全 文 ：≯ 7— 2I
第 l 5卷 第 2期
l 9 9 5年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
E 拣
Vo【l5．N0．2
Jun．．1 9 9 5
东北羊草草原综合生态因子对微生物
生长的作用——IRM 模型的研究
张崇邦 杨靖春／管致锦 祖元刚
一 懈 _¨ c)0z4’
< ／z ／ 。
摘 要 本文瓜分解者亚 最境水平研究 了东北羊草草原土壤中暾生物生长的季节变化．多种生态因子的
季节变化及环境日子耐髓生精的练合作用域律。教生物总数+总生衔量和总呼吸强度的季节动态呈单．i
上凸式 曲线 变 化，8月份 肓明显 的高峰 值出现 ．它 们分别 为：z689．1)-K 1ll 十 ·千土、25 4】 1( _。g ·
干土 o．89 52×10 gcL)：／g·干土 ·d．土壤生态因子的季节变化与土壤微生衔皇现不同程度的正相
和负相关．同时利用 IRM I尊型——Mt—Mo【1+cPRGR· w 二 一RDR3 ]探讨了生态日于耐
微生物 生长的蒜 合作 啊蝇律 ：生态 因子 对 _懒生物生长 的综 台作 啊指 数 在整 十生长 季节 中为 0 00318-
(}i1l 5，其中 7—9 H份 较 大 ．对徽 生物生 长的碾制作 啊鞋小 ．触 生物 生十毛轻 快 ．5．6和 1( 月僻 较 小 ，
耐徽生物生长限铆柞啊较尢．微生物生长较慢．
‘关键 芒蔓呈匾t
—徽圭! ： !塞型 爹惫国
羊草(Leymus Chinenxis)草原是我国松嫩平原的主要地带性植被之一“ 。其生长得好与坏
和土壤微生物的生长活动密切相关 。加强对草原土壤微生物生态学的研究对 人们综合评价草
原生态环境．认识草原生态系统中物质转化和能量流动的活跃程度是非常重要的。微生物的生
长是多维环境因子综合作用的结果。这种综合作用如何．就目前的资料来看往往都是停留在定
性的描述。定量的描述尚属少见，为此．本文主要研究了羊草草原多维生态因子对微生物生长
的综合作用规律，建立了东北羊草草原微生物生长的综合速率模型一 1RM 模型。为探讨提
高羊草草原的生产能力和综合治理羊草草原提供理论依据。
l 生境描述和研究方法
吉林省长岭种马场的地理位置：东经 120。31 一 124。10 ．北纬 44。30 -44。45 ．海拔高度为
1 50～180m。气候属于温带半湿润气候 ．冬季严寒少雪 ，春季夏初干燥多风．夏末温暖多雨。年
均气温为 4．6—6．4c．≥ 10c的年积温为 2545-3374C。无霜期为 136—163d．年降雨量 为
3l 3—58lmm。多集中于6．7．8三个月份．占全年降雨量的69 上 土壤属于黑钙土．但由于
地下承矿化度较高 ．因而具有很强的盐碱土性质 。
本项研究是在 l990—1991年进行的 ．样地设在种马场北甸子上．共设 5个佯方(100m!)．
每个样方内设 3个样点(1m )。从 5月份开始．每月取一次土样．15个重复．直至 10月份为止 。
细菌、真菌和破线翦的数量采用稀释平板法测定。 。生物量采用干重换算法⋯．呼吸速率
*国家 自蚌科学 基金 赘助 ．
收稿 日期 1994 05 17．悔改稿 收芋叮日期 ：】994 10 16
维普资讯 http://www.cqvip.com
208 生 态 学 报
采用 Warburg微量检压技术“ 。
土壤生态因子均采用常规的化学方法 。
2 结果与分析
2．】 羊草草原土壤微生物的季节动态
由表 1可以看出，0—30cm土壤中的微生物总数．生物量及呼吸强度都有明显的季节变
化 在春季返青时 ，微生物总数．生物量及呼吸强度都较小。进入夏季 后．随着环境条件的变
化．微生物的生长逐渐加快 ．代谢逐渐增强 ，8月份达到最高峰．它们分别为：2689．0×10‘个／g
干土 、0．541×10 g／g·干土和 0．8952×10一gCO：／g·干土 ·d．进入秋季 后生长和代谢又
逐渐减小．10月份降到最小。其全年变化进程为单峰上凸式曲线。而锡林柯流域草场的土壤微
生物季节变化 与之不同．其高峰值 出现在 7月份” 。这说明东北羊草草原舒解音亚系统有
其独特的变化规律。
表 1 羊草草原土壤微生物数量 ．生物量和呼吸强度的季节变化
Fable l The sea~ nal variation of microbial number—biomas~and respiration inlenstly in lht grassland soil
惜 生物指 标
M 】rrob1 I⋯d
5 月
M ay
7月
JuIy
8月
Aug
9 坷
Se0
10月
kkt
2，2 羊草草原土壤生态因子的季节变化
羊草草原土壤生态因子是导致土壤馓生物变化的重要因素．在表 2中可 看到土壤含水 ．
量、温度、活性有机质、水解氮和速效钾的季节变化规律与土壤微生物的季节变化一致．高峰值
都出现在 8月份。而有效磷和电导率的季节变化则不同．全年没有高峰值 ．8月份有低峰值。按
国家 ]989年划定的普查标准．东北羊草草原属于严重缺磷区．但在有效磷最低的季节．土壤微
生物的生长和代谢却最快 ．这与东北羊草草原现有的磷含量对微生物生长不构成制约作用是
否有关还有待进一步研究。至于电导率与微生物的关系我们认为是一种反相关关系一因为羊草
草原的含盐量较高．pH值在 9．0 上．对微生物生长不利．1990年 8月份由于降雨量最大一土
壤的淋溶效应增强．电导率降低．促使土壤 pH值下降．因而有利于微生物的生长。
2 3 革草草原生态因子对徽生物的作用
任何生物的生长都毹赖于环境 中很 多资源的可利用性及许多过程的相互作用一所以要描
墨 一
维普资讯 http://www.cqvip.com
2期 张崇邦等：东北羊草草原综 合生态因子对徽生物生长的作用
述生态系统中生物的生长．就须把生物实体放到立体环境中去考虑．微生物的生长也不例外
为此本文采用了美国学者W tshin．i和Sharpe等人于]991牵最新提出的生物生长的综台建
率模型——IRM 模型 ．以探讨东北羊草草原生态园子对微生物生长的综台作甩规律。
表 2 羊草草原土壤生态因子的季节变化
T~,hle 2 1 seisonal vltriattcG etol~ lesl facio,s I¨ lhe t I¨ d sol
生 志园子
Ecolo$icd factors
5月
May
6月
J
7月
JJly
8月
Au
土 壤 含水 量 c )
Soil w t⋯ ten
土壤温度 {c
So ll l⋯
土壤 电导辜 ( ，m)
So Il I~ct=ic conduct raTe
土壤 活性 有 机质 c )
So il orR n mBtt r
土壤水 解氰
Soil hyd rol nit~gen
(mg，I《 0g d ry so )
土壤有 教碡
{So il tff t{ pha．phoru H)
(mg／1O0g d ry soil)
土壤违 效钾
SoiI quick ac1 ing poNp⋯ l1Im
(mg，10垤 dry．oiI)
1l1珂
《】(t
2—3·1 IRM 模型 的理 论 IRM 模型是 从生物 化学酶动 力学 方程 V-V， ’ 开始 一结 台
物理学中的并联电阻r7 T 理论和数学中的加权调和平均函数的原理一吸收
了早期 1RM 模型” “ 因子间相互作用的概念建立起来的 该模型假设如果生态条件最适．某
一 生物的实际生长速率为其最大生长速率．否则．如果条件未选到最适．其实际生长速率较小；
其次任何生物的实际生长速率可 用变化于 0一l之问的无量纲参数修改的潜在生长速率来
描述．0代表不生长．1代表 大生长。
2．3．2 tRM 模型的框架 1RM 模型的框架为：
+ 一 M l4-(PRGR ·r 一 RDR)△ ]
其中 ： —— 初始生物生长量 ． M + —— t时刻的生物生 长量 ．
PRGR—— 生物 内桌生长速率
— 一 无量纲指数 ．是环境园子综台作用的体现 ．也称练台作用指数．其展开式为：
一 ∑W。／∑ ． ∈[0 。
Z 8 拓
0D !=
．
7 - n
维普资讯 http://www.cqvip.com
2l0 生 态 学 报
Ⅳ．——生态因子的权重值． ．——生态因子的可利用性(O< ．≤1)．
— — 修改生态因子． RDR——生物耗竭速率 ．
— — 时 间步长 。
2．3．3 微生物生长的建模分析 从微生物学角度来看，微生物生长量 M 可以用数量和重量
两种指标来表示 ．但由于不同类群的微生物，其各自的苗体形态都有所不同．单纯以致量来描
述微生物的生长是 不确切 的 ．而生物量则是以苗体 的干重来表示 ，它不 受菌体形 态的约 束 ．更
能确切地表示微生物的实际生长，所以我们以生物量作为微生物生长量 。
由于土壤微生物在其生长过程中。可以直接利用土壤的水份、有机质 、水解氯、有效磷和速
效钾 ，所以上述 5种生态因子可定义为 1RM 模型中的可利用因子 ∞
土壤温度不能直接作用于微生物的生长，而是通过影响其 中酶活性影响微生物对有机质
的分解来间接地作用于微生物 ．所以将温度定义为修改利用有机质的修改子 r／ 同时电导率
是土壤总盐量的间接表征．其大小可以影响土壤溶液的渗透压．从而影响微生物对氯、磷、钾及
水份的利用．于是将电导率定义为修改微生物利用氮、磷、钾和水份的修改子 。
微生物在生长过程中．除了建造 自身以外 ．
还要通过呼吸消耗其中一部分生长量．于是微
生物的呼吸强度 定义为 tRM 模 型中的 RDR。
2．3．4 微生物生长的 tRM 模型参数化过程
资 源 可利 用性 ．=Res。／Re．< (Rest~≥
Res。)，Res ——微生物生长所需的第 i种资源．
Rest —— 第 i种资源的最适值．即微生物生物
量最大时所对应的第 i种资源的实测值。
资源权重 ，：由下列方程组获得
(2—1／x L{)一 2十 3一 W．__W’5=0
l+ (2— 1／ 2言)+ W + W + W 一 0
l+ 2+ (2— 1／ ’j÷)+ W ．+ Ⅳ 5— 0
}I+ !+ j+(2—1／x．j)+ 一0
l卜 2+ j+w。+(2—1／1 })一0
资源的半饱和值 事是微生物生长的实际
生长速率是晟大生长速率一半的第 i种资源的
值(图 1)。
修改子 和 (0< ． E≤ 1)
图 1 革草可利用许豫与生长指数的曲线
l一活性有机质 一速敬钾 s一有~lt
4 水 解藏 5一 水量
Fig 1 The r⋯ LIrr —nud fi LcTers index L LIr in hP
●
1 Ar organic m ” T 2一Q LIl‘k i~Ting po 【．1ssIu
一 Effertive phosphorus 4一H州roly nitrogen
5 W ⋯ (．n1 nt
珊 实际上是微生物利用有机质时．各种酶的初步控制．常需要建立一种热函数关 系．然后
利用曲线斜率来获得 ．在本文中 r／ 的值是通过计算机模拟筛选获得的 ，在筛选过程中．认为
0．588最适合于东北羊草草原微生物生长模型的要求。
r／ 是 电导率对微生物利用水、氨、磷 、钾资源的一种控制。在东北羊草草原上 ．由于 E．值较
高．对微生物生长已构成抑制作用．因此我们将 E 值定义为与微生物生长量鼎大时相对应的
维普资讯 http://www.cqvip.com
2期 张崇邦等：东北羊草草原综 合生态因子对徽生物生长的作用 211
E．值。为了保持 的值在 O,
ET,t~——电导率最适值(最低实测值)
E．——电导率值
根据我们的实测 数据(表 2) 应由下式求，导
( < E．)
耗蝎速率 ROR：由微生物呼吸速率实测值获得(表 1)。内禀生长速率 PRGR．通过实验室
连续培养技术．利用公式 一 丝换算而得
． 由草原土壤微生物作种源碍到的平均生
长速率 0，3—0．5g／g·干土 ·d．本文取 0，3g／g·干土 d。
2．3，5 计算机模拟及分析 将 IRM 模型译成计算机(Acer一486型)程序并对各参数进行模
拟计算，晟后得出微生物生长的理论值及综合作用指数(表 3—5)
裹 3 羊草草原不同生态因子的 和 w 值
Tabk -nd wl vmut or the dlffere．1 rc髂 in the grau~leeld
裹 4 革草草原土壤修改子值
Table 4 The rood|fief-Y■t ‘lI tee tn魁 ．．_d m
根据表 3—5的数据 ．建立东北羊草草原微生物在多维生态因子 影响下的 IRM 综 合速率
模型
+ ；
．
[1 4-(0，3·r_一 RDR)△f]
从图 2可以看出．利用 IRM 模型模拟的理论值与实漫i值吻合较好．这表明用 1RM 模型描
述东北羊草草原微生物在多维环境因子综合作用下的生长是切实可行的．它能较好地反映微
生物的实际生长规律。
由表 5可 看出，环境因子对微生物的综合作用指数在 0．0o3l8—0，1115范围内波动．其
中 5、6、10三个月份的 值较小．说明在这 3个月份环境因子对礅生物的生长限制作用较大 ．
生长较慢 。7—9三个月份 值较大．说明这 3个月份环境因子对微生物生长限制作用较小．生
维普资讯 http://www.cqvip.com
￡l2 生 态 学 报
长较快 ．这 反 映出东北羊 草草原 生态系统 中物
质转化和能量流动在 7—9月份最活跃 ．其它
月份较弱。因此今后在对羊草草原施行生产和 i
治理措施(施肥、灌溉等)时．一定要抓住 7—9 言
月份这段大好时机，加强管理． 提高草原的生 曼
产效率和治理效果。 b i
3 结 论
3．1 羊草草原土壤微生物总数、总生物量厦其 景i
代谢活性有明显的季节变化一8月份达到最大 量
值．其波动范围分别为 ：1309．6×10‘-2689．0 撂
×l0‘个／g·干土 、L 5．89×10— 25．41×10
g／g ·干 土 、0．3879× 10_’一 0．6219× 10
gCO2／g·干土 ‘d。
3．2 羊草草原主要生态因子部有明显的季节
变化．其中含水量、温度、活性有机质、水解氮和 F z
速效钾在 8月份有最大值．而有效磷和电导率
在 8月份有最小值。
l5卷
S 6 7 8 9
月 Moil|h
囤 2 诱生物生物量橇挝值椰薹 值
横拟 蝮 霉测 值
The sln11，l l1 vltlue n【l⋯ l ri g vahle of mh ru
Ifial hioma~ in Ehe g t- n l 。lI
8 一 n}dⅡ alue H：～ P。 “ring t-“J
3．3 土壤生态因子对微生物的生长具有明显的综 台作用．其变化规律为：7 9月限制作用较
小，5 6和 lO月份限制作用较大。
3．4 微生物生长的 IRM 模型为： 件 =肼 [1十(O．3·r¨一RD ) ]．该模型能较好地反映
微生物的实际生长规律 ．因而是可行的。
参 考 文 献
l 祝廷成，慨论我国东北的主要草原 车北师太科学集刊 19．58 (1】：98一i11
z 享建东 吉林省长蛉种马场附垣草原的粪型 动志厦韩生志丹布规律．吉林丧业科学-1981·臼)：79
3 中国科学 院土壤 研究所 鬻 生物室编 ．土】l微生协 研究法．北京 ：科学出版 社 1985．44一 黯
4 摩卸南．草原土壤教生物生物量的捌定方法 草原生态系统研究 ，l988．(2)：2 蹦7
5 许光辉，部洪元 土壤街生物舒析方法手册．北京：农业出版社·1986—226—23s
6 中国土壤学会农业学专业委 会 土壤农业化学常规廿析方往．北京：奉}学出糖社-198 3．10 166
7 张桂枝等 I}写林河流域退化草墙土】l徽生物生物量的衍步研究 中国草旭 ．I990·(1) 3 7 4(
8 杨靖鲁 荨．东 北革 草草原 土】l徽 生物 呼暖建率 的研究 E志学报 ．1980．9(2】：139— 143
9 Wu S i D 1 r J H S rpe．Muhi—fH t。 growlh 伸t raodelling a~sing an in regra~ ]fHt melhodology(IRM 】+ Tl1
Jou rn I of Vegetatio~science．1991-(2】 I- 3lI
10 I)el r Sharpe J H W u S n．i A pby~iololgically ba~ed~omin⋯ lime Mtl rkov approel to Pl·ln growth ml~delllng。n
⋯ i ~trid dlands Ecogogical Modeting·1985，(29)I1B9— 213
i1 Rich rdI ol~on Jr．R t m J H Sharpe~nd H 1n·I Whole洲pla M州 elling a【¨n1-no 一[．m Mtl rkov(CTM 】 lP
pr~h．￡ 0^ M odellirtg 198 5．(29)-17l 181
叶
维普资讯 http://www.cqvip.com
2期 张岽邦等：东北羊草草原综合生态因子对微生物生长的作用 213
STUDY 0N THE ACT10N 0F M ULTI-EC0L0GICAL FACT0RS
0N M ICR0BIAL GR0W TH IN THE ￡Ey ^US叫 f^ ，ENSIS
GRASSLANDS IN N0RTHEAST CH INA AND THE IRM M 0DEL
●
Zhsng Chongbang Yang Jingchun Guan Zhijin Zhu Yuangang
’
tDeparlment。f Bi~ogy-N thtan No． atUni,tersity rChangchu~，130024、
The patterns of seasonal va riations in the growth of microbes．the multi—environmental
factors。and the integrated effects of the factors Oil soil m icrobes in the Leymus chiaensis
grasslands，were studied on the decomposer microbes subsystem． The number of microbes，
the biomass and the respiration intensity were found to vary seasonally by following a relief
curve with the peak values occurred in August—which were 2689．0×10‘屈(dry soil)。25-41
X10一 g／g(dry soil)．and 0．8952×10 gCO2 d·g(dry soil)．respectively．The seasonal varia—
tions in soil miosture，soil temperature．active organics．hydrolytical nitrogen and quick—act
ing phosphorus and eleetrotical conductivity in sol varied in a way contrary to that for mi—
crobes．with the mininum values occurred in August．In addition—the integrated effects of
environmental factors on microbes were als0 studied with the lRM model：
M+ Ml+(PRGR·∑W．／∑(Ⅳ ／ ，)一ROR)·血
im 】 i— l
The integrated action index of environmental factors was defined as r ．~,hich ranged from
0．00318 to 0．1115．wich higher values occurred in the period form July tO september during
which there were more inhibitory effects On microbes．and lower values occurred in M ay．
June and October during which there were less inhibitory effects on microbes．
Key words：Leymus(?hinensis grassland ．microbial growth．IRM model
维普资讯 http://www.cqvip.com