全 文 ：第19卷第1期
1999年1月
生 态 学
ACTA ECoI oGICA SINICA
Vd．i9。No．i
Jan． 1999
全球 CO：浓度变化与植物的化感作用
王大力
(中国科学院生态环境研究中心 ’译境币 国家重点宴验室
摘要 COz难度升高台使植物 同化物在悻 内的古量和分配发生变化 这种变化会影响到植物的某些生理代
谢功能，进而影响植物欢生代谢物质 的形成和分泌。就大气 COz浓度升高和温度增加将如何影响植物 叶片及
根系扶生代谢物 、化感物质、植物残悻腐解以及化感作用进行了论述 ·同时针对 目前研究现状和未来可持续
农业的需要提出了大气 CO：浓度变化下植物化感作用的优先研究领域
关键词 大气 CO2浓度 影响
CO2 ENRICHM ENT AND ALLELOPATHY
W ANG Da Li
(SKLEAC ResearchCent~ 扣r Eco—Envi~nrnental ScieacestChineseAcademy od&iences B lJing 100085tChfna1
Abstract CO 2 enrichment has a series of effects on plant growth and development such as
phot0 ynthesis and carbon allocation etc ．Allelopathy is a relatively new area．This paper
gives an overview about the relation between CO2 enrichment and allelopathy，and de—
scribes the current status of the research about the e~ cts of C02 enrichment on lear sec—
ondary metabolites，root exudates．residue degradation and allelochemicals The priorities，
which should be addressed on the global change and allelopathy，were discussed．
Key words CO2 enrichment．allelopathy，effects，review
由于人类活动 的影响 。大气 COz浓度 已由工业革命前 的280／*mol／mol上升到 目前的355gmol／mol左
右，并继续 以每年约1．8#mol／mol的速度 上升 一，预计在21世纪末将达到650～700~mol／mol- 对于多数
c 植物．CO 浓度增加会使其光台速率提高．碳同化物在植物体内积累增加；在多数情况下。还将导致同化
物在植物体内的分配以及植物生理代谢过程的变化。
化感作用(allelopathy)指一个活体植物 (供体植物)通过茎叶挥发 、淋溶、根 系分泌等途径 向环境 中释
放一些化学物质 从而影响周围植物 (受体植物)的生长和发育 。这种作用包括促进和抑制两个方面。广
义的化感作用还包括植物对周围微生物和以植物为食 的昆虫等的作用 ，以及植物残株 的腐解所带来的一
系列影响 。植物的化感作用广搓存在于自然界中 ，与植物问光、水分 、养分和空何的竞争一起构成了植物之
间的相互作用。化感作用在 自然植被演替、森林树种格 局、植物种群分布、土壤 系统中微生物的鞋系组成和
分布等方面扮滴着较 为重要角色 。在人工 生态系统 特别是农业生产中也具有较为重要的作用 如 ：轮作 、
间作和套种 中农作物的合理搭配 、农 田杂草控制 、以及作 物的虫害和病害的防治 正是由于这些重要作用，
化感作用近十多年来逐步成为受世界各 国科学家重视 的一个新研究领域 。同时由于减少有害化学 品投入，
国家 自然科学基金项 目(39570133)以及中国科学院“丸五”特别支持项 目(KZ95T020218)资助
收穑 13期 ：1997 12 20，修改稿收到 日期 ：1908 09"]6
一
n， 要^
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1期 王大力 ：全球 CO 浓度变化与植物的化感作用 123
增加农业生态系统良性循环和可持续性，提高环境安全是当今可持续生态农业的重要课题，所以，深入研
究化感作甩以及发展在农业上的应用，就更具有实际意义。
有关资料表 明，到2000年我国对粮食的基车需求是5．2亿 t，21世纪中叶将达6．4亿 t，年增 长量至少应
在35亿 kR ．囡此农业 良性发展依然是我们的立国之本 。由于垒球气候变化会给农 业生产带来一 系列影
响，如何正确预测和调整21世纪我国农业生产模式是当前的一个研究热点。作为在可持续农业中具有应用
潜力的化感作用 ，在未来的全球气候变化条件下将如何反应 ，有关研 究应该先行一步 本文将重点讨论在
未来全球气候变化条件下 ，植物 化感作用的可能变化 ，及其在垒球气候变化条件下的发展和应用
1 大气 CO 浓度变化对植物化感作用的髟响
Rice[(]认为植物的化感物质(allelochemica1)主要来源于植物的次生代谢物 ，大致分为11类 。图1显示了
这几大类化感物质的来源和台成路线 。影响这些化感物质 产生的因素是多方面的 ．包括植物遗传特性、器
官年龄、生长状况 、病 菌侵 以及昆虫 采食等生物性 因素，以及光质 、 强、日照长度、矿 质养分 、水分 以及
温度等非生物性因素。大气 CO 可以通过 植物光台作用形成碳水化台物而 间接影响植物的化感物质组成
和数量 。
1．1 大气 CO 浓度升高对植物叶片次生代谢物和化感物质的影响
未来的全球气候变化包括大气 CO滞 度、温度 、降水等一系列环境因子的变 化，其中 CO。浓度的变化会
对 c。植物的光合作用以及次生代谢等生理过程产生影响 。Lavola 指出垂技桦(BetMa pendula Roth．)幼
苗叶片含碗次生代谢物(CBSC)对 CO 浓度和旆肥条件十分敏感 ，而且“过量 的同化碳和养分将用于加强
植物体的防钾功能。LincolnⅡ 等指出薄荷(Mentha户 erita cv．Mitcham)在CO 倍增条件下，叶片生物量显
著增加，叶片 N 含量降低；叶片挥发性化感物质如单萜和倍半萜烯的总量虽然升高 ，但 是单位 叶片干重的
释放 量 变化 不 明 显．固 此 CO 维 度增 加 没有 显著 影 响薄荷 化感 物 质 形 成 Johnson等 发现 三齿 蒿
(Artemisia tridentata)的 叶片挥发性 萜烯的含 量仅 在高浓度 CO 的低 N处理下有所增加 ；昆虫采食量在
CO。倍增条件下 明显增加，在低 N 处理下有 所降低 。这种现象 可能是由于 CO 倍增导致叶 片 C／N提高 ，使
昆虫栗食量增加．而低 N处理使化感物质释放量增加，增强了植物抗食性。这也说明CO：倍增条件下同化
碳的分配受土壤养分 尤其是 N供应的影响较大。FajerIl 也发现低营养条件下 ，长 叶车前 (Plantago lanceo—
latn)叶片含碳化感物质(CBA)的含量明显高于高营养状态，但是 CO 倍增加(70印tool／too1)下的车前
CBA 并不比正常 CO。(365~umol／mo1)下高，某些甚至明显低于正常 CO 浓度下的含量 同时车前 的基因型
对 CBA也有很大的影响，但实验并未发现基因型与 CO。的交互作用 所 以 Fajer认 为 CO 浓度增 加不会刺
激植物 CBA 的产生，同化物 的含量增 加虽然可以提 高植物 CBSC含量 ，但不会造成 CBSC戚分的根 本变
化。Julkunen—Tiitto等口 发现柳属的 口“ myrsinifotia Salish．在 CO：倍增 条件下，叶片的N含量呈降低趋
势，生长在养分充足土壤上的幼苗酚类化台物含量明显降低 ，柳树对采食者的防钾能力 下降 。Lindroth
等的实验证明，CO 倍增会改变树 木叶片初级代谢和 cBsc的含量，表现在白杨(Poputus tremuloides)的淀
粉储存量 上升和糖槭(Acer saccharum)Of片的防御性化台物 (单 宁)含量大大增加，这种影响是有种 间特异
性的。Pe矗uelasll 观察发现高 CO 浓度下的小麦灌浆期旗叶的酚类化台物含量明显高于对照，而橙树无变
化，橙树叶片酚类化台物浓度反而呈下降趋势。LawlerE“ 有关细叶按(Eucalyptus te~eticornis Smith)的实验
说明，CO 浓度升高可使叶片的总酚类化合物浓度上升，但这种促进作用仅在高光照一高营养或低光照，低
营养的处理中表现的较为显著 ；而 CO。浓度升高对萜烯 的浓度影响不大，但在养分充足条件下光照增强会
提高其浓度；Kinneyl1 指出高 CO (650／xmol／mo1)或低 NO 的条件都会使落 叶树 叶片 N和可溶性蛋 白浓
度降低 t而淀粉、缩合单宁以及鞣 花单宁的浓度上升 Stuhlfauth 发现1000／xmol／mol CO 十毛地黄(D／g／一
fn lama)单位重量总卡烯 内酯的含 量没有明显影响，但是不同卡烯内酯的同系物含量却有差别 Penue—
las1] 指出一些有限的数据也表 明在工业革命前大气 CO 浓度约为280Fmol／mol，植物的生物量和 CBSC同
现在相 比都相对较低 ，而在700t~mol／mol的 CO 浓度下 ，17种植物 CBSC的浓度提高 了约l 4 ，固此总体 l二
CO 倍增会诱发植物 CBSC含量的增加 。
植物含氮次生代谢物也包括 一些重要的化感物质 ，例如 glucosinolate就是一种含 N 次生代谢物 ，对植
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1 24 生 态 学 报 19卷
物 抗 食 性 有 重 要 作 用。Karowell 。发 现 CO。倍 增
(724~*mol／mo1)下 的芥 子 (Brassica “ var F10 rida
Broadleaf)叶片总 glucosinolate含量 明显 降低， 芜箐
(B．rapa var．Purple top)和 萝 (Raphanus sativus
var．French Breakfast)的叶 片总 glucosinolate含 量变
化不大 ，但叶片含氮量降低了 不仅植物 的叶龄对 glu—
cosinolate含量影响较大 ．而且 种间的差异 更为 明显；
故 Karowe认为由于植物在 CO 浓度升高环境中， 的
限制将更加明显 ．因此与 C相反 ，植物 N素在防桐中的
份额将减少 ，并且也具有种间特异性
从上面的论述 ，可以看 到 CO 倍增对植物 叶片发
生代谢物或化感物质的影响是多方面的，不仅对不同
防{渖性物质有不 同影响，而且具 有种间特异性 。
1．2 大气 CO 浓度升高对植物根系分泌物的影响
CO 浓度升高可能导致不同植物器官生长差异，而
且植物体内CBSC的积累会影响同化碳的分配，同时
CO 浓度升高 同其它环境因子水分 、养分对植物同化碳
分配的交互影 响是很大 的，因此进一步 的研 究是十分
必要的。植物 同化碳在植物体内分配 ，特别是向根幕分
配增加是 CO 浓度升高对植物生长影响的一十重要方
面 Stulen等 认为在养分 充足和灌溉条件下．CO 倍
增虽然使根 系生物量有所增 加，但是不会对植物 的根／
冠比(R／S)产生影响。Norby等 指出 COz倍增使栎树
(Q 0 atba)的细根数 目和主根干重有较大的增加
植物根 系不仅担 当着 固定植物 、吸取水分和 养分
的功能 ．而且 其分泌物在活化 土壤营养元索、植物化感
作用以及调节根 系微生态系统中的傲生物 医系组成中
扮演着重要角色 CO 倍增通过增加植物同化碳而影口自
植物根 系生长和分泌物的产生，Norby ‘ 发现在 COz倍
增条件 下无菌培养的松{对幼苗根 系释放的可溶性碳有
所增加，其增加与幼苗 细根生物量成正 比，而单 位细根
的释放量没有变化 Attiwel[ 的研究表明在砂培条件
下 ，CO 倍增使桂树(Eucalyptus fossil)封I苗的生物量增
5· 术样 单
图1 主要化摩物质的生物合成途径
(引 自 E．L．Rice．1984)
Fig．1 The bio[ogieal synthetic pathway of major a[1e
[ochemicals(E．L．Rice，1984)
(a)Carbohydrate．(b)Dehvdroshikimic acid．cc)Shlkim-
Lc acid (d)Amino acid．(e)PyruⅦ te．(f)Acetate (h)
M eva[onie acid，“)Digallic acid-
①Water soluble organic adds．straight chain alcohols，
aliphatic aideh州e5 and ketones，② Simple unsaturated
lactones，③Long-chain fatly acids and polyacety[enes-
④ Naphthquinones， anthamlauinones and complex
quinones，@Gallic acid and protoeateehn[c acid．⑥Gin—
namic acid derivatives．⑦ Coumarins．@ Phenols．ben
zonie acid and derivatives，@ Hydrolyzable tannins．@
Terpenoids and steroids．0 Amino acid and poiypep
tides．@ Aikalold s and cyanohydrins @ Sutlid~ and
mustard oil g[ycosides，@ Purines and nucleosides，⑥
Flavonoides．⑩Condensed tannins
加 ，而且重要的是单位根干重的柠檬酸释放量也有所增加
有关 CO 浓度升高条件下，根系分 泌物 中化感物质的变化 ，是一个研 究弱点 ，未 见有相关研究报告，故
对 CO 浓度升高 的效应还无法给出一十实验性结论 ；因此研究植物根 系在 CO!浓度升高条件下 ，是 否会通
过利用过量的同化碳源调节根系分泌物组成和数量来 活化土壤中的营养元素 、利用共生菌获得植物所需
的 N P等营养元素．以适应营养 扪旦的生长条件u ；植物是否会改变根 系化感物质的数量和组成，抑制周
围植物生长，从而减少对养分等的竞争，满足植物 自身生长的需要等都是非常有意义的
1．3 大气 CO。浓度升高对植物残体腐解的影响
植物残体不仅是土壤的重要有机碳源 ．而且也是 土壤微生物重要的底物来源 ，同时也是土壤 中化感物
质 一个 主要来源 。Gorissen 的研 究显 示出70Ottmol／molCO 下生 长的植物根系腐 解速率要 比350gmol／
molCO 下的低许多．甚至2个 生长季后依然低l3 ，这种速率 的降低可能是由于残体中 C／N提高造成 的
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l期 王大力：全球 CO 浓度变化与植物的化感 作用 l25
Cotrufo 也报告 了拌树细根在 CO 倍增下腐解速率 降低 的现象 。La；nbers 。0认 为在营 养胁迫的环境 中，
CO 倍增会导致植物 C／N比的增加，间接地使植物残体的腐解速率 降低，同时也降低了营养元素在生态系
统中的循环速率 。因此 CO 浓度升高条件下，由于植物 残体腐解速率的降低t植物残体 (枯落物 、根系等)可
能会成为一个缓释的土壤化感物质库 ，而这种 变化是吾会加强植物的化感作用 、某些化感农作物 对杂草的
抑制期是否会延长、当前的秸秆还 田方式是否应有所调整 以降低秸秆化感物质对作物的抑制等问题就成
为未来农业生产中的重要问题 。
同化碳在地上、地下部分的分配，以及在生}乇和防御系统形成之间的分配是复杂和重要的问题，外界
因子对这个动态分配过程影响很大，例如光线、水分、养分、碳源以及植物体共生菌等。在未来的全球变化
中，CO 浓度升高使植物体 内同化碳古量增加 ．因此植物的生长和防御如何变化 ，便成为科学家们所关注的
问题 。同时同化碳 向防御物质形成分配 的变化及机制是研 究植物 化感作用在未来全球气候变化下效 应的
根本所在 。从上面的研究可看出这方面还没有 一个较 为统 一的结论 种观点认 为在营养胁迫下 ，CO。浓 度
增加 ，古碳次生代谢物浓 度将上升．而含氮化台物将 下降，这是 由于营养胁迫造成生长受抑制．而多余的同
化碳 向防御 系统分配造成的。另一种认为 CO 倍增并不影响含碳次生代谢物 (包括化感物质)浓度的变化 。
同时研究也发现 CO 倍增对植物次生代谢物和化感物质的影响具有种间特 异性 。由于根 际微生态系统 的
复杂性及根系分泌物的分离、鉴定等手段 的滞后 ，目前主要研究集中于叶片潜在化感物质与食草昆虫之 间
的关系 ，有关 CO 倍增对 植物一植物 、植物一般生物之 间的化感作用、根 系化感物质变化等的研究几近空白。
2 温度变t匕对植物化感作 用的影响
随着大气 CO2浓度升高 ，大气温度也将有所 上n升，因此温 度对植物化感作用的影响也 应诙作 为全球变
化和植物化感作用关 系的一个重要方面。温度 的效应可以分 为两个方面，一方面是温度对 植物化感作用产
生影响 ；另一方面则是在温度变化 的条件下 ．植物对化感物质的反应或化感 物质的作用强度变 化。但 是这
方面的研究还不多
Martin[2~ 发现在30c下生长72h的橡树 卣的莨菪亭含量比l 9℃下生长l 35h的高7-5倍 Einhellig 在
实验中发现在29"C下 ，阿魏酸对高粱幼苗的抑制阈值是0．4mmo1／L．而37"C时为0-2mmol／L}23"C条件下 ，
O．25turn。1／L阿魏酸对大豆幼苗产生抑制作用；34 C时 ，0．1mmol／L的阿魏酸对大豆幼苗的抑制明显强于
前者。这些实验说明，在相对较高的温度环境下，化感物质的作用强度可能会有所提高。
3 植物化感作用在全球气候变化条件下的研究方向
从上面的论述可以看出 ，CO}浓度增加对植物化感作用有 -定的影响，但在很多方面还未开展研究。例
如在全球气候变化下，植物化感作用的变化 、具有化感抗逆特 眭的优 良农 作物 品种是否会降低或丧失其化
感特性 、化感生物控制对策应如何调整 及化感 作用在未 来可持续农业上的地位等问题 ，因此深入开展以
下研究是十分必要的。
(1)CO 对植物根 系化感物质产生的影响 CO 浓度升高对植物根 系分泌物中化感物质影响的研究还
未有研究报告。由于根 系化感作用在植物的化感作用中的重要地位 深入的研究是非常必要的
(2)CO 和温度对植物化感作用的影响 由于CO 浓度升高，会带来温度的变化t因此 CO 和温度将同
时作用于植物的代谢过程，研究CO 、温度以及 CO 和温度的交互作用将有助于人们更好地了解全球变化
对植物化感作用的影响 。
(3)CO 和养分胁迫对植物化感作 用的协同影响 无论 CO：浓度 升高与否，未来农业生产上 土壤养分
供应都是 一个 重要的问题 ，因此 ，总体 上 CO 浓废 丹高和养分胁迫在未来的垒球变化 中，将是农业生产必
须面临的环境条件 ，作物的化感 作用在这 种条件下如何变 化以及人们应采取何 种措施调节作物 的化感作
用都将 对未来的农业产生重要影响
(4)CO 浓度升高对农 田生态系统中作物盟杂草化感作用的影响 强调 CO。浓度升高对作物一杂草化
感作用的影响．目的在于研究在来来全球变 化条件 如何 加强农业杂草化感控制措旖 ，降低有害化学品的
使用 保护环境和人类生存安全。
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126 生 态 学 报 l9卷
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