算法都有更强的预测能力。
C?DE是从多维空间尺度上来预测物种的分布，有学者认为已知分布资料往往存在偏倚性，难以保证所
有的区域都有足够的考察样点，因此并不能反映出全部的适生分布区，导致其实际的适生范围可能会有所不
同［2=，25］。因此在利用生态位模型进行地理预测时常出现两类错误：（/）模型没有预测到实际能够维持物种种
群生长的生态区域，即没有包括某些适生区。如在本研究中，少数已知分布点（四川西昌、海南海口）并未包
含在预测的适生区域内（图 /）。前者与我国西南地区复杂的地理地形有关，一些地区由于特殊的地理特点，
形成了适合桔小实蝇发生的生态条件；后者位处岛屿，气候特点有别于大陆，而且附近已知分布点太少，限制
了生态位模型的应用。（2）模型预测的适生区超出了该物种已知分布点的范围。这类错误可能包括其两个
因素：超出已知范围的预测结果确实为该物种的非适生区，即真实预测错误；由于种间的相互影响，或历史原
因（如繁殖力不强、物种形成规律、局部灭绝等因素），使得理论上的适生区不再适合物种的生存，即预测区域
偏广［2:］。后一种因素也揭示了物种生态分布的一个特征，即并不是所有适生的区域都有该物种的分布。本
研究通过统计分析来排除第一类错误，增强了模型的预测能力［24］，提高了桔小实蝇适生区域预测结果的可
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信度。
近年来，随着贸易及国内运输的不断增加，水果在国内调运规模不断扩大，再加上各地调整种植结构，增
加果树等经济植物，为桔小实蝇的传播扩散创造了客观条件。鉴于目前报道的桔小实蝇的分布主要局限在华
南、华东、西南等局部地区，因此必须加强对桔小实蝇的监测，加强疫区水果的检疫及管理，防止桔小实蝇传入
上海、浙江等适合桔小实蝇生存的地区。
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