全 文 ：第 35卷 第 1期 生 态 科 学 35(1): 4146
2016 年 1 月 Ecological Science Jan. 2016

收稿日期: 2014-04-30; 修订日期: 2014-05-18
基金项目: 国家自然基金项目(41206140, 41306144); 海洋公益性行业科研专项经费项目(201305030-3, 201105012-2); 海南省重大科技项目(ZDZX2013014);
国家科技支撑计划项目(2012BAC19B08)
作者简介: 张诗泽(1988—), 男, 广东汕头人, 硕士研究生, 主要从事珊瑚生物学研究, E-mail: zhangshize1988@qq.com
*通信作者: 黄晖; 研究员, 主要从事珊瑚生物学与珊瑚礁生态学研究, E-mail: huanghui@scsio.ac.cn

张诗泽, 黄晖, 张浴阳, 等. 鹿回头多孔鹿角珊瑚与丛生盔形珊瑚性腺组织学研究[J]. 生态科学, 2016, 35(1): 4146.
ZHANG Shize, HUANG Hui, ZHANG Yuyang, et al. Histological analyses of the gonad for Acropora millepora and Galaxea
fascicularis from Sanya Luhuitou of Hainan Island[J]. Ecological Science, 2016, 35(1): 4146.

鹿回头多孔鹿角珊瑚与丛生盔形珊瑚性腺组织学研究
张诗泽 1,2,3, 黄晖 1,2,*, 张浴阳 1, 周国伟 1,2, 江雷 1,2,3, 陈标 1,2,3
1. 中国科学院南海海洋研究所, 广东, 广州 510301
2. 中国科学院海南热带海洋生物实验站, 海南, 三亚 572000
3. 中国科学院大学, 北京 100039

【摘要】 造礁石珊瑚繁殖生物学是开展珊瑚有性修复技术的基础, 对珊瑚礁生态系统修复具有重要的指导意义。本研
究选取三亚鹿回头多孔鹿角珊瑚(Acropora millepora)与丛生盔形珊瑚(Galaxea fascicularis)作为研究对象, 观察它们性
腺特征, 明确多孔鹿角珊瑚与丛生盔形珊瑚有性繁殖类型。结果表明: (1) 多孔鹿角珊瑚是雌雄同体产卵型珊瑚, 丛生
盔形珊瑚是假雌全异株产卵型珊瑚; (2) 多孔鹿角珊瑚和丛生盔形珊瑚的虫黄藻都由后天获取; (3)多孔鹿角珊瑚在其
卵母细胞和精母细胞发育到Ⅳ时相后, 卵巢与精巢之间肠表皮消失, 并在随后的 5 d左右产卵; 丛生盔形珊瑚在其卵母细
胞发育到Ⅲ时相后的 20 d 左右产卵。本研究结果, 为三亚海域造礁石珊瑚繁殖生物学的深入研究提供基础数据支持。

关键词：造礁石珊瑚; 有性繁殖; 多孔鹿角珊瑚; 丛生盔形珊瑚; 性腺
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.01.006 中图分类号： 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2016)01-041-06
Histological analyses of the gonad for Acropora millepora and Galaxea fascicularis
from Sanya Luhuitou of Hainan Island
ZHANG Shize1,2,3, HUANG Hui1,2, ZHANG Yuyang1, ZHOU Guowei1,2, JIANG Lei1,2,3, CHEN Biao1,2,3
1. Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology, South China Sea Institute of Oceanology, CAS, Guangzhou
510301, China
2. National Experiment Station of Tropical Marine Biology, Hainan Island, Sanya 572000, China
3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100039, China
Abstract: Reproductive biology is the basis of the sexual reproduction for scleractinian coral. It is very important in the rehabilitation
and restoration of coral reef ecosystem. In this study, histological analyses were firstly performed on scleractinian coral Acropora
millepora and Galaxea fascicularis from Sanya Luhuitou of Hainan Island. The characteristics of gonad and sexual reproduction were
described and compared for both coral species. The results were as follows. (1) A. millepora was hermaphroditic spawning coral, but G.
fascicularis was pseudo-gynodioecious spawning coral. (2) Symbiotic zooxanthellae were primary acquired after nature for both coral
speices. (3) A. millepora spawned about 5 days after the stage Ⅳ of the developing oocytes and spermatocytes, when the gasrtodermis
between ovary and testis disappeared. However, G. fascicularis spawned about 20 days after the stage Ⅲ of the developing oocytes.
This study provided useful formation for the reproductive biology of scleratinian coral in Sanya.
Key words: scleratinian coral; sexual reproduction; A. millepora; G. fascicularis; gonad
42 生 态 科 学 35 卷

1 前言
珊瑚礁生态系统是生物多样性最高的海洋生态
系统之一, 它不仅为人类的生产和生活提供各种资
源, 而且具有巨大的生态功能和价值, 对保障生物
多样性、生物生产力和生态平衡具有重要作用[1]。
然而, 海水中二氧化碳浓度升高、表层海水升温、
臭氧层破坏加剧以及人类破坏性活动导致珊瑚礁生
态系统逐渐衰退[2–8], 这使得珊瑚礁生态系统的恢复
和修复工作越来越受到人们关注。近年来, 利用造
礁石珊瑚的有性繁殖进行珊瑚礁生态系统修复, 受
到越来越多研究者的认可[9–11]。造礁石珊瑚繁殖生
物学的深入研究, 是开展造礁石珊瑚有性繁殖的基
础, 具有重要的指导意义。
造礁石珊瑚分为雌雄同体(Hermaphroditic)、
雌 雄异体 (Gonochoric)[12] 和假雌全异株 (Pseudo-
gynodioecious)[13]。迄今, 国外对珊瑚的繁殖生物学
有较多研究, 雌雄同体[14]、雌雄异体[15]和假雌全异
株[13]的珊瑚都有相关研究。国内在珊瑚的繁殖生物
学研究方面较少, 李元超等[16]进行了三亚鹿回头佳
丽鹿角珊瑚(Acropora pulchra)卵母细胞发育的组织
学研究; 黄洁英等[17]研究了三亚鹿回头膨胀蔷薇珊
瑚(Montipora turgescen)和壮实鹿角珊瑚(Acropora
robusta)的胚胎和幼虫发育过程; 杨小东[18]等做了
徐闻珊瑚礁保护区澄黄滨珊瑚(Porites lutea)、大管
孔珊瑚(Goniopora djiboutiensis)和丛生盔形珊瑚的
繁殖生物学研究。多孔鹿角珊瑚和丛生盔形珊瑚的
的性腺组织学方面已有研究[13,18,19.20], 然而, 丛生盔
形珊瑚的有性繁殖类型存在争议。多孔鹿角珊瑚与
丛生盔形珊瑚是三亚鹿回头海域常见优势种[21], 加
大其繁殖生物学的深入研究, 厘清它们有性繁殖特
征, 为珊瑚礁生态恢复工作提供理论依据。所以, 本
研究对三亚鹿回头多孔鹿角珊瑚与丛生盔形珊瑚性
腺特征进行了研究, 研究结果明确了多孔鹿角珊瑚
与丛生盔形珊瑚有性繁殖类型, 丰富了造礁石珊瑚
繁殖生物学的基础资料。
2 材料与方法
2.1 材料
多孔鹿角珊瑚采集时间分别为 2012 年 3 月 19
日、2012 年 3 月 27 日和 2012 年 4 月 1 日; 丛生盔
形珊瑚样品采集时间为 2013 年 4 月 13 日。多孔鹿
角珊瑚与丛生盔形珊瑚均采自海南省三亚市鹿回头
海域(图 1), 水深 3—5 m。样品取于丛径大于 15 cm,
健康珊瑚的顶端, 其大小为 5 cm, 每次每种珊瑚各
10 株。
2.2 方法
珊瑚样品用 5%海水甲醛固定 24 h, 连续 5 d 用
50%甲酸脱钙。然后用 50%乙醇、70%乙醇、80%乙
醇、90%乙醇、95%乙醇和无水乙醇逐级脱水。性腺
用二甲苯透明, 54 ℃石蜡包埋, 制成 4 m的连续切
片。用无水乙醇、95%乙醇、90%乙醇、80%乙醇、
70%乙醇和 50%乙醇逐级水化, 经 H-E(hematoxylin-
eosinstaining)染色, 凝胶树脂封片, 在 Leika DMIRB
显微镜下观察, 并用 Leica DC500 拍照。
3 结果与分析
3.1 多孔鹿角珊瑚性腺组织学观察
3.1.1 多孔鹿角珊瑚无性繁殖期内部结构特征
多孔鹿角珊瑚属于六放珊瑚亚纲, 其生殖腺来
源于内胚层, 位于口道内侧隔膜内。多孔鹿角珊瑚
消化循环腔被隔膜隔成 6 个部分, 无精巢与卵巢发
育, 含有 6 个独立的萎缩生殖腺; 消化循环腔体壁
由外胚层、中胶层、内胚层及肠表皮等结构组成; 造
礁石珊瑚共生虫黄藻位于体壁内; 消化循环腔外有
刺丝囊结构(图 2)。
3.1.2 多孔鹿角珊瑚性腺特征
多孔鹿角珊瑚的卵母细胞与精母细胞在同一个
消化循环腔内, 卵巢与精巢之间由肠表皮隔开, 生
殖腔内未发现虫黄藻(图 2b, 图 3a)。按 Bernardo[14]
的标准, 将 2012 年 3 月 19 日和 3 月 27 日的多孔鹿
角珊瑚卵母细胞划分为Ⅲ时相卵母细胞, 其细胞核
光滑, 带有明亮的核仁, 未开始向动物极移动。卵黄

图 1 采样站位图(★代表采样区域)
Fig. 1 Maps of the sampling location (marked by ★)
1 期 张诗泽, 等. 鹿回头多孔鹿角珊瑚与丛生盔形珊瑚性腺组织学研究 43

松散, 囊泡充满脂质。肠表皮内能看到虫黄藻, 肠系
膜内未见虫黄藻。多孔鹿角珊瑚卵母细胞直径大小
由 3 月 19 日的 250—300 m 增至 3 月 27 日的 300—
400 m(图 2c, 图 3b)。2012 年 3 月 19 日和 3 月 27
日的多孔鹿角珊瑚精母细胞可划分为Ⅱ时相精母细
胞, 已发展到楔形细胞, 组织完善, 封闭在中胶层,
具有明显的细胞核。肠表皮内能清晰看到虫黄藻,
肠系膜内未见虫黄藻。精巢直径大小由 3 月 19 日的
50 m—70 m 左右增至 3 月 27 日的 60—90 m(图
2d, 图 3c)。3 月 27 日多孔鹿角珊瑚精母细胞有少数
发育较快的发育至Ⅲ时相, 精巢的中心开始形成一
个腔隙(图 3d)。2012 年 3 月 19 日和 3 月 27 日的多
孔鹿角珊瑚卵母细胞发育均比精母细胞发育快。
2012 年 4 月 1 日多孔鹿角珊瑚卵巢与精巢之间的肠
表皮消失, 由肠系膜隔开, 且肠系膜内未见虫黄藻
(图 4a)。2012 年 4 月 1 日多孔鹿角珊瑚卵母细胞可
划分为Ⅳ时相卵母细胞, 其细胞核偏位并向相邻的
卵黄膜靠近, 卵黄相当均匀, 卵黄膜从中胶层局部
回缩, 直径大小在 300—450 m 之间, 已经发育成
熟(图 4c)。2012 年 4 月 1 日多孔鹿角珊瑚精巢直径
大小在 120—200 m 之间, 精母细胞可划分为Ⅳ时
相精母细胞, 其大小较小, 数量较多, 已经看不出
Ⅲ时相精巢的中间空隙, 精母细胞发育跟卵母细胞
发育已经同步(图 4b)。

a: 多孔鹿角珊瑚消化循环腔; b: 多孔鹿角珊瑚内部结构; c: 多孔鹿
角珊瑚Ⅲ时相卵母细胞; d: 多孔鹿角珊瑚Ⅱ时相精母细胞 N: 细胞
核; g: 肠表皮; m: 中胶层; n: 核仁; o: 卵母细胞; Sp: 精子; t: 精巢; v:
卵黄颗粒; z: 虫黄藻; mes: 肠系膜; gvc: 消化循环腔; cgb: 刺丝囊
图 2 2012 年 3 月 19 日采集的多孔鹿角珊瑚性腺组织切片
Fig. 2 The gonads of Acropora millepora sampled on 19th,
March 2012 by H & E staining

a: 多孔鹿角珊瑚内部结构; b: 多孔鹿角珊瑚Ⅲ时相卵母细胞; c: 多
孔鹿角珊瑚Ⅱ时相精母细胞 d: 多孔鹿角珊瑚Ⅲ时相精母细胞N: 细
胞核; g: 肠表皮; n: 核仁; o: 卵母细胞; Sp: 精子; v: 卵黄颗粒; z:
虫黄藻; mes: 肠系膜; gvc: 消化循环腔; cgb: 刺丝囊
图 3 2012 年 3 月 27 日采集的多孔鹿角珊瑚性腺组织切片
Fig. 3 The gonads of Acropora millepora sampled on 27th,
March 2012 by H & E staining

a: 多孔鹿角珊瑚内部结构; b: 多孔鹿角珊瑚Ⅳ时相精母细胞; c: 多
孔鹿角珊瑚Ⅳ时相卵母细胞 N: 细胞核; g: 肠表皮; n: 核仁; o: 卵母
细胞; Sp: 精子; v: 卵黄颗粒; z: 虫黄藻; mes: 肠系膜; gvc: 消化
循环腔; cgb: 刺丝囊
图 4 2012 年 4 月 1 日采集的多孔鹿角珊瑚性腺切片照片
Fig. 4 The gonads of Acropora millepora sampled on 1st,
April 2012 by H & E staining
3.2 丛生盔形珊瑚性腺组织学观察
3.2.1 丛生盔形珊瑚无性繁殖期内部结构特征
丛生盔形珊瑚属于六放珊瑚亚纲, 其生殖腺来
源于内胚层, 位于口道内侧隔膜内。其消化循环腔
被隔膜隔成 12(6 的倍数)个部分, 无精巢与卵巢发育,
含有 12 个独立的萎缩生殖腺; 消化循环腔体壁由外
胚层、中胶层、内胚层及肠表皮等结构组成; 造礁
石珊瑚共生虫黄藻位于体壁内; 消化循环腔外有刺
丝囊结构(图 6a)。
44 生 态 科 学 35 卷

3.2.2 丛生盔形珊瑚性腺特征
丛生盔形珊瑚具有发育完全的红色卵子和发
育不完全的白色卵子(图 5, 图 7a)。具有红色卵子
的丛生盔形珊瑚生殖腔内未发现精母细胞, 仅有
卵母细胞(图 6b)。卵母细胞发育到Ⅲ时相, 其细
胞核光滑 , 带有明亮的核仁 , 未开始向动物极移
动。卵黄松散, 囊泡充满脂质。肠表皮内能看到
虫黄藻, 肠系膜内未见虫黄藻。卵母细胞直径大
小在 150—200 m 之间(图 6c)。具有白色卵子的
丛生盔形珊瑚经过暂养, 于 2013 年 4 月 27 日出
现排卵行为(图 7b), 卵子未能发育成幼体且两天
后破裂。

N: 细胞核; z: 虫黄藻; RE: 红色卵子
图 5 2013 年 4 月 13 日丛生盔形珊瑚的红色卵子
Fig. 5 Red eggs of Galaxea fascicularis sampled on 13th,
Apr, 2013

a: 丛生盔形珊瑚消化循环腔; b: 丛生盔形珊瑚内部结构; c: 丛生盔形珊瑚Ⅲ时相卵母细胞 N: 细胞核; g: 肠表皮; n: 核仁; o: 卵母细胞 v: 卵
黄颗粒; z: 虫黄藻; mes: 肠系膜; gvc: 消化循环腔; cgb: 刺丝囊
图 6 2013 年 4 月 13 日采集的丛生盔形珊瑚性腺组织切片
Fig. 6 The gonads of Galaxea fascicularis sampled on 13th, April 2013 by H & E staining

a: 卵子已经在杯口的丛生盔形珊瑚; b: 已经排卵的丛生盔形珊瑚
WE: 白色卵子
图 7 2013 年 4 月 27 日采集的即将产卵的丛生盔形珊瑚和
已排的白色卵子
Fig. 7 Galaxea fascicularis spawning and the white eggs on
27th, Apr, 2013
4 结论
4.1 多孔鹿角珊瑚和丛生盔形珊瑚有性繁殖类型
多孔鹿角珊瑚精巢与卵巢保持在同一个消化循
环腔内发育, 即多孔鹿角珊瑚为雌雄同体产卵型珊
瑚。此结果与 Baria 等人推断多孔鹿角珊瑚的有性繁
殖类型相符[22]。丛生盔形珊瑚为假雌全异株型珊瑚,
有两种性腺, 分别发育红色卵子和白色卵子, 两种
性腺生理功能不一致。具有红色卵子的丛生盔形珊
瑚消化循环腔内仅有卵巢, 没有精巢, 具有明显卵
黄颗粒, 其红色卵子具有繁殖能力, 说明可育红色
卵子的丛生盔形珊瑚为全雌株珊瑚, 另一类丛生盔
形珊瑚其白色卵子不具有繁殖能力, 说明可育白色
卵子的丛生盔形珊瑚为假雌雄同体株珊瑚; 此结果
与 Harrison[13] 一致, 丛生盔形珊瑚为假雌全异株型
珊瑚, 即丛生盔形珊瑚有全雌株和假雌雄同体株珊
瑚, 丛生盔形珊瑚白色卵子为不完全发育卵子, 不
具有繁殖能力。
关于丛生盔形珊瑚为雌雄同体型珊瑚[18]和雌全
异株型珊瑚[19]的说法不全面。杨小东[18]未能获得丛
生盔形珊瑚的两种卵子, 仅凭其中一种珊瑚性腺的
石蜡切片并不足以说明丛生盔形珊瑚有性繁殖类
1 期 张诗泽, 等. 鹿回头多孔鹿角珊瑚与丛生盔形珊瑚性腺组织学研究 45

型。Shashank 等[19]未能观察到精巢结构, 单纯靠颜
色和大小区分红色卵子与白色卵子, 并不科学; 其
研究需单独对白色卵子进行受精才能有效证明其繁
殖能力, 而不是采取白色卵子和红色卵子混合受精
的方式进行验证, 缺乏严谨。
4.2 多孔鹿角珊瑚和丛生盔形珊瑚珊瑚性腺特征
和规律
产卵型珊瑚Ⅱ时相卵母细胞、Ⅲ时相卵母细
胞、Ⅳ时相卵母细胞发育时间分别为 3 个月、5 个
月、1 个月; Ⅱ时相精母细胞、Ⅲ时相精母细胞发
育、Ⅳ时相精母细胞发育时间分别为 4 个月、1 个
月、1 个月[13]。前期卵母细胞发育比精母细胞发
育快, 但最终达到同步。目前国际对珊瑚性腺的组
织学研究主要用于繁殖力计算等 [14,23,24], 只能大
概推断珊瑚产卵时间 , 但不够精确 , 李元超仅推
断出三亚鹿回头佳丽鹿角珊瑚排卵时间为 4 月底
至 5 月初。
确认珊瑚排卵时间的关键在于珊瑚性腺发育后
期的一个月, 因此本研究仅采集性腺发育后期的珊
瑚母体作为样品。2012 年 3 月 19 日和 3 月 27 日多
孔鹿角珊瑚卵巢与精巢之间由肠表皮隔开; 2012
年 4 月 1 日多孔鹿角珊瑚卵巢与精巢之间的肠表皮
已经消失, 它们仅由肠系膜隔开; 2012年 4月 6日三
亚鹿回头多孔鹿角珊瑚发生大规模集体产卵。因此,
多孔鹿角珊瑚卵巢与精巢之间的肠表皮消失是即将
产卵的标志。2013 年 4 月 13 日丛生盔形珊瑚的卵
母细胞处于Ⅲ时相, 其卵母细胞相对多孔鹿角珊瑚
同时期卵母细胞较小, 推测在 20 d 左右, 即 5 月初
产卵。我们后续的调查发现进一步证实相关推测,
即 2013 年 5 月 2 日三亚鹿回头丛生盔形珊瑚发生大
规模集体产卵。
4.3 多孔鹿角珊瑚和丛生盔形珊瑚性腺发育期间
虫黄藻的观察
多孔鹿角珊瑚在性腺发育后期阶段, 其虫黄藻
不存在于卵母细胞和精母细胞内, 仅存在体壁之
内。因此, 本研究进一步证实多孔鹿角珊瑚虫黄藻
由后天获取的推断[22]。本研究采集丛生盔形珊瑚时
其虫黄藻不存在于卵母细胞内, 只存在体壁之内。所
以, 丛生盔形珊瑚虫黄藻也是由后天获取, 与Babcock
等人研究结果一致[22]。
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