全 文 ： 一
第1 7卷第5期
1 g 9 7年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGIC~SINICA
鹕 争
V01．17+No．5
Sep．+ 1997
蚯蚓与微生物的相互作用
张宝贵 &9
(中国农业大学农业资蔼【与环境学院土壤和水科学系+北京．100094)
摘要 蚯姆从成体到卵内均有鬣生物，微生糟来源于蚯蚓生活的环境．在通过消化遭时+随食物进入体内的
真菌营养体及大部分细菌棱杀死，只有真菌的孢子和部分细菌仍保持生活力 生长缓慢的细茸通过蚯蚓消化
遭后群体下降-而生长快的细菌+由于在消化遭内迅速簧殖．在蚯蚓排泄物中的群体散量甚至会超过进入蚯
蚓体内时的散量．蚯蚓能促进土表有益和致病微生物在土壤内孰向传播，但也扼减轻由宿原真苗引起的病
害．真苗是蚯蚵食物的一部分，消化道 内某些消化酵可能来源于徽生物+因此徽生物在蚯蚓同化吸收有机橱
中起着重要作用。虽然有大量证据表田蚯蚓与散生物间存在相互作用，但对这种作用机理的研究有特探入，
过程也需进一步定量化．
关t调，蚯蚓 ，微生物 ．生物间相互作用。
INTERACT10N BETW EEN EARTHW 0RM S AND
MICR()ORGANISM S
Zhang Baogui
(Depamment S戚l add Water，cdk of Agricultural R~ rces
wad E r删 州 ·Chinese Alg {l盯 Ur,lversity，占 ]00094，China)
Abstract Microorganisms were observed in both body and cocoons of earthworms．They
came from the worm’s environment．During passage of food through earthworm gut，vege—
tative hypha and most of bacteria were killed，only fungal spores and some bacteria re—
r~ained viable．After passage through the gut，the population of the slow—growing bacteria
declined．However the fast—growing olles reproduced rapidly in the gut SO that their hum
ber in excreta could be larger than that in the uningested materials．Earthworms enhance
the vertical propagation in soils of both beneficial and harmful microorganisms．They could
also reduce the severity of some soil—born fungal diseases．Fungi seemed to he an important
item of earthworm diet，and some digestive enzymes in gut of earthworms might be of mi
crobial origin．Hence microorganisras contributed greatly to assimilation and uptake of or
ganic matter by earthworms、Although a number of evidence suggests that earthworms in-
teract with microorganisms，the mechnisms of the interactions remain to be investigated
*国家自然科学基金资助项目(批准号49401010)．
本文承蒙我校生物学院陈文新教授批评指正．特此致谢
枝穑日期：1996—0l一蚰．修改藕收到日期1990—08—24。
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5期 张宝贵：蚯蚓与教生物的相互作用 557
thoroughly，and the process to be quantified
Key words：earthworm ，microorganism，biological interaction．
在温带和热带生态系统中，蚯蚓取食大量土壤和地表残落物，并将大量土壤以蚯蝴粪的形式排泄至土
表 在温带地区，蚯蚓每年取食土壤可达500t／hm j据 Lavelle ’估算，在西非湿润的稀树草原，每年经过
蚯蚓肠道的土壤可达1200t／hm 蚯蚓的取食和挖掘活动对植物残落物与土壤的混合、土壤有机质腐解和
土壤结构及剖面形成影响巨大n ]。有研究着报道，蚯蛹可促进植物特别是植物根的生长 。人们已对在
草原土壤中人为引入蚯蝴进行了尝试，并取得了较好的增产作用c6,93。蚯蝴多以半腐烂的有机物为食，可用
于有机废弃物的无害化处理。在英国洛桑试验站，应用蚯蝴处理污泥，生活垃圾及农业有机废弃物已扩展
到工业化和商业化规模OQ,I13。
教生物的十体小，表面积和体积比大，代谢活性强，在物质转化中起决定作用 蚯蚓在取食过程中不可
避免地会取食微生物，明确蚯蚓的取食对微生物的影响以及镘生物在蚯蚓消化吸收有机物质中的作用．有
助于人们更好地在农业和环境保护方面利用蚯蝴 本文旨在将当前国内外有关蚯蚓与微生物相互作用的
研究结果加以总结～供今后进一步工作参考。
1 蚯蚓体内赣生鞠的种类和数量
微生物广泛分l布于蚯蚓体内，已经从蚯蝴消化道、肾管 中分离出微生物}甚至表面消毒的卵袋中
也有微生物存在 。IMssa|ik 从正蛹科蚯蛹消化道中分离出50多种细菌，而这些细菌在蚯蚓生活的土壤
中都有发现~Parle口”观察了蚯蚓 Lumbricus terrestris，All~lobvphora lo?tga，和 Alolobophora faligirmsa的
肠道微生物，发现它们都是土壤中和植物残体上最常见的种类，说明蚯蚓肠遭中的教生物来自其所处环
境 应用免疫学技术，Zachmann和 Moli~r] 把加入到蚯蚓饲养物中的细菌和从蚯蝴卵袋中分离出的细菌
进行了比较，发现除大肠杆菌外，所有加入到饲养物中的细菌菌株都可从卵袋中分离出，表明与胚胎共存
于卵袭中的微生物也来自蚯蚓的生活环境。
蚯蚓体内的散生物虽来源于蚯蛹的生活环境，但在群落结构上又有很大差别。Donmch和 BanshC 研
究了城市废弃物堆肥、牛粪、土壤以及用这些物质饲养的蚯蚓中的真菌群体。从牛粪中分离出的6种真菌
中，5种是牛粪中特有的Ok,废弃物堆肥中分离出的儿种真菌，仅有4种可从土壤中分离出；从土壤中共分离
出25种真菌 用牛粪或堆肥与土混合饲养蚯蚓，投能从蚯蝴中分离出牛粪或堆肥的特异真菌。
张立宏和许光辉o 扶蚯蛹肠道内分离出好氧和兼性厌气细菌，并且绝大多敦属芽孢杆菌。Mari
aligeti 。。从蚯蚓 Eisenia lucens中分离出473十细菌菌株，其中73 属于弧菌属(V／br／o)，占优势的是一兼性
厌气菌。Toyatn和 Kimuta嘲 发现环毛蝴(Pheritema sp )肠道内的微生物均为革兰氏阴性的发酵细菌，并
且快速生长型占优势 Karsten和Drakel2 从蚯蝴消化道中分离出的微生物好氧型和厌氧型数目相当，而
从蚯蝴生活的土壤中分离出的微生物绝大多数为好氧型 从这些报道可以得出这样的结论，蚯蝴消化道 内
条件也土壤中更适合厌氧赣生物的活动。许多研究者报道蚯蚓体液中含有抑菌物质0⋯ ]，蚯蛹肠遭内也
可能存在这类物质，对某些微生物有专性抑制作用，而这种专性抑制作用使蚯蝴肠道及捧泄物内细菌种群
有别于原土壤。
2 通过蚯蚓肠道时徽生翱数量的动态变化
据 Pedersen和 Hendriksenl26 报道，蚯蝴(Lumbricu$sp．)肠道中28％～82 的细菌具有生活力；接种
过细菌的牛粪经过蚯蛹肠道后．细菌数目减少(由1．5×10 个，g降至2 1X10’个／g)，但不同类群细菌数目
降低程度不同。随土壤进入蚯蚓体内后，多数细菌在 胃(crop)和砂囊(gizzard)处数 目急剧下降，如大肠杆
菌、肠杆菌Enterobacter cloacae，假单孢杆菌 Pseudomonas putida MMLL 唧。随着在肠道内由前部向后
部的移动，细菌和故线菌数目逐渐增大，在肠道中后部分别比前部增加了几十倍和几百倍[] ，在瓶鲜蚯蚓
粪中可能会超过在土壤中的数量0 }6_ 但有的微生物进入肠道后数目变化不大，如气单孢杆菌A~eoragqIa$
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hydr．phila。蚓粪中细菌的数量，在开始几天随日龄增加而增大，而后又降至同土壤相近的水平
细菌、放线细菌数目在肠道后段比前段高是微生物繁殖的结果 蚯蚓肠道内容物的pFI近中性．水分和
水溶性糖的含量均高于原土壤，为微生物的繁殖提供了条件 。蚯蚓对消化道中土壤 pFI的调节机制 目前
尚不清楚 ，尽管人们怀疑这可能与蚯蚓钙腺(calciferous gland)分泌碳酸钙有关瑚]；同样，人们也不清楚蚯
蚓消化道内容物中较高浓度的水溶性糖类物质是由蚯蚓分泌而来，还是由蚯蚓和／舂微生物降解取食的有
机物而来 ]。
真菌菌丝通过蚯蚓消化道后被破坏 。真菌细胞壁的主要组成成分为几丁质(甲壳紊)，而蚯蝴消化道
内具有降解几丁质的消化酶。蚯蚓消化道内条件不适合可能是真菌苗丝被破坏的另一原因。蚯蚓消化道内
为厌氧环境，在通过消化道的12～20h内口 。真菌苗丝在蚯蚓消化道内会发生自溶．但也有人报道蚯蚓排 。
泄物中真菌数量与原始土壤相差不太。Tiwari和Mishrac州调查了3O种不同地点的土壤及蚯蚓排泄物的真
菌后发现，蚯蚓排泄物中的真菌数量和种类都高于相应的土壤，但这很可能与用作对照的土壤与蚯蚓实际
取食的土壤不同所致，有研究者报道。蚯蝴有选择地取食富吉有机物和微生物的土壤组分或有机残
体：。。m]。
Edwards和 Fletcher口 把赤爱胜蚓的卵块表面消毒．在无菌条件下孵化 ．然后用无菌纤维素加入纯培
养的细菌或真菌饲喂幼蚓。加入的18个细菌苗株中虽有3个能使蚯蚓存活6周，但蚯蝴都不同程度地降低了
重量 ，说明细菌或者不能为蚯蚓提供营养，或者产生使蚯蚓致死的拮抗物质。在加入的18种真菌中．7种使
蚯蝴的存活期超过了6周，腊叶枝孢菌和一种节丛孢菌能使蚯蚓很好地生长，表明蚯蝴能取食真菌。
综上所述，虽然蚯蚓体内的微生物来自其生活环境。但蚯蝴消化道内及排泄物中的微生物在种群质和
量方面都有别于所取食的物质。弄清蚯蚓对微生物存活和生长选择性促进或抑制作用的机理。可以为有目
的地通过蚯蚓调控微生物群体和群落提供理论依据。
3 蚯蚓对微生物量及活性的影响 ，
3．1 微生物量 以往对微生物量的估算多用稀释平扳计数法。由于不存在对所有微生物都通用的培养
基，测出的微生物数目仅占微生物总量的一小部分 。同时，由于细菌和真菌个体差别很大 ．仅从数 目上
不能反映微生物群体的变化。Daniel和Anderson 用氯仿熏蒸浸提法铡定蚯蚓粪和原始土壤中微生物
量，发现通过蚯蚓消化道后。土壤微生物量无显著变化；Scheu 。州用葡萄糖诱导呼吸法测得微生物量在蚯
蚓粪中略高于或等同于原始土壤 E者应用氯仿熏燕授提法研究蚯蚓对土壤微生物量影响时发现，当蚯蚓
和土壤的重量比为1t5时，加入蚯蚓 1d后 ，微生物量 C、N、P均不同程度地降低”。微生物量变化不显著或
降低的原固可能是，通过蚯蝴消化道后仅细菌放线菌数目增大，真菌数目不变或溅小。。 蜘，由于细菌的个
体比真菌步得多，其数目的变化对微生物总生物量的影响不大。
3．2 呼吸活性 虽然通过蚯蚓消化道后土壤微生物量变化不大．但几乎所有的研究表明，蚯蚓能促进土
壤呼吸 ”’ 。。呼吸活性的提高与蚯蚓消化道内和蚯蚓粪中较高浓度的水溶性碳水化合物有关。如前所
述．目前尚不清楚这些碳水化合物的来源。
3．3 消化酶活性 蚯蝴消化道内具有多种消化酶，包括纤维素酶[] “叫 、几丁质酶 。“ 、蛋白酶、淀粉
酶等[2 。这些消化酶是由蚯蝴或由其消化道内容物中微生物分泌而来目前还不清楚。由于食物通过蚯蚓消
化道的时间仅为几小时到十几小时，Parle口 认为蚯蚓消化道内的纤维素酶是由蚯蚓本身分泌而来的{Lo—
quet和 Vinceslas[4”在洗去内容物的消化道壁中测试到纤维素酶的活性。但她们发现}中冼未能完全去除消
化道壁上的细菌。笔者应用组织培养方法研究了无围海蚓(Pomoscolex corethrurus)消化酶的来源m-，发现
蚯蚓消化道内容物中具有包括纤维素酶和甘露聚糖酶在内的多种糖类酶I在无菌条件下培养的消化道壁
能分泌其中的部分酶，但不能分泌纤维素酶和甘露聚糖酶，说明这些酶是由消化道内微生物合成而来。
4 蚯蚓与微生物的传难
土壤微生物在土壤肥力和植物生长中起着重要作用，其中根瘤菌和VA一真菌(囊泡一丛技菌根真菌)对
1) 张宝贵等。待发表数据
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5期 张宝贵：蚯蚓与微生物的相互作用
．
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植物 N、P供应至关重要；部分散生物是重要的植物病原菌 土壤微生物的移动性小，传播往往依赖于土壤
水分。许多微生物特别是微生物孢子．经过蚯蚓消化道后仍髓保持其生活力，蚯蚓体壁也可附着微生物 伴
随蚯蚓的取食、排泄和挖掘活动，土壤表面的有机残体被运到土体内部，下层土壤被运至土表。蚯蚓的这些
活动对 土壤微生物的传播提 供了条件 有研究者报道 ．土壤 中加入蚯蚓后，在土壤表面接种的 VA一真
菌m。” 、根瘤菌 -以及病原真菌(Fusanum口 声帅 m)¨2l 在土壤中的纵向传播加 ；但同时微生物的群体
数量也随蚯蚓的引入而降低 ’ ．在土壤中引入蚯蚓能减轻由真菌(Gaeuman~omyces graminis w r_~ritici)
引起的小麦全蚀病的危害 ．但作用机制有待进一步研究。
5 结论
大量试验证据表明微生物在蚯蚓对有机物降解及同化中起着重要作用I同时，蚯蚓也对微生物的群体
结构、数量和活性具有调节作用 。对蚯蚓与微生物间相互作用的机理研究有待深入．过程也需进一步定量
化。
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