全 文 ：第 26卷第 4期
2006年4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．26，No．4
Apr．，2006
外源抗坏血酸对臭氧胁迫下水稻
叶片膜保护系统的影响
郑启伟 ，王效科 ，谢居清 ，冯兆忠 ，冯宗炜 ，倪雄伟 ，欧阳志云
(1．中国科学院生态环境研究中心，北京 100085；2．西北农林科技大学农学系，陕西杨陵 712100；3．浙江嘉兴双桥农场，嘉兴 314000)
摘要：在田问原位条件下，运用 OTCs(open t0p chamber)装鼍研究了外源抗坏血酸(exogenous ascorbate acid，ExAsA)对臭氧(O )胁
迫下水稻(Oryza Sativa L．)叶片膜保护系统的影响。研究发现 ，0，胁迫下的水稻叶片经过 ExAsA处理后叶绿素 a含量显著升
高，而叶绿素 b含量变化不明显；相对于对照，经 ExAsA处理后的水稻叶片过氧化氢(H o2)和丙二醛(MDA)含量及相对电导率
(REC)均降低，超氧化物岐化酶(SOD)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性明显提高，抗氧化剂类胡萝 卜素 (Carotene)含量升高。
这表明，ExAsA改善了 o1胁迫下水稻叶片的抗氧化系统功能，减少了叶片中活性氧(activity oxygen species，AOS)的积累，抑制 了
脂质过氧化(1ipid peroxidation，LP)，延迟了 0 对水稻叶片的老化作用，提高了水稻叶片对 O 危害的抗性。
关键词：水稻叶片；外源抗坏血酸；脂质过氧化；膜保护系统
文章编号：1000．0933(2oo6)o4．1131．07 中幽分类号：Q143，$181 文献标识码：A
Efects of exogenous ascorbate acid on membrane protective system of in situ rice
leaves under 01 stress
ZHENG Qi．Wei ，WANG Xiao．Ke · ，XIE Ju．Qing2，FENG Zhao．Zhong ，FENG Zong—Wei，NI Xiong—Wei ，OUYANG
Zhi-Yun (1．Research CenterforEeo-EnvironmentalSciences，ChineseAcademy ofSciences。Beljing，100085，China；2．Department ofAgronomy，Northwest
Sci-Tech University ofAgriculture and Forest，Yangling，Shaanxi，712100，China；3．Shuangqiao Farm，Jiaxing City，Zhejiang。314000，China)．Aeta
Ecologica Sinica，2O06，26(4)：1131—1137．
Abstract：The ozone is the primary gaseous pollutant with signifcant adverse efects on vegetation．Those effects include visible
leaf injury，growth and yield reductions，accelerated senescence and altering sensitivity to biotic and abiotic stresses．Reductions
in photosynthesis rate，stomata conductance，and root／shoot ratio，increase in respiration，and change in crop quality has also
been observed in many crops．With fast industrial development，tropospheric ozone in the Yangtze River Delta，in eastern China，
has risen since the later of the last century．Th e elevated ozone has become a prominent environmental and economic issue in this
region．
In order to alleviate the phytotoxin of elevated level O3 to crops，the effect of exogenous ascorbate acid (ExAsA)on
membrane protective system of rice(Oryza sativa L．)leaves was investigated．Rice was grown in open top chambers (OTCs)
under field conditions and exposed to five levels of O1 treatments：charcoa1．filtered air(CF)，non—charcoal—filtered air(NF)，50
nl／L，100 nl／L，and 200nl／L 03．In addition，half of the plot within the OTC was treated by spraying 0．1％ ExAsA solution once
per week．The results showed that with spraying ExAsA，chlorophyl a content of rice leaves distinctly increased；H2 02 content，
基金项目：国家重点基础研究发展规划资助项目(2002CB410803)
收稿日期：2005。07．27；修订日期：2005-11-07
作者简介：郑启伟(1972 )，男，河南信阳人，博士生，主要从事污染生态学研究．E-mail：zhengqiwei123@163．con
*通讯作者 Coresponding author．E-mail：wangxk@mail．i~eef1．ac．cn
Foundation item：The project was supported by the Key Fundamental Research Development and Programming of Ministry of Science and Technology of China(No
2002CB410803)
Received date：2005-07-27：Accepted da te：2005-11-07
Biography：ZHENG Qi-Wei．Ph．D．candidate，mainly engaged in polution ecology．E-mail：zhengqiwei123@163．com
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生 态 学 报 26卷
membrane permeability(indicated by the relative electrical conductivity，REC)，and lipid pemxidation(indicated by the content
0f Malondialdehyde，MDA)of rice leaves declined；activities of superoxide dismutase(SOD)，ascmbate pemxidase(APX)，and
carotenoid(Car)content increased．From these results，it can speculated that ExAsA defers leaf senescence，reduces
acCUmulation of active oxygen species(AOS)and lipid peroxidation(LP)of leaves，enhances the function of the membrane
Drotective system，and increases the tolerance ability of rice leaves under elevated 03 exposure．
Key words：ozone：rice leaf；exogenous ascorbate acid(ExAsA)；lipid peroxidation(LP)；membrane protective system
臭氧(O )是对陆地植被有很强毒负作用的气体污染物⋯。它能造成农作物光合速率和气孔导度降低、呼
吸增加、品质变劣 ，以及老化加速、产量降低和对生物或非生物胁迫敏感性增加等变化 。自20世纪 70
年代以来 ，北半球对流层0 浓度每年以1％ 2％的速度增加 ]。研究预测，如果现代人类破坏生态环境的行
为得不到有效控制，这一增长速度将会继续升高 。长江三角洲是我国经济发展速度较快的地区之一。近年
来随着经济的发展，该地区对流层 0，浓度迅速升高，平均浓度为74．6nl／L，最高达到了196nl／L，高峰值主要出
现在5月份和9月份 ]，造成了该地区小麦产量损失约 66．93万 t，水稻为 59．86万 t，直接经济损失分别达
5．39亿元和9．36亿元人民币n。。，已成为当地较为突出的生态环境问题。
针对 O 浓度增加和 O，植物伤害，自20世纪 70年代开始。欧美发达国家的学者进行了大量 O 植物伤害
的防治与治理研究，并发现了一些对 O 植物毒性具有抑制作用的物质 卜¨ 。这些物质不仅能改善植物体生
理机能n ，增强植物体抗逆能力，还对植物生长有促进作用 ¨。抗坏血酸(ascorbate acid，AsA)就是具有这种
功能的物质。内源抗坏血酸 (endogenous ascorbate acid，EnAsA)直接参与植物体 内活性氧(activity oxygen
species，AOS)的清除代谢，是植物体内重要的抗氧化剂 ¨ ]，而外源抗坏血酸 (exogenous ascorbate acid，
ExAsA)则能使受胁迫的植物组织丙二醛(Malondialdehyde，MDA)含量下降，脂质过氧化(1ipid pemxidation，LP)
得到抑制n 。本文以田间原位条件下水稻为材料，研究 ExAsA对 O，胁迫下水稻叶片膜保护系统的影响，旨
在探寻防治 O 对农作物伤害的可能方法，为预防和治理大气污染提供科学依据。
1 材料与方法
1．1 实验设计
实验设于浙江省嘉兴市双桥农场。OTC一1(open top
chamber)型开顶式气室用钢筋和聚乙烯塑料膜构建，主
体为正八面柱体，主要构成部分包括过滤系统、通风系
统、布气系统及框架等l如]。O 由浙江省余姚市圣莱特
电器有限公司生产的 O 发生器产生，用美国 MONITOR
公司生产的 ML9810BO 分析仪对 OTC内 O 浓度进行
即时监测。实验有2m×2m的小区 l5个，纵横间隔3m。
每小区又被均匀分成两个小区(如图 1)，一侧喷施
ExAsA作为处理，另一侧不喷 ExAsA作为对照。于2004
年 6月28日对各小区土地进行翻耕，7月 2日在各小区
／ ＼
对照
Control
＼ ／
图 1 OTC内分区示意图
Fig．I Sketch of division in OTC
按行距 ×穴距为 0．25m×0．20m移栽水稻(Oryza sativa L．)秧苗。待秧苗返青后，把构建好的OTC一1型开顶式
气室安放于小区上 ，并适应性熏气 3d。正式熏气于 2004年7月 21日始，止于当年 10月 10日。每天熏气的时
间为9：00～17：00，下雨和星期天停止熏气，共熏气 65d。0．1％ (M／V)ExAsA每星期喷施 1次，喷施量为 250
rIl 。熏气设 5个处理：空气(no—filter NF，20～50nl／L)、过滤(charcoa1．filter CF，5 15nl／L)、50nl／L(45～
55n1／L)、100 nl／L(95—105 nl／L)和 200 nl／L(190～210 nl／L)，每个处理 3个重复。在整个水稻生长期内所有田
间管理方式与当地保持一致，使水肥和病虫草害等不成为限制因子。
1．2 生理生化指标的测定
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4期 郑启伟 等：外源抗坏血酸对臭氧胁迫下水稻叶片膜保护系统的影响
在水稻的灌浆盛期，对各处理分别剪取剑叶30片，剔除中脉并剪切成碎片混匀后测定以下指标(各5次
重复)：
(1)叶绿素和类胡萝 卜素(Car)含量的测定，采用 Amon法 。
(2)质膜相对透性的测定，按李锦树 方法。
(3)丙二醛(MDA)含量，采用硫代巴比妥酸(TBA)法 。
(4)SOD活性测定，称取剑叶碎0．5g，按 1：5(w／v)~n人50mmol／L含 1％聚乙烯吡咯烷酮(PVP)和 10mmol／L
巯基乙醇的磷酸缓冲液 (pH7．8)冰浴研磨，于 15000 X g(4℃)离心 20min，上清液为粗酶液。活性测定按 Del
longo 等的方法，稍有改进。在 3ml反应体系中包括 0．1mmol／L EDTA(pH8．0)，13mmol／L的蛋氨酸，75 X
10一mol／L NBT，2×10 mol／L核黄素。酶活性采用抑制氮蓝四唑(NBT)光化学还原50％的酶量为一个酶活性
单位。
(5)APX活性测定 酶液同上。采用 Nakane和 Aasda方法 测定，略有改进。3ml反应体系中含有
0．1mmol／L K2HPO4一KH2PO4缓冲液(pH7．5)，0．5 mmol／L AsA，0．4 mM H2O2和少量酶液。在 290nm下测定4min
内吸光值的变化。
(6)POD活性测定 酶液同上，采用 Kar和 Choudhuri方法 测定，略有改进。△A4 。上升 0．01／min为一个
酶活力单位。
1．3 数据分析
对所有测定数据进行方差分析(ANOVA)。
2 结果与分析
2．1 对叶绿素的影响
叶绿素(Chl a和 Chl b)是植物进行光合作用的主要色素。图2a、b表明水稻叶片中 Chl a和 Chl b含量均
随 O，浓度升高显著降低(P<0．05)，且呈显著的负相关( ． =一0．9274 r ．Ex^ 。 =一0．9771，r =一0．9274
r¨ ^ +0_=一0．9771)；而经 EAsA处理的水稻叶片中 Chl a含量显著增高，50、100nl／L和 200 nl／L处理分别比
对照高 16．8％、44．7％和 11．6％。Chl b含量则没有明显变化。
琵
— — ExAsA+03
图 2 ExAsA对 O 胁迫下水稻叶片叶绿素含量的影响
Fig．2 Efect of ExAsA on chlorophyl content of rice leaves under O3 stress
2．2 对水稻叶片脂质过氧化的影响
2．2．1 对 H 0 含量的影响 H。0：是生物体内重要的一种活性氧(active oxygen species AOS)，其浓度大小是
生物受胁迫程度的一种反映。图3表明，无论是否经过 ExAsA处理，H O 含量均随 O 浓度的增加而显著升
i~i(p<0．05)，且呈显著正相关(rExAsA+O
3
= 0．97808， U1=0．97401)，但 ExAsA处理后的水稻叶片H20z含量都比
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生 态 学 报 26卷
相应对照低，50、100n1／L和 200nl／L处理分别比对照低
30 9彩 35 0 、9 8 。
2．2．2 对 MDA含量的影响 MDA是植物器官衰老或
受逆境胁迫时膜脂发生过氧化作用形成的产物之一，其
含量大小反映质脂过氧化程度。图 4a表明，处理和对
照水稻叶片MDA含量均随 O，浓度的升高而显著增加
(P50、100nl／L和 200 nl／L处理分别 降低 7．9％、3．4％、
1O．1％ 。
2．2．3 对质膜相对透性的影响 相对电导率(relative
electron conduction，REC)是表示质膜透性的重要指标之
一
。 图4b表明，水稻叶片 REC随 O 浓度增加显著性
增加(P图 3 ExAsA对 O 胁迫下水稻叶片 H2O 含量的影响
Effect of ExAsA on H2 02 content of rice leaves under 03 stress
= 0．8607)；而经 ExAsA处理后，水稻叶片 REC低于对照，50、100nl／L和 200nl／L处理分别降低 7．1％、5．1％、
7．3％ 。
鼍重
旦
蓍l
— — ExAsA+O3
一
糌
曲
韶
靶
图 4 ExAsA对 O 胁迫下水稻叶片 MDA含量及 REC的影响
Fig．4 Effect of ExAsA on MDA content and REC of rice leaves under 03 stress
2．3 对水稻叶片抗氧化体系的影响
图5a、b表明，喷施 ExAsA后水稻叶片的 SOD和APX活性均高于相应对照，且和对照有相似的酶活性变
化趋势。50、100nl／L和200 nl／L O 处理下，喷施 ExAsA后 APX活性分别提高 8．3％、55．5％和 69．2％，SOD分
别提高 6．9、8．8和 9．3％。图 5c表明，O 胁迫下水稻叶片中 POD活性随 O 浓度升高而升高，但喷施 ExAsA
后水稻叶片中POD活性显著低于相应对照，50、lO0nl／L和200nl／L处理下分别降低 40，5％、17．8％和 16．5％。
Car除吸收光能参与植物的光合作用外，还是植物体内重要的抗氧化剂[27i。图5d表明，O 胁迫下水稻叶片
Car含量随 O，浓度的升高而降低，且呈显著的负相关(r。 =一0．8908，r卧 。 =一0．9841)，但喷施 ExAsA后
水稻叶片 Car含量显著高于相应对照，50nl／L、100nl／L和 200 nl／L处理下分别提高 4．3％、2O．5％和 14．4％。
3 讨论
EnAsA是植物体内一类很强的抗氧化剂n ，对O 和AOS有较高的解毒能力 ]，自身则被氧化成
单脱氢抗坏血酸(MDHA)和脱氢抗坏血酸(DHA)。研究发现在植物细胞非原生质内，EnAsA的浓度可达毫摩
尔(milimolar raM)数量级 ’圳，因此 EnAsA被认为是植物抵御 O，和其它氧化胁迫的第一道防线 。chla、chlb
．
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图 5 ExAsA对 0，胁迫下水稻叶片抗氧化体系的影响
Fig．5 Efect of ExAsA on antioxidation system of rice leaves under O3 stress
是植物色素中最基本的光合色素，其含量的下降是叶片衰老最明显特征 。实验发现，经 ExAsA处理的水稻
叶片 Chla含量显著高于相应对照。说明ExAsA被水稻叶片吸收后可能起到 EnAsA的作用 ，直接参与了对 O
和 AOS的解毒，抑制了O 和 AOS对 chla的破坏，从而使 chl得到保护，水稻叶片 chl总量增加，缓解 O 对水
稻的老化作用。实际上 chl的降解除与叶片衰老有关外，还与 LP【蚓和 POD分解 H2O，[371密切相关。本实验中
水稻叶片 Chla含量与 MDA含量和 POD活性之间呈显著的负相关(r UA． 。 =一0．9944、r。
一
UA．。． ：
一 0．9564；r 一POD
, ，
： 一 0．9757、r PoDlol：一0．9186)，也证明了这一结论。
0 经气孔进入植物体后使 AOS(如 O 和H O )大量产生并富集。在长期进化过程中植物体本身也形成
了酶类(如 SOD，APX)和非酶类(如Car)两大 AOS清除系统，SOD催化 O 一生成 H2O 和 O ，APX使 HzO 转
化成 H2O ’ ，而 Car则通过清除单线态氧和猝灭三线态叶绿素来保护光合膜 。实验表明，ExAsA处理后
水稻叶片中 SOD和 APx活性以及 Car含量都高于相应 O 处理下的水稻叶片，而叶片中AOS(如 HzO )浓度、
质膜过氧化产物 MDA和质膜透性 REC低于相应 O 处理。这说明 ExAsA改善了水稻叶片抗氧化系统的功
能，使 LP得到抑制①，从而使水稻叶片内 H O 和MDA含量及 REC降低，增强了水稻对 O 的耐受能力。实验
还发现 cF和 NF处理下的水稻叶片经 ExAsA处理后，和相应的对照相比，Chla含量升高(图 2 a)、H2O，(图3)
和MDA含量降低(图4 a)、REC值降低(图4 b)以及抗氧化系统能力增强(图4)也证明了上述结论。实验还发
现 POD活性随 O 浓度升高而增强(图5 c)，这可能与 POD具有生长素(IAA)氧化酶特性_4 有关，所以经
ExAsA处理后 POD的 IAA氧化酶功能受抑制，POD活性降低。
① 赵会杰．中国植物生理学会第五次全国会议论文摘要汇编，1990．260
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