全 文 ：7 2一
第 l5卷 第 1期
1 9 9 5年 3月
生 态 学 报
AC_TA ECOLOGlCA SINICA
? f。0 J
Vo1．15．No．1
M ar．．1 9 9 5
蒲洼农业生态系统能流的
稳定性及其动态
篷 明，一 ．遣包亘 S
鞠 一 在研究生态秉缝结构盐功能的基础上，本文基于 1975-1990年的敦据 ·对蒲洼农业生态 呆托髂
巍的瘟定性A其动态进行了分析 ．通过建立能流模型．由车雅普诺夫稳定性原理 ·褥出该生态系统能漉的
平穗卷具有新近稳定性．动态敦学模担袁明，目前谚系统的能量筑动正从不稳定状态向穗定和平衡态过
攮，这一过程大约箝要 7H时间．
J
美 坑璺·兰堂苎 生惑 ，· 籀
，
能量是驱动生态系统运转的动力，研究生态系统能流的稳定性是研究整个生态系统稳定
性的基础。利用分室模型研究自然生态系统的能流过程，曾有许多成功的先例 ，但用于人工生
态系统的报道较为鲜见。本文把人作为生态系统的组成部分 ，把太阳能(传递能)和人工辅助能
区分开来输入系统，应用分室模型，取得了比较满意的结果。
1 蒲洼生态系统概况
蒲洼生态系统(即蒲洼小流域)，位于北京市西南石灰岩山区，总面积 40．5km 。该系统内
山高坡陡 ．相对高差达 1380m(最低 点海拔 470m，最高点海拔 1850m)，沟壑密度为 2·lkm／
km ，坡度大于 25。的面积占总面积的 87．6 ，土壤厚度小于 30cm的面积占总面积的 53·7
该系统内植被遭受破坏严重，森林覆被率只有 l 6．9 ，海拔 800m 以下为次生灌木林，阴坡以
鹅耳橱为主，阳坡以荆条为主；海拔 800m以上有少量的天然次生林及油松、华北落叶松人工
林。该系统内的畜牧业以绒山羊 、猪、鸡为主，多靠家庭户养 ，但由于缺乏科学饲养技术 ·经济效
益较低。陡峭的地形条件和人类活动的长期破坏是造成该生态系统环境恶化、自然灾害频繁、
水土流失严重的主要原因，全系统年土壤流失量为 36637t，平均侵蚀模数达 905t／km a。据
1990年统计 ．系统 内总人口 3668人，耕地总面积 144hm ，人均 0．04hm ，人均1：3粮 96kg，人均
收入 714．5元 ，目前仍然是北京市最贫困的地区之一。
在研究生态系统结构和功能的过程中，发现 目前该生态系统内物种单调，多样性指数较
-奉文是北京市 ^ 五 重点课题—— 北京市西南山区小漉域蝽音治理示蓖区研究 的内窖之一，在研究过程中曾褥 北京
市术科所、北京林业大学 北京市农林科学院畜牧所 房山区畜牧局、豫洼多殴府等单位的大力支持 ，在此棵致谢意．
--理在黄脚密默根理工大学学习．
收{1日期 1993 05 24，悔改稿收到 日期 I1994 05 20．
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1期 徐 明等；蒲洼农业生态系统能沆的稳定性及其动态 73
低；农、林、牧之问发展不协调，结构不 合理。第一性生产非常薄弱．全系统的光能利用率只有
o 096 ，农田子系统的光能利用率也只有 0．26 。第二性生产的效率虽然不高，但其规模过
大，远超过第一性生产的承载能力 牲畜超载引起草场遢化，导致水土流失加剧 ，使系统进入恶
性循环的圈套。
2 蒲洼生态系统能流的稳定性分析
2．1 建立能流模型
2．2 1 建立能流分室模型 生态系统的结构决定其功能 ，进而又影响系统的稳定性．因此研
究生态系统能流的稳定性，首先要弄清系统的结构和功能。在研究生态系统结构和功能的基础
上，把同化过程作为系统内的状态，建立诙系统能量流动的分室模型(见图 1)“ 。
图 1 酯 洼生暮 系统 能量佩 动的分 室模型 博 位 ，lO 】／a)
F；E．1 The c口m pl|rfrnen E model of e．nergy flow of Pu一 m eco~yslem
2．1．2 建立能流数学模型 根据 1 6a(1 975一l99O年)的统计与调查资料，把各分室的能量转
移量( ，，第f分室转移到第 』分室或转移到环境的量)与各分室的状态( )进行回归 。得到下
面一组回归方程 ：
F。= 口．+ 6． ( = 1，2，3，4，5，6； = 0，1，2+3，4) (1)
(1)式中各回归方程的相关系数 >10．8762，且都通过了 F检验 把分室模型转化为数学
模型 ，根据(1)式计算各分室之问以及各分室与环境之间的能量转移速率： 。
r．．一 ： + 6 。 (2)
。 墨
其中 ：，2，3，4，5，6；j=o，1，2，3，4；0代表环境。这样就得到该系统的能流数学模型
(1O“J／a)：
垫dt=u。．一∑r x。+∑ x 一 鲁‘。 。鲁
其中 一1，2，3，4，5，6；且 ≠』。
用矩阵表示为 ：
dx( t)
一 FX(￡)+ HU(})
其 中 ：
(3)
(4)
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74 生 态 学 报 15卷
系数矩 阵 F
输入向量 U(t)一
一 2．2950
1．0628
0．0060
0
0
0
U】0)
U：(f)
U3(￡)
U (￡)
Us(})
U “)
fo．2801
『174．5782
6O．7429
4．4123
19l3204．894
68020．3458
o．8236 44．4553 o 1 o
一 22．2907 78．5235 o．9392 o o
o．7964 —— 1020．8389 o．5OOl o o
3．5797 1 24．9393 — 2．9607 o 1
0
0
O
0
状态向量 0)
单位矩阵 H =
1 0
O 1
O O
0 0
O O
O O
0)
0
O
O 0
0 0
0 O
0 0
l O
0 1
一 L】83．6778
0
2．2 求该系统能流的平衡解
生态系统能量流动过程的平衡态，在数学上意味着微商取零 ，即
芋 =0 ( 一1，2，3，4，5，6)
U
由方程(5)知，生态系统能流的平衡态是不依赖于时问(t)的状态函数
保持不变 ，平衡态相当于系统的常数解，即 、
FX ( )+ H U (f)= 0
在计算机上对方程(6)求解 ，得到该系统能流的平衡解(单位：1O“J／a)
o
一 387．3252
【5)
对于所有的 t 均
(S)
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1期 徐 明等，蒲洼农业生态系统能流的稳定性及其动态 75
r丑 l
2．3 蒲洼农业生态系统能流的稳定性
由系统矩阵(F)构造特征方程如下：
"／24．8981
48．2824
0．1 632
126．0685
16l 6．3224
175．6156
IF 一 ,I／-／I一 0
在计算机上对特征方程(7)求解，得其特征根为：
J
?
3
●
^
f一 2．2505
I一 22．4305
i020．984
2．720I
ll83．678
387．3252
(7)
显然，特征方程的所有特征根均具有负实部，根据李雅普诺夫稳定性原理 ，该生态系统能量流
动的平衡态是渐近稳定的，这是由该系统特征根的性质所决定的。但对于人工生态系统来说。
这种平衡态并不是人们追求的最终目标。为了使生态系统向着有利于人类的方向发展 ，为人类
谋求更大的利益，人们必然采取各种措施对生态系统进行干预，例如小流域综合治理所采取的
各种生物和工程措施、对农林牧结构所进行的调整等，都会打破这种平衡态，使系统远离其原
来的平衡态，在新的状态下建立起新的平衡。固此，本文所讨论的平衡态及其稳定性只是治理
前的状况，即假定不治理的情况下，该系统将来的发展趋势。治理后系统必然向新的平衡态发
展，只有把治理前作为对照，才能正确评价治理后系统的平衡态及其稳定性 ，进而衡量小流域
综合治理的成效。
3 蒲洼农业生态系统的能流动态
在人工生态系统中 ，外界输入给初级生产过程的能量除太阳能(传递能)外 ，常包含人工辅
助能，但二者存在质的差别。太阳能是输入能中最低级的能量形态，而人工辅助能往往是初级
产品(或其加工产品)能 ，是高一级的能量形式。通常情况下 ，太阳能要比人工辅助能高出至少
3个数量级。若二者同时输入某一状态，在构造分室模型时就会把二者迭加，作为一项输入 ，这
样就掩盖了辅助能的真正作用，无法分析人工辅助能的效应。同时由于太阳能的耗散量 (输出
量)也较其它状态间的转移量高好几个数量级，这样又会造成模型的急剥收敛，使模拟结果高
度失真。
本文把太阳能进入系统后的同化过程作为一个虚拟“状态”，因为同化 能和辅助能基本上
属于同 一级的能量形态，这样就把太阳能(传递能)与人工辅助能区分开来，避免了上述问题。
3、l 系统状态随时间的响应
把目前该系统的状态作为初始值代入模型(3)进行动态模拟，结果发现 目前该系统内各分
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l期 镣 明等一蒲洼农业生态系统船流的稳定性及其动态
衰 l 各分童的状态随时间的反应
T-b●e 1 stupozl~ 1otime．ftk i~ate 0f‘- eoml~rtruest‘199o -^ ·bq ；n盯；”g·unhI10’’J，暑，
时闻 分童 1(噩 ， 分室 2(x|) 分宣 3(X1) 分室 ‘(x|)
T；
(．) A B A B A B A B
0 500．8601 600．8601 3‘_0198 3．_0198 0．1282 0．1282 8O．2‘拈 80．2435
1 6‘7．33l5 6●5．9187 43．1752 38．9670 0．1‘87 0．1‘3O 105．7001 100．7564
2 716．5607 714．9514 47．71l4 ‘3．4728 O．1614 0．15“ 1柏．4358 118．0888
3 724．0011 722．3667 48．2196 43．9782 O．1630 0．1570 125．7561 l20．3790
4 72‘．7" 5 723．165l 48．盯 57 44．O338 O．1631 0．1571 12昏 032g l20．6536
S 724．8872 723．2l87 48．2815 44．0401 0．1632 0．1572 12昏 0646 120．6850
‘ 72‘．8956 723．2612 48．2823 44．O405 “ 1632 O．1572 l26．0680 120．6 3
7 72 8998 723．2612 ‘ 2823 44．g,lg9 O．1632 0．15z2 126．068‘ 120．6887
8 72‘．8998 723．1612 48．2823 4‘_0409 O．1632 m 1572 126-0684 l2O．6887
衰2 系统外辕^对系统平衢态的彤响
m ●e 2 Tk trfect$0f lnPm 蛐 ●-e h 删 e。 ●e at I-e就懈 ‘啪 (10’‘J，|)
■^璜 分室 l
‘xI) 分室 2( ) 丹室 3(x3， 丹室 ‘( )
|npu~
u“不变 724．8998 48．2823 o．1632 l26．0684
·2 佗 5．02lo ‘8．~886 0．16 2 1Z6．0763
∞ -2 728．1727 56．7657 O．175l 136．8281
U¨-2 7z6．2332 ‘8．69Z0 0．2245 12口．1524
U¨·2 724．9416 48．3555 O．164o l27．6827
UdJ-2．U“ -2 1“ 5．0l76 87．59 O．2522 柏 6．6712
以 t，2 724．8 7l 48 2 g‘ O．I632 l26．0646
¨ ，2 723．261Z “ ．0409 m l572 l2O．6887
U．／2 724．2310 48．0775 O l325 l24．5264
¨ ，2 724．8789 48．2460 0．1627 l25．2612
从表 2可以看出，当外界输入加倍时，各分室平衡态的值都有所增加；当外界输入减半时．
各分室平衡态的值都有所降低。在农田子系统的人工辅助能中，系统内输入(有机肥、劳力等 )
占的比例较大，而系统外输入的比例很小，故当 Lk加倍时，x．的平衡态只增加了 1．28 。可
见。目前农田子系统对系统外辅助能的依赖程度较低，处于较封闭的原始农业状态。今后应重
视系统外的辅助能(化肥、农药、种子、塑料薄膜等)投入，以提高粮食产量。当 s和 u“加倍
(即相当于林果业和农业的光能利用率都比目前提高一倍)时，x。、 、 、 平衡态的值将分
别增加 99．31 、81．42 、54．58 和 87．73 。可见，采取有利措施提高系统内第一性生产的
效率是改善该系统的关键。
4 结论与讨论
4．1 保持现有的输入水平和能流速率下．目前该系统能流的平衡态具有渐近稳定性 。
4．2 动态模拟表明，目前该 系统远离其平衡态，处 于不稳定状态，若保持 目前的能流结构 ，不
采取其它治理措施，大约需要 6—8a达到其平衡态。但这种平衡态并不是该系统追求的 目标，
随着小流域综合治理措施的实施和生态系统结构的调整，这种平衡态必然会被新的平衡态所
取代 。
4．3 目前该系统处于较封闭的状态，对外界辅助能的响应不敏感。今后应该增加系统外的辅
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78 生 态 学 报 ls卷
助能投入，提高系统内的能流效率。提高森林覆被率、减少水土流失、引进优良品种等有助于提
高光能利用率的措施将会使 目前该系统的状况得到显著改善。
4．4 利用分室模型和李雅普诺夫稳定性原理研究自然生态系统能流的稳定性是比较成功的。
但应用于人工生态系统 ，本文只是一种尝试，有待于进一步探讨。
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吴尉 辱．豫 北地 区馒 诈农业 幕毵缘 台敏盐 竹评 竹．农弛观代 牛乜研究 ，l呐 t3t3)；l确 l
STABILITY AND DYNAM ICS 0F THE ENERGY
， ’ _ L
FL0W 0F THE PUW A AGR0一EC0SYSTEM
Xu ming
tt3e i g Munhipal Met~~o．Burea~，Belting-100081)
Pan Xiangli
(The Cou~t Foreszry Burea~·Namling，530001)
Based on the 1975——1990 data on energy flow through an agricultural ecosystem in
Puwa，located in the southwest mountain area of Beijing eity，where the studies on the strue—
ture and runetlons of ecosystem have been carried out．the stability and dynamics of the
energy flow through this ecosystem were ~u rther analyzed．By establishing a compartment
model for energy flow and making a mathematically dynamic simulation based on the model，
it was found that the ecosystem is presently in a state of deviating from lts balance of energy
flow，which has a progressive stability．The energy flow through the ecosystem is being in a
transition from a labile state to a s／able state 0f blanee．Such a process wilI take about 7 years
if the ecosystem conthlues to keep its present struetnre and egergy flow at present rate．The
ecosystem is now insensitive to the [npu c ftom its outside．
Key words：ecosystem ，energy flow，stability，dynamic status
l 2 3 4 5 6 7 8 9
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