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第l 7卷第6期
l 9 9 7年 l1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
6 ／(西)
Vo1．1 7．No．6
NOV．， 1997
犀牛在中国灭绝与人口压力关系的初步分析
中国的分布北界不断南移，它是我国犀牛地域性灭绝的重要特征。北界南咎速度相当惊人，平均每年
0．5kin的速度向南消退。犀牛在中国灭绝的根本原固是人口压力．中国古代人El对犀牛的压力包括直接与间
接两个方面．通过简单计算可知，犀牛种群承受人El压力闽值zls~4A／kra 。
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孑彬 RE IMINARY ANALYsIs oF THE RELATIoNsHIP
BETW EEN THE EXTINCTION OF RHINoCEROS AND
HUM AN POPULATION PRESSURE IN CHINA
W ang Zhentang Xu Feng Sun Gang
(Department of E 一 枷 抛 Science，N~rtheastⅣ0" Uni~rsity，Changctiun，130024 rChina)
Abstract Three thousand years ago，the northern distribution boundary of rhinoceros in
China was more than 1，800km long from west to east along Yellow River．This is a fact
few people know，During the recent three thousand years，the northern distribution bound—
ary of rhinoceros in China expanded to move southward．It is an important feature of the
regional extinction of rhinoceros population in China．The northern distribution boundary
of rhinoceros shrank away southward at a surprising speed of about 0．5km per year．The
essentla1 reason for the extinction of rhinoceros in China was human population pressure．
In ancient China，effects of the pressure of human population on rhinoceros included direct
and indirect aspects．Through a simple calculation，it can be concluded that 4．0 men／km
was the threshold value of human population pressure under which rhinoc eros can survive．
Key words： extinction of rhinoceros，human population pressure，pressure threshold
1 犀牛在中国灭绝的主要过程
1．1 三千多年前犀牛在中国分布的北界
据《山海经·北山首经》记载，位于北纬39 ～4o。间的内蒙古乌海市附近的桌子山中的 敦荛之山⋯⋯，
其兽多兕、牦牛 。桌子山西南方，约东经lO5。、北纬37 的屈吴山内，“压(音旨)阳山⋯，其兽多犀兕虎豹、柞
收穑日期：1996—03—17，修改穑收到日期；1997—05 06。
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6期 壬振堂等 ：犀牛在中国灭绝与』、口压力关系的初步分析 641
牛 屈吴山再东南的六盘山(北纬35．5。)中的 女林之山⋯，其兽多虎豹犀兕 表明三干多年前商周交界时
期这一地带可能是中国犀牛分布的最西北的界限
由六盘山再东，为陕北子午岭 山地及渭北高原 据西周甲骨记载：“辛末+王其逐戏(注，斌即斌水，在临
潼东，出骊山入谓河)兕，亡显 ”、。王以我牧(注，我指刻记甲骨的主人，居渭北高原的扶风县。牧 +即郊区)
单兕?口 h ，单即弹或射 《诗经 叫、雅 ，吉 日》载 “漆、沮(漆水在子午岭南侧，入渭河。沮水在子午岭东侧
入洛水，洛水入谓河)从之，天子之所 即张我弓，殪此大兕”。这是公元前千年左右歌颂周贵族从猎天子射
死犀牛的诗
数目可观的商代甲骨 h辞记述三干多年前商壬行猎捕获犀牛的时间、地点及数量。如：。丁卯 h，在击
贵，杳告日 兕来芰”、“壬午，壬田于麦麓，获商戢兕 ”、“乙未 h，今日王狩酱，擒?允获，虎二，兕一。”盖在北
纬38。附近的谓水下游，麦与 在同纬度沁水下游：“ 《逸周书-壶俘解》载，周武王灭商后在朝歌附近进行
大范围焚猎，。擒⋯，犀十有二 t纬度与去、麦相当。《国语·晋语》载 “昔我先君唐叔，射兕于徒林，殪以为大
甲，以封于晋。 ，唐叔为武王之子t公元前1024~1005年间佐成壬灭唐而封于晋，晋即唐地。灭唐、封晋、射
兕同时发生，表明射兕当在唐地 唐在中条山北麓北纬36。附近的浍水中游 总之，太行山南端及中条山南北
皆有犀牛大量生存。
据甲骨文载 癸未 ht画贵，画来我兕”，“画”在齐鲁山地北侧东经123啪 临描附近 又据《孟子-滕文公
下)：。周公相武壬，诛纣伐奄，⋯驱虎豹犀象而远之。”+奄在泰山西北，周公伐而灭之，井驱虎豹犀象而远
之。山东半岛北部及西北部“画 、奄的犀牛t应是三千多年前分布北界的末端 在北纬37。附近。
上述可知，三千多年前西起东经105。、北纬37啪 屈吴山，经六盘山往东，过子午岭、中条山、太行山，直
至泰山北侧(东~123o,北纬37。附近)~ 1800km的地带，可视为三干多年前犀牛在中国分布的北界(见
图1)。
1．2 犀牛在中国分布的北界不断南移
圈1 犀牛在 中国分布北界的历史变 化
Fig．1 The h~storica[chang~0 North boundory【 distributlon of rbw ㈣ in China
犀牛在中国分布北界，大约每400年左右向南消退200~m。春秋时期分布北界已移至渭南山地、汉水上
游、淮河流域t直至长江下游。《竹书纪年 载t周夷王六年(前882)。王猎于社林+获犀牛一以归。 社林为祭
祀天地山川的场所，位置当在西周渭水中游的镐京附近。《竹书纪年》又载，周昭壬十六年(前984) 伐楚涉
汉遇大兕 ，汉水中上游仍有犀牛生存。《春秋左传》载t公~；607年宋楚战争时，宋国自称：。犀兕尚多，弃甲
则那! t宋居于淮河北岸的低山湖j召之间。《昊越春秋》载，越王訇践15年(前479年)+伐昊誓师时告戒众』、
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今夫莲衣水犀甲者十有三万众⋯。 。吴处于江淮何。这些是春秋时期犀牛分布最北的记载。
春秋以后至汉代(公元前200～公元200年间)，犀牛分布西起四川西北，蜀都附近 犀象竟驰 (杨雄‘蜀
都赋》)。经湖北神农架北侧的南郡 ，《神农本草》汉代注： 犀角出南郡”。中段 已过长江以南，‘淮南子》：“长
抄、湘南有犀角 ，与(山海经·海内·南经 》的 咒在舜葬东，湘球南，其状如牛．苍黑一角 及 舜葬处有挂矬
“j生挂西北有犀牛”地理位置一致。舜葬于洞庭九嶷山，其东为幕阜山、九连山，西为张家界的天门山。皆有
犀牛分布。分布北界的东端已过长江以南，《史记·货殖列传 》载； 台肥受南北湖皮革鲍术输会也 ，皮革，师
古注 皮革，犀兕之属也。
唐代有关犀牛分布的记载相当详实，从而可得到一条自西北向东南连续分布的北界线。其西北端为青
海省湟水流域的唐都州(今西宁、和县、乐都)。 唐书·地理志”都州“土贡，椁犀角 ．土贯为当地所出．椁犀
乃小独角犀。此与《山海经·西戎二经》载：湟水源头以东125km处“众兽之山，⋯，其兽多犀兕。”是一致的
都州约居北纬37。。
都州东南，北纬33啪 唐松州．今松潘 ，开元年何“贡犀 贡犀角”。抡潘东南北纬31。，涪江中游龙门山南
的梓州，今三台县，广德三年。发猛士三干』、 生致九青兕”(杜甫“冬狩行 )。梓州再东，JI1东北华莹山侧的
渠州．今槊县，唐寅宗时捕获野犀送至长安。与梓州纬度相近的Ji1东夔州，今奉节县，唐大历二年：“江涛簸
岸黄抄走 云雪埋山苍兕吼”(杜甫“复朋 ) 奉节县再东，纬度南移1。为鄂西清江上游的旄州，今旄恩县 产
犀 。施州再东，南移r，进^湘西天门山地．舍张家界，山地周围各县皆大量。七贡犀角 贡犀”。天门山地再
向东南，北纬27。附近的郇州(今酃阳)、衡州(今衡阳)也“土贡犀角 。
唐代犀牛分布北界的东端 ，大致在北纬24。～26。间福州至漳州一带。这一地区五代残唐还仍有多次。贡
犀角”之举，每次贡10只，甚至3O只。图1中给出了春秋、唐代及宋代的犀牛分布北界。
1．3 犀牛在中国灭绝的速度
以犀牛在商周之际的1800km北界作一条边，以最西北端屈吴山作原点．由原点向南与云南西南端连
一 条线做另一边。两边夹角 口约105。．与中国东都海岸线弧形之间围戚一个扇形。扇形半径 R=1800km，面
积 则为；
S = 7g 口／360≈ 300× 10 km
此是中国古代犀牛分布的总面积。历经三千年时间，全部灭绝，相当平均每年近1000km 范围内犀牛灭绝。
若以何兆雄计算中国野象地域性灭绝速度的方法计算中国犀牛灭绝速度，可得到相似结果。取商周时
期犀牛分布北界中段，北纬36啪 沁水为起点，再取宋代犀牛分布线中段，北纬27。为湘江上游为终点，两地
相距9 ．约1000km．其间相隔2000年 ，平均每年南移0．5km．与1800kin北界长相乘，也相当每年近1000km
面积上的犀牛灭绝了。
2 中国古代人口对犀牛种群的压力
2．1 犀牛是中国古代重要的军事资源
“昔我先君唐担，射兕于德林，殪以为大甲”、。犀兕尚多，弃甲则那】 ． 今夫差衣承犀甲者十有三万
众!”及屈原《楚薛》：“操吴戈兮披犀甲 等都表明，犀牛皮所做的甲胄是重要的军事装备。
犀牛皮做武士 甲胄，在《周礼}一书中有着详细说明：。函』、为甲．犀甲七属，兕甲六属，合 甲五属。犀甲
寿百年，兕甲寿二百年，合甲寿三百年。”制甲者称为函人。两片犀牛皮双合称台甲。犀牛皮不仅是军需物
资．它的骨胶也是制作弓箭的一种材料，《周礼》称：制箭的“犀胶黄”。
2．2 犀牛、犀角成为“贡品 及贵重药材
战国以后，犀牛皮甲赦铁甲取代，犀牛不再是军需物资．犀牛及犀角做为奇珍异宝纳^贡品之刊。早在
《禹贡》一书中就已记有扬州贡“齿角羽毛”。犀角做为贡品。豫可制作工艺品外 更重要的是具有重要的药
用价值。汉代以前戒书的《神农本草经》称： 犀角，昧苦寒，主百毒虫蛀．⋯，久服轻身 ，价值昂贵，汉代注其
值银价领为： 上价八千，中三千，下一千。 这是其进一步遭受捕杀的一个主要原因。
2．3 人口对犀牛种群的同接压力
人口压力较低时，人口种群的生活地区与犀牛生存地带相间交错分布．犀牛只因直接捕杀而减少，不
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至于大范围的灭绝。但当人口压力超过一定阈值以后+焚烧山林、薮泽，开垦丘陵及湖畔，大面积地占据犀
牛的自然生境。永久性地破坏 了犀牛赖以生存的环境，迫使他们在广阉的空间内消逝 此种情况下的人口
压力阈值应作为犀牛种群地域性灭绝的重要指标
3 犀牛承受人口压力的问值
就某一地域空间内犀牛灭绝时的人口压力值来说 ，有一个最小限阈，人口压力进入这个限阚，地城内
不再有犀牛生存。与此相对应的是，就犀牛种群种种生态特性所决定的能力看，只能承受一定的人口压力
值，即承受最大的人13压力限闻，人13压力超过这一限阏，犀牛便在这一时空范围内消逝。这两个限阏是同
一 的，但角度不同，其提法也相异。
3．1 商代犀牛分布与当时的人口压力
商至周初，大约在中国1／3地面上都有着较高密度的犀牛生存，这应与当时较低的人口压力有关。商朝
辖区，西起泾渭水漉域。东达山东半岛，长约1300km；南抵淮、汉流域，北至晋、冀中部，宽约1000km。包面积
近1．3X10 km 总人口虽无定论。但可据王育民 推断：。公元前l6世纪商朝初期为196万人，公元前11世纪
酉周初期为285万人。 ，以300万人13计 求得商周之际人13平均压力为2．30人／km 表明商周之际人口平
均压力小于犀牛种群可能承受的人口压力闰值3～4人／km“ 。
3．2 人口对 自然种群压力的简单推断
人 口对 自然种群的压力，决定于自然种群对人类社会价值 价值越大 ，人们索取其个体数量的 比率则
越高，种群承受的压力则越大 假如 ，在单元时间内，人13压力为 P，平均 人消耗1个该种群的个体为压力
系数 旱t则 口一1／m。单元空间内人口压力对种群的减少数为nt 一阳，若种群现存最大密度为 ，增殖率为
，在人口压力下种群在下一个时捌的增殖量为：
[( + KD 一 阳 ]· (1)
其中 + 为单元时空内种群可供全部捕杀的最大生存量。种群在下一个单元时空内数量不同人口压力
而减少的条件，至少要有：
E(K + )一 冈]· ≥ P·口 (2)
倘若不断维持((x+x ) 阳]·
+ Kt— P·q
而灭绝。由此可知，(2)式可做为种群在限定空间内不困人口压力而灭绝的条件 将(2)式化减可得：
≥ P (3)
3．3 中国犀牛承受人口压力阕值的计算
依据(3)式，当巳知 、K、 时t计算可得犀牛灭绝时的人口压力值。据文献[3，4]得知，犀牛在最适生
境区内最高密度可达6～7头／100kin。，但在古代州郡建制的大范围内，仅有l头／600km 。取两者中间值l头，
400kin。为最大生存密度 。
战国以前的犀牛主要取其皮做甲胄，中等大小者，躯干长约2．6m，宽0 74m，体侧面积则为1．984m ，两
俚『共为3．896m 。考虑四肢及头部t一头犀牛可出6．0m。的制 甲皮。可做6付甲胄 供6位士兵着甲。古代每5人
出一卒 一头犀牛对应30个人口的需求 据《周礼》可知．犀甲使用寿命长达l00—300年，取。兕甲寿二百年
做平均值。所 每只犀牛相当每年仅消耗1／2oo。由此可求得口：
1 1 1 1
口一言‘ 一南疬 ‘67 10-
按每只雌犀牛平均每2年生l仔 ，雌雄比为1：1，即 一o．25。将 一^1／400、口=1．67×10 代入(3)式得：
P一 目 ·K · — 3． 5(人 ／km )
这里。中国古代在州郡建制范围内，野生犀牛困军需捕杀而遭受灭绝的最小人口压力阏值 P≤4．0A／km 。
3．4 人口压力阏值的实际例证
圉2是唐、柬两代人口压力变化及犀牛分布界限圉 图中双线为唐代犀牛分布北界，由各州郡的人口数
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生 态 学 报 17卷
可知．凡有犀牛生存的各州．人口多在3．0X／km。左右。统计分析了34个产、贡犀或犀角的州郡，其中除连州
人 口压力为3．1 7人／kin 、玉林为3．03人／kin 外．其它各州皆小于2．90人／km ·且有1O个 州郡小于1·oX!
kmz。唐、宋相距4∞年左右 唐代有犀牛生存的各州．到了宋代．除云贵高原外·其它州郡的人rl压力皆已在
4．oA．／kin：以上．其中除2个州郡尚偶有犀牛记载外，其它各州已无犀牛生存。明清时期仅在云南省尚有犀
牛残存 ．此时云南省境内．大部分地区的人rl压力皆在5．oA．／km 以上．一般已达15人／km 以上 已无犀牛
生存。只有普耳府 、镇元府、沅江府人121压力低于4．oA．／km。，尚有犀牛记载。
图2 厝 、朱犀牛分布与^ 121压力
F ．2 Tb．e distribution o5 rhinoceros B【ld the pressure or"pop．htinn in Tang—Song dynasty
1922年时沅江县大部分地区已无犀牛生存 9-t"区乡中．只有西南山地人口压力为3·58人／km。，其它区
乡分别为4．7、5．6、8．2、11．8、18．0、20．8、21．2等。也仅有如下记载-“犀牛产南乡山箐中。 由以上例证可知·
有关犀牛承受人口压力闲值的计算还是有意义的。
综上所述．犀牛在中国黄河流域．三千多年前有着广泛的分布，随着人口压力的增加，犀牛分布区不断
缩小．最后于本世纪初在云南省灭绝了。计算给出，犀牛种群只能承受小于4．oA．／kin。的人口压力。中国数
千年的历史文献中．饱含着丰富而有价值的生态资源信息。剖析近三千间犀牛在中国分布的时空变化·以
及与人口压力的关系．为探人了解我国境内大量的野生物种的灭绝提供了参考信息。也为今后进一步保护
濒临灭绝的物种奠定了一定的科学基础
参考文献
1 李学斯．殷代地理简论．北京t科学出版社．1959
2 中国历史地图集编辑组．中国历史地图集一册．北京：中华地图出版社，1975
3 王振堂．协调发展中应给予 自然种群足够的生存空间．高群主编：经跻社会、生态环境协调发展．1990，65~74
4 王撮堂．犀牛、东北虎、黑艨、红橙、人参种群承受人口压力的最小闽值．束正悔等主编一历史自然学的理论与实殴．
1994．199～203
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