全 文 ： r一一
第 l7卷 第 1期
1 99 7年 1月
生 态 学 报
ACTA E00L()GlCA SINICA
{
VOL l7，No．1
Jan．． 1997
哀牢山中山湿性常绿阔叶林主要
树种的物候研究’
谢寿昌
●-—·—— ————
(中国科学院 昆瞬生态研究所．昆明-650223)
^
：{ ?
A PHEN0LoGICAL STUDY 0N
M0NTANE HUMm EVERGREEN BR0AD—LEAVED
F0REST IN AILA0 M0UNTAINS
X e Shouchang Sbe ng Caiyu Li Shouchang
( H glm~iw#e ofEcology，Chine~Academy ofSciescts，Kumningt 650223．C／u：na)
Abstn-d This paper deals with the phenology of fourteen main tree species in montane humid
evergreen broad-leaved forest in Aiho Mountains．The main phenological characters of these
trees were observed，the phenological spectrum was described and the relationship betwen the
phenological rhythms of the tre species and the environmental factors of light，temperature
ect．was investigated ．Through the principal component analysis(PCA )．it has be en diseov-
ered that the main meteorological factors，which are most closely related to the phenological
performa nce of these trees，are the mean temperature and≥ 5℃ accumulated temperature of
different phenological period．The light duration and temperature play an equaly impo rtant
role in the induction of flowering，and in the leafing period，the precipitation and light play a
kading role．
Key words Ailao Mountains，main tn ，phenology。environmental factors．the prin—
cipal component analysis．
· 国隶自然科学基盘资助项目(项目号t 9390011 。邱学忠同志参加前期布点工作．谨此蕺谢
收稿日期-1995—01 20，修改稿收到日期I 1996—03-27．
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生 态 学 报 17卷
在云南高原几条大山脉(如哀牢山、无量山、镇康大雪山、高黎贡山等)的云雾线所在
地带都分布有面积不等的各类中山湿性常绿阔叶林，这类森林在国外的植被文献中被称为
“温带雨林”_】’ ，是目前云南境内常绿阔叶林中保存面积最大的一个类型。哀牢山北段徐
家坝地区大面积连片的木果石栎林是其中的典型代表，面积约29．22 km。，占全区总面积
的 78 。中国科学院昆明生态研究所在该地建立了森林生态系统定位研究站，从 1981年
开始进行本底调查，以后相继开展了植物、动物、气候、土壤、及土壤微生物等多学科的研
究。多年来的连续观测和调查，积累了可贵的科研资料 本文拟以徐家坝地区中山湿性常
绿阔叶林的主要树种为对象．研究树木的物候特征，编制物候谱。并运用多元统计的方法，
从生态学的角度考察树种的物候表现与光、温等环境园子间的关系。现将 1988~1992年的
物候观测结果分析整理，为深入进行森林生态系统研究提供基础资料。
1 自然概况和调查方法
1．1 自然概况
哀牢山北段的中山湿性常绿阔叶林是以木果石栎(Lithocarpus xylovarpus)、景东石栎
(工．chint“ gensis)、腾冲栲(Castanops~Watg)为主组成的复层异龄混交林，分布在北纬 2 4口
31 ～24。35 ，东经．1011 O11～10r03 ，海拔 2400~2600 m的范围内 地貌属哀牢山系北段
保存完整的丘状夷平面，连绵山峦高差在 200 m范围内，坡度多为缓坡。土壤为黄棕壤，
pH值4．1～4．9，腐殖质层平均 4 cm左右，土层深厚，有机质含量依土层深度(1～270 cm)
由13．66 逐步下降到 0．9 [3。气候终年温凉湿润，据 1982~1993年的观测资料，年平均
气温 1O．7‘c，低温极值一8．4c，高温极值 24．1 C。全年 日照时数 1268．6 h，年辐射总量
4323 MJ／m ，年降雨量 1841 mm，年均风速 2．4 m／s。有明显的干湿季之分，雨季(6～10
月)的降水量占全年的 72 早霜出现在 9月未 1O月初，晚霜一般延至翌年的 4月初，无
霜日18O～200d(表 1)
· 衰 1 哀牢山徐寒坝地区主要气象要素(1982~1993)
Table 1 The main m咖 帅 10窖lc|l fmctors．Ⅲ xu坤bI re 蛐 ·A且柚 Mmmtalm
气温 (C)
Ak mperature
地表温度(C)
ground surface
≥5C积温
≥s C Aeeumulated
Temperature
≥1OC 积温
≥ 1O C Aecumulated
"remperature
降雨量(ram)
Ra】n “
相对湿度 ( )
Relative humidity
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生 态 学 报 l 7卷
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2．3 树木主要物候期的主成分分析
本文采用主成分分析(PCA)方法，对 l4个树种在萌动期、展叶期和开花期的光照、温
度等气象因子进行了多变量分析，把多个指标化为少数几个指标，意在寻找影响各物候期
的主要环境因子，并研究种闻的物候关系。PCA的计算是在微机上进行。萌动期、展叶期、
开花期的主成分分析结果分别列于表 3～表 5。
3 讨论与结语
3．1 主要树种的物候学特征
根据图1和表2，14个树种的物候及其与环境因子有如下特点
3．1．1 萌动期 各树种开始萌动的时间参差不齐，但多数种类的萌动期集中在2月下旬
至3月中旬。个别树种萌动较早，如红花木莲和舟柄茶在 1月初即开始萌动，其次是滇木
荷和滇山杨，在1月下旬}而萌动最迟的是山青木，于3月上旬幼芽开始嘭大，萌动期持续
到 4月上旬。各树种在萌动期对环境条件的要求也是各有不同。对于萌动早而且萌动期长
的树种，其要求的平均气温低，但≥5℃积温和总累积日照数则较高，如红花木莲、舟柄
茶、树茵芋等}萌动迟的树种，要求的平均气温较高，≥5℃积温和总累积日照数也较高，
如山青木、绿叶润楠等。
衰 3 萌动期环境园子对前 ‘十主分量的负荷量
Table 3 ThelUKI~lg m vlr,onnmnlalfaclon totJtef tour principal∞ p0 In r~ aveeOu
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表 4 展叶期环境因子对前 4个主分量的负荷■
Table 4 The leQdinB or envi~ommeatsl fmct~ s to tke first four dp cempeuemts h resurrecC Jon in leer a【p罩删 叽
3．1．2 展叶期 各树种展叶起始和结束的日期先后不一。多数种类的展叶开始期在 3月
下旬，4～5月为展叶盛期，至 6月下旬多数种完成展叶期。展叶起始较早的树种有滇木
荷、舟柄茶、七裂槭、滇山杨等．约在3月1～6日；较迟的是绿叶润楠、山青木等，约在 4
月 2～6日。展叶期对≥5 C积温、总累积日照数等环境条件要求较高的树种有红花术莲、
黄丹木姜子、舟柄茶、滇木荷等，都是林中的主要伴生树种．它们展叶持续的时间较长；要
求较低的是滇山杨、七裂诫、瓦山安息香等，属林中落叶树种，它们在较短时间内就能完
成展叶 森林的主要建群树种如木果石栎、景东石砾、腾冲栲等对上述环境因子的要求属
于中等
3．1．3 开花期 树种间花期的起始时间(即孕蕾期)有明显差异，自现花蕾到开花末期所
持续的时间也不同。舟柄荼、大花八角、树茵芋 3个树种为第 1年冬季(11～12月)出现花
蕾，至第2年春季开花；其它 l1个树种都是当年现蕾，当年开花。花期较为接近的树种是：
木果石栎、景东石栎、腾冲栲、绿叶润楠、红花木莲、瓦山安息香等，其盛花期在 4～5月；
各树种中开花最早的当属大花八角(1月1日)，其次为滇山杨(2月 26日)、树茵芋(3月21
日)、七裂槭(3月 26日)等树种，最迟的则是滇木荷、山青木、黄丹木姜子(7月 1】～26
日)。花期对于环境因子的要求差异甚大。开花早的树种(大花八角)对平均气温和≥5 C积
温的要求特别低．但要求达到一定程度的日照时数；开花迟的种类(滇木荷、黄丹木姜子)
对温度的要求较高但对光照的要求一般；至于孕蕾期特别长而隔年开花的树种(舟柄荼、
树菌芋)则是对均温要求低而对≥5 C积温和总累积日照数要求都高。
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表5．开花期环境因子耐前4个主分量的负荷量
Table s The Ioad~ of eavlro~ entml[mdors to the nrd four p^ 州 p comp咐吼b虹 M吣 h霉
3．1．4 果熟期 各树种的果熟期表现与开花既有联系，又有区别。即开花早的，开始结果
也早，如大花八角、滇山杨(3月 21日){开花迟的，开始结果也迟，如滇木荷(9月 21日)
从开始结果到果熟脱落表现出 3种类型，第 1种类型为当年结果，当年成熟脱落，如绿叶
润楠、红花木莲、大花八角、七裂槭、瓦山安息香、滇山杨、山青木；第 2种类型为当年结
果，翌年成熟脱落，如木果石栎、景东石栎、腾冲栲、滇木荷、黄丹木姜子；第 3种类型为
当年结果，大部分果实当年成熟脱落，部分残存果实至翌年才脱落，如舟柄荼、树茵芋。前
两种类型各树种的果实成熟期在 9～l1月，但滇山杨和黄丹木姜子例外，它们的果实成熟
脱落期在 4～5月 果实期的光、温园子在树种间的差异亦大。 ．
3 1．5 叶变色期 常绿乔木树种没有明显的季相变化，但随着冬季的到来，叶子或多或
少会有变色。所观察的七裂槭、瓦山安息香、滇山杨、山青木等落叶树种有十分明显的季
相。4个树种进入叶变色期有早有迟，较早的是七裂槭和滇山杨(8月 5日前后)，最迟的是
山青木(10月 1日)。
3．1．6 落叶期 常绿树种的落叶习惯上称为换叶，因为森林终年保持常绿，没有明显的
季相变化，老叶各新叶同存于树上，老叶的脱落一年四季都在进行，但有两个较为明显的
换叶高峰期，即春季的3月下旬至 5月上旬和冬季的 ll～12月 落叶树种的落叶期集中在
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9～l1月，在 l1月底至翌年 3月期间为无叶期，树木处于休眠状态。表6的统计结果表明，
整个森林群落的落叶期一年出现两次高峰，第1次高峰在春季(3月下旬～5月上甸)，落叶
量占全年的 34．o8 ，主要是常绿树种换叶所致 这一时期正处于旱季末期．是常绿树种
在经历了一个相对低温和较干燥的冬季之后而进入展新叶的时期；第2次落叶高峰在秋季
(9~11月)，为雨季中后期，温度下降，出现霜冻，落叶量占全年的33．32 ，其中有相当
一 部分是落叶树种所致。落叶期的这一规律与我国东部鼎湖山的季风常绿阙叶林极其相
似跚。
衰 6 群落叶稠落■邂月分配情况
Table 6 The~ tlfly vmrlatioa oflitt~-lmrOChlCllon
3．2 影响树种物候的主要气象因子
采用主成分分析方法，在诸多气象因子中，找出影响树种物候的主要因子。现将几个
物候期的主成分分析结果进行讨论
3．2．1 萌动期 从表3可以看出，第1主分量中，以平均温度(包括气温和地表温度)的因
子负荷量最高(O．9710和 0．9645)，在第 2主分量中，以≥5℃积温的因子负荷量最高
(0．9753)，第1和第2主分量的累积信息百分比达93．18 ，信息量很高。这表明在树木萌
动的物候诱导中，平均温度最重要，而在萌芽开始膨大至芽开放的过程中，≥5℃积温具有
重要的作用。萌动早的，均温要求低，萌动迟的，均温要求高；萌动期短的，≥5℃积温要
求少，萌动期长的则相反。这与物候谱和观测值十分吻合。由此可以推论，平均温度(包括
气温和地表温度)是诱导树术萌动的主要气象因子，而≥5℃积温是完成萌动期达至展叶的
主要气象因子 与之相比，我国北方树种诱导萌动的主要因子除均温外，总累积日照对数
也是一个非常重要的因子 ]。表3还反映出降水量对于萌动来说属负向效应，萌动早的对
雨量要求并不高，萌动迟的则需要稍多的雨量才能保证其萌发新梢。
3．2．2 展叶期 表4的结果反映出，第1主分量中，因子负荷量最高的是展叶期的降雨量
和累积日照时数(0．9172和0．9155)，第2主分量中，因子负荷量最高的是展叶始期甸均温
(O．7961)，二者累积信息百分比为81．54，信息量很高。这与表 1，图1所示是一致的。哀
牢山属西南季风气候区，有明显的干湿季之分，且干季与低温同期，每年 2～4月上旬正好
是旱季末期，也就是处在最干旱的时段，在温度逐渐升高打破各树种休眠后，树术要进入
新的一年生长期，雨量和光照就成为促进展叶的最重要因子。
3．2．3 开花期 从表 5可看出，第 1主分量中，平均日累积日照时效(一O．9420)和气温
(包括花期均温，孕蘑～开花期积温及地表温度)的因子负荷量为高，开花始期距 1月1日
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的天数(0．9566)增多意味着平均温度的上升和积温及累积日照数的增加。在第 2主分量
中，以孕蕾～开花始期累积日照数(0．8674)的因子负荷量最高，累积信息百分比为
80．64 ，也是很高的。第 1、第 2主分量一起表征了温度和光照。从因子的效应来看，温
度为正，光照为负，即开花早的均温要求低，但孕蕾期需要的总累积 日照数多；开花晚的，
均温要求较高，总累积 日照数要求也多。这一结果进一步从数学的角度证明“花期的气候
条件中，光照和温度是最重要的因子”H“]。因为光照和温度随季节的昼夜进程而发生的变
化最大，最有规律性 它们的周期变化能影响植物的成花过程0]，因此在长期适应的前提
下，这些条件就成为植物发育必需的基础。
综上所述，从物候谱(图1)和物候期与环境条件的关系(表2)来看，太多数树种在各物
候期的表现，尤其是在萌动期、展叶期以及所有常绿树种在换叶高峰期的表现都具有相对
同步性，这除了反映哀牢山徐家坝地区生境条件对树木物候的影响外，同时揭示了14个树
种对该地区环境条件长期适应所形成的一种内在生物节律的趋同反应，即由于进化的原
因，由于早春和仲秋气候条件变化的自然选择．使属于这一森林生态系统的树种在这些物
候阶段的表现有相似的特征
另外，在开花期和果熟期，某些树种存在着显著的差异。对于落叶树种来说，它们明
显的季相变化和落叶休眠的物候特征与常绿树种相区别。这是由于各树种受其内在遗传因
子支配的生物节律与环境中光、温等气象条件相协调的结果，这些结果充分表现了树种间
干差万别的生物学和生态学特性。
对于环境中各气候因子对物候期的作用，分析中看到，温度(包括平均气温、平均地表
温度和≥5 C积温等)对各物候期的影响最大，关系最密切。对植物开花期的影响．光照和
温度起着同等重要的作用，都是开花期的主导因子，但在萌动期和展叶期，雨量和光照则
占主导地位。产生这一结果的原因，认为这与植物所处的特殊生境条件有关。哀牢山徐家
坝地区虽终年湿润多雨雾，但也有干湿季的变化，干季仍有云雾影响日照，降低了该地区
总的日照水平。据资料显示 Ⅲ，地处山顶的徐家坝(海拔 2450 m)全年总日照时数为
1268．6h，仅为山麓景东坝(海拔 1162 tit，年 日照 2106．8 h)的 60．2 ，其中雨季降至
45 。日照的年分布特点是干季多(1～5月)，雨季少(6～10月)，相对高的雨量和 日照水
平对植物开始新的一年的生长极为有利。太阳总辐射具有相似的年变化特征．3～5月最
丰，占全年总量的32 。日照的最丰期也是植物的开花期。事实说明，“生物并不是自然环
境的奴隶，它们能使自已适应环境，并且改变 自然环境条件，以减少温度、光照、水分和其
他理化性生存条件的限制作用 ”。
3．3 小结 -
3．3．1 哀牢山徐家坝地区中山湿性常绿阔叶林 14个主要树种的物候谱表明，树种在萌动
期和展叶期以及常绿树种在换叶高峰期具有相对一致性．某些树种在开花期和果熟期存在
较大差异以及落叶树种明显的季相变化和休眠等物候特征与常绿树种相区别。这说明物候
既是生物内在遗传规律的表现，也包含物种在生境压力下的趋同适应。
3．3．2 光、温、湿等气象因子定性和定量(PCA)的分析表明，平均气温和≥5℃积温是诱
导物候表现的主要气象因子。在树木开花期的诱导过程中，光照和温度具有同等重要的作
用，但在萌动～展叶过程中，降雨量和光照则起着主导作用。
3．3．3 本文结果对于哀牢山常绿阔叶林生态系统的经营、演替的研究，病虫害和冻害的
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生 态 学 报 17卷
防治，具有重要的应用价值。
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