全 文 ：第 18卷第5期
l 9 9 8年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．18．NO．5
Sep， 1998
植物光合作用对大气CO 浓度升高的反应
戈
(中国农业大学
林伟宏
植物营养系 北京 100094) |
■要 近年来太气中c0±浓度急剧增加使』、们重薪对研究CO 浓度升高对植物光合作用影响感 趣 。预计
在未来的 lO(}a中．大气 CO。浓度还将不断增长并达到当今的2倍。CO 排放量的增加不仅加剧了地球上的
温室效应．也将改变垒璋生态系统中碳的平衡。高浓度CO2对植物光合作用的髟响表现为短期和长期教应。
短时间地供给高浓度 CO2促进了植物的光合作用．而长时间生长在高浓度 CO,下却使某些植糟光合能力下
降．出现了光合适应现象。这种现象产生的机理尚无定论．光合产物反馈抑制及库源关系调节下的资源重新
分配是比较盛行的两种假说。光合能力的下降多发生在养分尤其是蒸索亏映的条件下t发生光台适应的植物
叶片N索含量降低，并有大量碳水化合绚积累。高浓度COz对光合的电子传递髟响较小，甚至可 改善某些
品种的田间光抑制。COz旅度升高还将伴随着其他环境因子，如温度 光、土壤养分等对植绚及其光合作用产
生影响。温室教应带来的气温升高将通过影响某些品种库源关系降低光合能力从而使产量降低。通过一些模
型推算得到的模拟产量与实验结果一致 目前大多散的研究都集中在植物个体水平．光合适应机理的分子承
平谓控厦生态系统承平碳的循环研究亟待开展。
关_调t连盒拒屋- 兰2 韭廖 ，重些 塑 垩
RESPONSE OF PHOT0SYNTHESIS TO
ELEVATED ATMOSPHERIC C02
Lin W eihong
(Depart~nt of Plant Nutrigi~， A 御 “m Unf~rMty，Beijlng 100094，China)
Abstract The suhstantial role of atmospheric CO2 for photosynthesis had been admitted
during the early nineteenth century．The rapid increase in atmospheric CO concentration
raises the interest again in photosynthetic response tO CO2 concentrations．Plant response
to elevated CO2 according to species，development stage and interaction of other factors，
such as temperature，light，water and soil nutrient availability．Short—term (minutes to
days)exposure to elevated CO2 often stimulates photosynthetic rate while photosynthetic
acclimation may OCCUr under long—term(months to seasons)exposure．Mechanism of photo—
synthetic acclimation is not clear nOW．Feedback inhibition by end product and resources
reallocation are proposed．The interacted effects of CO2 elevation and other environmental
factors make it more feasible．In this review，we will discuss how photosynthesis of plant
*国家 自然科学基垒资助项 目(39570133)。
收稿 日期 t1997 o9—12，修改稿收到日期：1998—03—03。
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response to elevated CO2 and the interaction of other factors such as temperature with ele—
vated CO 2 on photosynthetic acclimation．
K#y words： elevated CO2，photosynthesis，acclimation，temperature，modelling
自l9世纪 7o年代工业革命以来，由于人类活动的影响，大气CO。浓度正逐步上升。目前已由100年
前呐260~280rtrnol／mol上升到35 tool／tool左右，并继续以每年l～2 nl0l，m。1的速度增加_r。这主要是
由于煤炭、石油等化石燃料的燃烧造成的。预计到下一世纪中叶，大气CO。浓度将达到工业革命前的2倍。
在地球的历史时期中．大气CO。浓度也曾有所增加。但这一次是地球上的植物在过去 160万年中所经历的
最高浓度哪。另据众多模式预测，随着 CO：及其它温室气体浓度升高，大气温度及降水也将发生变化
大多数有关C。植物的研兜显示，大气CO。浓度升高对C。植物的光合作用及生长未有很大促进0 ]。
由于C．植物具有特殊的光合机制，在正常CO：浓度下，其光合作用接近饱和状态，这使得C。植物的光舍
作用对CO。浓度的响应相对低于C；植物【6]。对CAM(景天酸代谢)植物的研究相对较少，其结果也不尽一
致 卜 ]。对于大多散CAM植物来说，其夜间碳水化合物的积累可能会增加，CO 对其生长的影响推测是通
过 c 模式 ]。本文将着重介绍有关 c；植物的研兜
对于C；植物来说，短时间(几分钟到几天)供给高浓度CO：会提高其净光合速率 ]。这是由于在现有
的大气CO s浓度下cs植物光合作用受到限制。COz浓度增加会直接促进大多数c 植物的光合作用，进而
促进其营养生长。然而，长期高COz处理对植物光合作用最初的促进随时间的推移渐渐消失En,12]，这种现
象的机制还不十分清楚。一个最普遍的假说是由于源库平衡关系破坏造成的产物积累反馈抑制。也有人认
为光合能力降低，伴随着叶片氮含量及 1，5-二磷酸核酮糖羧化肋Ⅱ氧酶(rubiseo)含量降低，体现资搦f的合
理性再分配，能够重现搦f库关系平衡_1 。近期的有关CO 浓度对植物的影响实验多是在田间的阳光生长
室(sunlit growth chamber)或者FACE(free-alr—CO s enrichment)中进行。FACE可以在尽可能小地改变其
它环境固子的条件下提供高浓度CO 环境。与开顶式培养室(open—top chambers，OTCs)相比，FACE还允
许大量的取样而不影响植物的生长。由FACE取得的实验结果与使用开顶式培养室得到的结果基本一致。
FACE适用于大规模的田间实验。“]。Mauney a1．发现生长在 CO 浓度升高的FACE中的棉花．其生物
量和有效产量分别增长 37 和 43 ；并且指出CO。浓度升高对生长在 OTC中的植物的影响可以扩展到
大田作物 。同样 ，Idso等的研究表明生长在 FACE中的棉花受 CO 浓度升高影响，其原初光能转化效率
提高 28 ，光饱和光合速率增加而光朴偿点降低，与OTC实验结果一致_l 。本文数据多取自FACE与
OTC实验结果。在探讨光合反应机{睁I的同时，兼顾其它环境因子与CO：浓度的交互作用，力求将国际上有
关研究做一介绍，供同行交流及讨论。
1 短期宣 CO 处理对檀袖光合作用的影响
大气CO 浓度升高直接影响植物的光合作用。由于CO：是植物光合作用的底物，CO。浓度升高可在两
方面影响C s植物的光合作用，即增加了CO：对Rubiseo酶结合位点的竞争从而提高羧化速度；及通过抑
制 呼吸提高净光合效率。Cure和Aeoek曾对有关作物光合作用对CO 反应的文献报道做过总结，发现
这种短期CO 增高可使作物光合速率平均提高 52 “：。有关大豆和棉花的详细研究工作支持了这一结
论 ”叫 。根据Caemermer和Farquhar 提出井由Sharkey ”修改的光合作用模型，在光合作用曲线
(A／Ci曲线)的低浓度 CO：部分 ．光合速率受 Rubisco活性限制；在曲线的拐点以后，光合速率受无机磷
( )及 1，5-二磷酸核酮糖(RuBP)再生能力的限制 在短期高浓度CO 处理下，光饱和条件下的C 植物
的光合速率受无机磷的再生能力限制。受无机磷的再生能力限制的光合作用表现为同化速率对CO 或o
的浓度变化不敏感。当光合速率受到Pi限制时，电子传递速度也会降低。RuBP再生对光合速率的限制包
括PCR循环中与RuBP生成有关的酶的限制，电子传递速率的限制及蔗糖合成、运输和利用的限制。这些
因素都会影响到与Rublsco活性位点结合的RuBP的浓度-1 。简而言之，这些反应受RuBP的生成与消耗
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及焦磷酸的产生与利用等光合作用组成过程控制 使光合作用对高浓度CO z的反应变得复杂的一个主要
因紊是对大多数植物来说．大气 CO。浓度的些许增加也会使光合作用由受 CO 浓度限制转变为更为复杂
的多因紊控制 有关气体交换的研究表明．在生长条件下大多数Cs植物．如棉花、菜豆、小麦、豌豆、波菜、
马铃薯、白菜等．其细胞间隙CO 浓度都在其A／Ci曲线的拐点处 这表明限制因紊可能是Rublsco与影响
RuBP再生速率的因紊的结合。另外还有影响CO 扩散的边界及气孔阻力 。
对于作物冠层光合作用来说．CO 补偿点相对高于单叶。这是由于茎杆的呼吸作用 有预测表明高浓
度CO 下冠层净光合作用速率可能为现有CO 浓度下的 2倍ⅢJ。
在大多数情况下．如果没有发生长期的光台作用调节，光台速率将随CO 浓度升高而升高。目前 已知
短期的光合作用对 CO。的响应存在种类差异，同一物种间也因不同发育阶段而有所不同[j 。
2 长期高CO 处理对植物光合作用的影响
有关长期生长在高CO。下对植物光合作用的影响的报道存在分歧。很大一部分实验显示高浓度 CO z
对植物光合速率的最初 促进 会随时间延长而 渐渐消失 这些实验包括对西红稀、棉花及黄 瓜的研
究 ” “]。这些数据表明长期生活在高浓度 CO 下致使植物在生化、生理或形态上发生变化，从而抵消了
对光合的最初的促进作用 对光合促进的降低或消失虽被大量报道 ，但也有的实验观测到明显的促进作
用：” 。在本文 中采用 Guderson和 Wullschleger的定义．将这种因长期生活在高浓度 CO 下导致植物光
合能力下降的现象称为对CO 的光台适应现象(photosynthet~acclimation)。 。值得指出的是，尽管在高
浓度 CO 下生长的植物存在着对 Rubisco活性及 RuBP再生能力的调节，其生长浓度下测定的光合速率
一 般也将高于正常大气CO。浓度下生长的植物 。
光合适应现象的确定是通过比较高浓度CO：与正常浓度CO。下生长的植物的光合速率得到的。最常
用的方法是建立光合速率对 CO 浓度的反应曲线(A／Ci曲线) 对这些曲线可依据已有的模型进行分
析：”] 光合适应现象发生的表现是光台速率对CO。浓度反应曲线发生了变化。分别测定生长浓度下的光
合速率然后进行比较来判断光合适应现象是不准确的．至步要将被测叶片或植物置于同一浓度 CO 下。进
行一系列 CO。浓度下的光合速率测定是更为可靠的。最为直观的光合适应现象的证据是生长在高浓度
CO。下的植物在正常 CO。浓度下测定时其光台速率低于正常 CO。浓度下生长的植物。
Sage等人曾对 5种 c 植物对CO。浓度升高的反应做了比较叫一。其中3种生长在高浓度 CO 下植物
的A／CI反应曲线初始斜率减小 ，说明发生了由Rubisco限制引起的光合下调(down—regulation)；另外两种
的A／Ci反应曲线初始斜率没变，但 CO 饱和光合速率增加。这是一种光合作用上调现象(upward regula—
tion)。Tuba等人在开顶式培养室中对冬小麦(Triticum aestiwtm L．cv．MV16)的研究发现高浓度CO2下生
长的植物 A／Ci反应曲线初始斜率减小．但CO 饱和光合速率增加0 。同样，在豌豆幼叶及大豆的成熟叶
中也出现光合适应现象．同时发现 Rublsco含量降低0。 两种长期生长在高浓度 CO 下的西红柿品种光合
能力下降，伴随着淀粉在叶片中的积累-”一。Peer等人在黄瓜中也曾发现光合速率及碳酸酐酵(cA)和 Ru—
bisco活性降低 。。另外还有棉花．长期高浓度CO 处理使其光合能力降低．非气孔内部阻力增加，淀粉积
累0 。但当对野生的多年生 ca植物 Scirpus otneyl进行高浓度 CO z处理时，其光台能力增加 。
植物对长期高CO 的反应也存在种间及种内差异。在同一种植物中，还因发育时期而异。Ziska和Ter-
amura的研究发现．虽然高 CO 对水稻品种 IR36和 Fujiyama一5的光台作用和生物量有 同样的促进作用，
但对生殖生长的影响却不相同。Fujiyam8—5分蘖数增加但每株穗数及穗重没有变化 ；而 IR36的分蘖数没
有变化．穗重及收获指数却增加 另外 ，Fujiyama一5的根茎 比受 COz促进，可能是适应养分缺乏的一种机
制0 。另一品种IR30也表现出光合作用受高CO 促进．并且根茎比增加0”。Imai等人在温室的实验也发
现品种在高 cO 下生长．分蘖数 、生物量及穗重都有所增加 。
对作物群体光合作用的研究相对较少 。Reddy等人在 日光生长室中对棉花(Gossypium hirsutum L cv．
DPLS0)的研究显示其群体光合随 CO (从 350到 700~mol／mo1)及温度增加而增加口 棉花果重由于温度
的影响下降。水稻冠层光合在500#mol／mol CO 以下随CO。升高而升高I在更高浓度下促进作用消失。当
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在 co 浓度为 160p mol／mol进行光合测定时 ，高 CO 下生长的植物光合速率较低，其叶片Rubisco蛋白含
量囊比活性降低Eas,aB：。相反，大豆群体光合随CO 浓度升高增加，并且光能利用效率提高口 。Campbell等
人也没有发现大豆光合能力和Rubisco降低 。
3 洗台适应的可能机制
与人们对植物在短期内对CO 浓度升高反应的理解相比，对长期反应的机制 了解很少。在植物对长期
高Co 处理的光合适应中，经常有Rublsco含量及活性状态(activation state)的变化。Sage等人发现生长
在 950~mol／mol CO2下的 5种植物叶片中Rubisco活性状态全部降低 +Rubisce比活性(specific activity)也
在长期处理后 降低 。另有许多实验证 实 Rublsco整体活性及 蛋白含量 受 CO：浓度升高影响而降
低 ⋯ -“叫 。光合适应也常常伴随着光合蛋白的显著变化n “ ，推测也将出现基因水平的调节。van
Oo~ten和 Besford用西红柿所做的实验发现在高 CO 下 ，Rubisco小亚基编码基因(r s)转录水平降低 ，
而太亚基(rbcL)投有变化-“]。同时，核编码的光合作用有关基因转录产物发生变化 ，而叶绿体编码的基因
则教有变化。当库的需求降低时这种作用更加明显。供给叶片组织糖分可模拟这种作用。Rubisco活化酶
基暇(Rca)的mRNA水平在高CO 或高糖含量时降低。这些结果表明高浓度CO：在转录及后转录水平改
变1，Rubisco编码基因的表达。其影响机制并不清楚。有关光合作用的其它酵类的研究报告根少。碳酸酐
酶(carbonic anhydrase，CA)催化 CO。和 HCOf的相互转化，井参与 CO z由细胞间隙到 Rubisco的扩散过
程。Raines等人曾对拟南芥(Arabidopsisthaliana)的CA基因表达做过研究，发现其mPNA水平随COz升
高而增加 。这些有限的数据只能说明在CO 浓度升高与叶片碳水化合物含量和光合作用有关基因表达
上青某种联系。Stitt认为高等植物光合作用对CO。浓度升高的适应现象可能是一种库的需求对光合的调
节机制 。报多证据表明生长在高浓度CO。下植物的源一库关系会有所改变。首先，当光合能力超过库对光
合产物的利用能力时，碳水化合物会积累在叶片(源)中I其次，不同植物及同种植物在不同发育 阶段和不
同虾境条件下对CO 浓度升高的不同反应，可认为是不同的库强造成的}第三，在高CO 下某些形态上的
变化可认为是由于同化物增多而形成的新的碳库。作为证据，几乎所有的实验都发现高CO：下生长的植物
有大量的碳水化合物积累在叶片中，包括棉花 ，小麦[zs3+大豆 ，向日葵m ，苜蓿 蜘，黄瓜0 和水
稻 等。长期高CO 处理下光合速率降低被认为是过多的同化产物积累造成的口 。这个过程被称作光
合作用产物反馈抑制0]。这种作用一直被怀疑是光合作用下调(down—ward regulation of photosynthesis)
的起因 。最早见于Bouslngault 1868年发表的文章。他认为照光叶片中同化物的积累可能是此片叶子
光合速率下降的原因 。
碳水化合物如淀粉积累在叶绿体中，会影响叶绿体对光的吸收及降低光合作用的量子效率，而且淀粉
粒在叶片中的积累也可能增中CO：在叶片中扩散的阻力[5 。Rackham曾利用电镜照片上的CO 扩散的几
何途径计算出CO：扩散的叶肉阻力。他发现CO：扩散到基粒的有效路径长度受叶绿体中积累的淀粉粒的
影响0q。实验中发现叶片光合作用受抑经常伴随着淀粉的积累 。尽管相当大的淀粉粒有可能给叶绿体
造成物理伤害，也有可能增加CO：扩散的阻力 ]，但没有关于淀粉积累会直接抑制光合作用的证据。而
且．在光合作用投有受到抑制时也会发生淀粉的积累0 。
长期高 CO 处理似乎可部分缓解由无机磷再生对光合的限制[5 。Spencer和 Bowes也报道 了这一
点 。但是，这是由于无机磷再生提高还是Rubisco或电子传递能力降低还不清楚。Sharkey]990年就此
提出蔗糖合成降低更有可能做为光合适应的一种机制，而不是产物抑制的直接效应cs 。
Sasek等人 1985年发现长期高 CO 对光合作用的抑制是可逆转的[．日]。当生活在 lO00lamol／mol CO。
下的植物被转移到 3501amol／mol CO 后 4～5d，光合速率恢复到对照植物的水平。这种恢复伴随着淀粉库
的快速耗竭 。对 swiss chard和甜菜的研究发现光合适应与作物新建碳库的能力有关。这些新建碳库可以
利用高 CO：带来的多余的碳。从而减轻光合能力下降 。
4 CO，与沮度交互作用对光台作用的影响
一 般来讲 ，随CO 浓度升高，植物光合作用的最适温度会增加 5~10C c目。在目前 CO：浓度下，C．植物
光合作用对温度升高的反应大于 cs植物。对适应于同一气候环境的植物来说，c。植物光合作用的最适温
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度将高于Ca植物，并且C。植物在最适温度下的光台速率也要高于Cs植物。Reddy等人发现在昼夜温度为
30／2~C以下时，棉花冠层光合作用随温度上升而增加。两种 CO。处理(350和 700~mol／mo1)结果相同 。
而大豆冠层光合作用在 10℃的温度变化范围内没有受温度影响 。Ziska和 Bunce对多年生的苜蓿(^
icago sativa L．CV Arc)和鸭茅(Daccylis glomerata L．cv Pomomac)的研究也没有发现温度升高使 CO2效应
增加【n]。相反，大气温度上升有可能使COz对植物生长或者光合作用的促进降低 这与在水稻中发现的现
象一致 。高浓度CO 下生长的水稻叶片在高温(ambient+4℃)下出现了光合适应。可能的原因是高温导
致的种子结实率降低，使光合作用受到反馈抑制。Siomt等人对大豆叶片光合的研究发现当CO。浓度为
675,umol／mol时，高温促进光合I当CO：为 1000pmol／mol时，同样的温度降低了光合速率，推测这种降低
是叶片中碳水化合物过多积累造成的 。Sage和Sharkey指出叶面温度对植物(包括西红柿．辣椒Scro-
phularia deserorum和术棉)的A／Ci曲线初始斜率影响根小[{“。但是，CO。饱和光台速率及 CO。饱和点随
温度上升而增加。在高COe浓度下，叶温升高导致光合对CO 和o 不敏感，说明在高CO 下随温度升高
将发生对光合作用的反馈抑制
5 不同氮蕾井水平下光合作用对CO 浓度变化的响应
在自然生态系绕中，氮事(N)营养经常成为系绕生产力的限制因素。N素供应不足可以通过产物积累，
降低光合作用有关酶的表达及限制蛋白质合成导致光合适应现象 。CO：浓度与N索供应水平对光合作
用的影响颤受重枧。Zish 等人发现在播种后34d(34DAS)，高浓度CO：下生长的水稻叶片光合作用高于正
常CO ：的对照。与不同的供N水平无关。在52DAS时，低N水平的叶片光舍降低 群体光合具有同样的
趋势。这说明当 N索供应充足，也不存在碳库的限制时，高COz对光台及生长有促进作用 。Rogers等人
发现生长在高浓度 CO 2(550和 900gmol／mo1)下的植物 叶片 N含量(以干重为单位)低于正常 CO 下生长
的植物 t最多可达 33 。当供 N量增加到 133mg，kg(soil)week时，这种现象消失 。Cloeman等人的实验
结果表明，生长在高浓度CO z下植物叶片与同一时间生长在正常CO：下的植物相比，经常表现为N含量
降低I当比较同一大小．但生长在不同CO 下的植物时，叶片含N量则不受CO 影响 因而他们认为叶片
N含量降低是快建生长的结果[6aJ。在他们对茼麻(Abutilon t 脚 r^∞ )和反枝苋(Amaramhu~ ￡枷 删 )
的实验中还发现 CO：变化并没有改变 N索利用率，但不同供 N水平影响N素利用率。Pettersson＆Mc—
Danold指出，N索营养对光合作用在高CO 下的适应的影响取决于 N的供应水平，同时受植株整体水平
的源库关系调节 当N索供应成为植物生长限制因素时，叶片N含量就会下降 叶片组织中N含量的
降低必然会抑制植物生长对高CO 的反应 。另外，叶片Ruhisco蛋白含量占总可溶性蛋白的50 以上。
当N成为限制因素时，Rubisco中的N也可能会重新分配到PCR循环中的其它酶类或者其它组织和器
官，从而对 Rubisco进行调节 这样就使得 N索缺乏植物的光合作用更由Ⅱ受到 Rubi~co的限制 。至于这种
调节是否还受到 叶片碳水化台物含量影响还不清楚，但 N索限制可部分解释光合适应过程中 Ruh~eo的
不同调节程度0 。
6 不同光照条件对寓CO，下光台反应的影响
L0ng和 Drake认为在高CO 。下，光合作用量子产量(quantum yield， )将与 RuBP搜化作用的增加成
比倒增加 。他们发现Srirpu~olneyi地上部分在高CO (680~tmol／mo1)下具有相对较高的吸收光量子产
量(absorbed light quantum yield)·同时茎的光补偿点下降=这些结果表明，即使在高光照对可能会发生光
合适应现象，高CO2在低光照下会提高S．olneyi的光合效率 同样，Eamus等人发现Mara thes corymbo 日
幼苗在高C02下量子产量及光饱和同化速率分别提高 l4％～42 和 25 ～33．9 m]。这主要是由于光呼
吸的降低。但在菜豆和大豆中并投有发现 CO。的量子产量有何影响 Wulf和 Strain研究了生长在盆钵
中的Desmod~m panic~latum对高CO 的反应。发现不同浓度CO 下生长的植物光补偿点相同，但高CO
下的植物光饱和点低于正常对照 “。
据目前所知来看，由Ruhiseo括性变化造成的光合适应不应该影响量子产量，因为同化速率对光照反
应曲线的初始斜率受RuBP再生的限制 ：在高CO。下，由于RuBP按化比例增加 ，量子产量也应该增加。
如果叶片光台色素吸收的光能超过其通过正常光化学逾径及以热能和荧光的形式散失的量，就会发
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生光抑制(photoinhibition)：。 。光抑制常常表现为最大量子产量(西 )降低。光抑制造成的西 降低常常与
光系统Ⅱ的最大效率( ．． )相关。 ．，琥可通过叶绿素荧光计测定。通过比较活俸的气体变换及叶绿
素荧光和吸收光谱，可 判断CO 同化过程的光能利用效率及电子传递效率。张其德等在苜蓿中发现Ps
Ⅱ璩韧光能转化效率及电子传递的量子产量受到高 CO 促进 ；而对水稻的矾究则没有发现 cOz浓度对
PS_光化学效率的影响 “-”]。这些数据显示了高浓度 coz不会降低电子传递的光能利用效率 ，甚至可
减壤田间作物光抑制。
7 co 浓重升高对作物产量影响的模型研究
由于实地测定 CO 浓度对太规模的生态系统的影响有很多困难 ，模型作为一种必不可少的手段被用
来獯测田间作物对全球气侯变化的反应。到目前为止．有关这方面的模型已有很多。Curry等人使用SOY—
GRO模型对美国东南部大豆产量的两种垒球变化模式下的反应做了预测 预测包括 19个地点3oa的
太蕈产量。在 GISS(goddard institute for space studies)模式下，靠降雨灌溉(rainled)的作物产量平均增加
13 }使用 GFDL(geophysicalfluid dynamicslaboratory)模式时，产量降低 5O 。如果使用灌溉，则两种模
式下都有大约 10 的提高。如果仅考虑CO 浓度加倍，这个地区靠降雨灌溉(rainfed)的柞物产量会增加
5o ，人工灌溉(irrigated)的作物产量会增加34 。Horie使用SIMRIW模型对日本的水稻产量对CO：加
倍囊温度升高的反应进行预测 。他们也采用GISS模式 这个模型预测了北海道有 22 的产量增加‘在
Mi，azaki有24 的产量增加是由于CO 浓度升高．14 是由于温度升高 但由于温度升高导J起的小穗空
瘪增加。模型的变异系数也增加了。Rajah等人使用COMPETITOR模型对马来西亚水稻的预测，结果显
示温度升高2℃，水稻产量降低2 ～1o 。在高CO 下也有 2 的产量损失m-。同样，Singh等人在使用
MACROS-L1QT模型进行预袒I时也计算出当温度升高 4℃产量会降低 5 ～u 、穗空瘪率增加 12
当CO。浓度升高到 ~S0~mol／mol时可部分减轻高温的作用 。这些模型的预测结果表明，在未来全球变
化下，温度升高将是亚洲水稻生产的主要问题，而cos浓度升高有可能减轻这种高温效应。
目前利用这些作物模型得到的结果还因大气环流模型提供的不同的气候变化模式(scenarios)而异。
这些模式本身也存在着不确定性。因而在作物产量预测和经济、社会效应评估时应参考使用。
8 l蛄语
植物光合作用对高浓度CO。的适应因其种类、生长发育阶段而异．并受到其它环境因素影响 光合作
用对高浓度CO 的长期适应与短期反应有很大区别。短期反应取决于Rubisco含量与活性、RuBP和 Pi再
生阻力， 及气孔阻力和内部扩散阻力的综合作用。现有大气COz浓度下，光合作用受到COz浓度的限制。
当CO 浓度升高时，则转变为多因素限制。植物的营养生长一般来说受CO 浓度促进，但当COz浓度升高
伴Il着温度升高则光合作用提高井不必然导致产量提高．在未来高COt环境下-温度与N素营养将是提
高柞物产量潜力的关健。对长期生长在高CO 下的植物来说，老叶较新叶更容易发生光合遥应现象。在整
体麓株水平上源库关系的调节可睫是光合适应的一种机制。在光合器官内部及光合器官与其它组织和器
官之间可睫存在着资源．尤其是氯的重新分配和利用。也有可睫存在着生化水平的调节，如碳水化合物积
曩可睫会影响光合蛋白基因的袁达。生化与分子水平的更探一步的工作将有助于人们对光合适应机制的
确切了解。另外．根据叶片及冠层得到的结论，井不能直接运用于生态景统。有关生态景统的反应将是更加
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频次最高的中国科技期刊 500名排行表 1998年 7月揭晓，《生态学报》位居第
2‘名。
被引频次最高的中国科技期刊 500名排行表
(据中国科学引文数据库 1997年数据统计)
名次 期 刊 名 称 被引囊扶 名次 期 刊 名 称 被引瓤欢
1 科学通报 1845 l8 中国农业科学 453
2 植物学报 1063 19 遗传学报 452
3 中国辩学 ．B 1044 2o 金属学报 447
4 分析化学 1042 21 作物学报 438
5 高等学校化学学报 1040 22 中华肿瘤杂志 415
6 地球物理学报 932 23 中华心血管痛杂春 401
7 檀钧生理学通讯 709 23 中华血藏学杂志 401
8 物理学报 657 25 生物化学与生物物理进晨 400
9 药学学报 637 生意攀报 393
lo 光学学报 615 27 中田药理学报 384
Ll 中华医学杂志 611 28 化学通报 378
l2 中田科学 ．A 596 20 中国激光 367
l3 化学学报 593 30 中华妇产辩杂志 360
14 檀绚生理学报 544 3l j辱洋与期{冒 359
l5 中华外科杂志 508 32 太气辩学 355
16 中草药 500 33 物理化学学报 353
l7 中华内科杂志 481 34 中华量科杂志 351
(节选，其余部分从略)
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