全 文 ：华南地区人口压力增长对猕猴( Macaca
spp. )分布的影响*
江海声　练健生* *　王　骏　刘振河　冯　敏
(华南濒危动物研究所,广州 510260)
【摘要】　通过研究本世纪初和现今两个历史时期华南地区猕猴分布、人口和耕地变化发
现, 猕猴在本世纪初为随机分布,现今已聚集分布.在现今生产力水平下, 180 人·km- 2是
猕猴分布限量. 本世纪初区内有猴分布的县(市)为 61% , 现今仅为 23. 47% . 21 世纪 30年
代前后预计尚余 15. 2%县(市)仍有猴分布, 主要分布在湘西北、桂西及湘、桂、澳交界的
南岭一带, 琼西南尚余少数.
关键词　猕猴　人口压力　华南地区
　　* 国家自然科学基金和美国国家地理学会基金资助
项目.
　　* * 现在中国科学院南海海洋研究所工作.
1994年 6月 15日收到, 9月 5日改回.
Inf luence of population growth stress on distributon of macaque monkey in south China.
Jiang Haisheng , L ian Jiansheng , Wang Jun, L iu Zhenhe and Feng M in ( South China Insti-
tute of Endangered A niamals , Guangzhou 510260) . -China. J . App l. Ecol. , 1995, 6( 2) : 176
- 181.
The distr ibut ion of macaque monkey w it h the dynamics o f populatin and cultivated area in
south China is analysed. The r esults show that macaque m onkey w as dist ributed r andmly
in 1900 - 1920, but ag gr egat ely in 1970- 1990. Its dist ribution limit is 180 indiv iduals.
km- 2 under pr esent pr oductiv e level. It w as found in 61% o f t he counties in south China in
1900- 1920, but in 23. 4% in 1970- 1990. In the 30′s of 21 century , it′s estimat ed that it
w ill be found in 15. 2% o f the counties . A t that time , it w ill mainly distr ibute in nor th-
w est Hunan, w est Guangx i, the junctur es of Guangdong , Guangxi and Hunan P rovinces,
and par t ar ea of southw est Hainan.
Key words　M acaque monkey , Population st ress, Sout h China.
1　引　　言
我国历史文献中有许多关于野生动物
的记述, 为研究野生动物分布变迁及生态
环境提供了宝贵资料[ 6] . 我国动物学家一
贯重视对历史文献的研究, 但主要限于文
献整理和定性研究, 缺乏系统和定量化的
研究,随着近年计算机技术的发展,人们开
始用数据库处理错综复杂的地理信息,形
成了地理信息系统技术,它具有数据库、信
息分析和表示等功能,它的空间和非空间
分析方法为研究和制定野生动物保护策略
提供一条新途径. 种群空间格局正逐渐应
用于哺乳动物研究 [ 9] , 重要环境变量对动
物分布的影响是空间格局研究问题之
一[ 13] .在较大范围内研究濒危动物分布格
局的变化, 可揭示环境变化对动物的影响
及途径,为制定有关保护对策提供依据.
随着人口增长和生产力发展, 大量林
木被采伐, 猕猴等野生动物栖息地不断缩
小,其分布区及种群数量锐减,有的濒于灭
绝. 人口压力的增长已威胁着猕猴等野生
动物的生存, 其结果必然恶化人类自身的
生存环境.目前,动物学家对我国猕猴等灵
应 用 生 态 学 报　1995 年 4 月　第 6 卷　第 2 期　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Apr. 1995, 6( 2)∶176—181
长类动物的分布及保护作了[ 3, 7, 18, 19] ,生态
学家注意到人类活动往往是影响生态系统
的重要因素之一[ 4, 6] ,但迄今缺乏有关人口
压力对猕猴等野生动物分布等方面影响的
定量研究.本文通过对华南地区两个时期
的猕猴分布、人口、耕地等资料信息,分析
猴子分格局,应用地理信息系统技术建立
模型,将结果图象化等手段,试图应用现代
方法研究文献资料和野生动物分布.
2　材料与方法
2. 1　研究动物
在研究区内分布有猕猴属动物 4 种: Macaca
ar ctoides、M . assamensis、M . mulatta、M . thi-
betana,本研究以猕猴属(Macaca)为单位, 4 种猴
子的分布在文末加以说明.
2. 2　研究区概况
华南地区包括湖南、广东、广西、海南 4 省
区, 面积约 6. 7×105km2,地处热带、亚热带,是我
国猕猴主要分布区之一. 区内较大的山脉有武陵
山、南岭等, 主要的湖泊、河流有洞庭湖、珠江及
其各上流江河. 区内年均降雨在 1200- 2500mm.
2. 3　数据收集
通过县志调查及有关统计资料获得了本世
纪初( 1900- 1920)和现今( 1970- 1990)的人口数
量、耕地面积、国土面积及猕猴分布情况, 通过实
地调查和近年的调查报告[ 2, 8, 12, 14] ,获得了现今猕
猴的分布情况.
2. 4　数据处理
共调查了 266 个县(市) , 其中 35 个县(市)缺
少人口或耕地资料, 故采用 266 个县 (市)资料分
析猕猴分布格局,采用 231 个县(市)资料作模型
及预测分析、占区内县(市)数量的 86. 6% . 根据
人口数量、耕地面积和国土面积计算各县(市)的
人口密度和耕地面积占国土面积比例(简称耕地
比例) . 各县(市)猕猴分布定义为 3 种情况,即在
本世纪初已无猴分布; 本世纪初有猴分布、现今
无猴分布; 现今仍有猴分布. 用种群空间格局理
论方法[ 9, 14, 16]分析两个时期猕猴分布格局, 进而
分析人口压力对猕猴分布的限量; 在 F isher 准则
下建立两个时期的猕猴分布状态模型, 在此基础
上,用 10‰人口增长率和耕地比例零增长假设,
预测 50 年后猕猴分布状况, 对猕猴分布格局及
预测模型, 应用地理信息系统( G IS)方法[10, 17] ,用
Golden So ftw are 公司的 GP 图形软件作图、显
示.
3　结　　果
3. 1　猕猴分布格局
图 1、2表示本世纪和现今猕猴分布状
况.用刀切法( Jacknife)在研究区内取网格
样方,以 2°×2°(经度×纬度)为网格大小.
图 1　本世纪初华南地区猕猴分布及人口密度模型
Fig. 1 Model on macaques dist rib ut ion and populat ion
dens ity in south China in early of 20th century.
+ :猕猴分布点, D ist ribut ion site of macaque monkeys,
- 280- :人口密度线( 280人·km- 2) Line of popula-
t ion den sity (280persons·km- 2) .
取是 200 个样方, 统计各样方所含县
(市)数量平均数(M 0)、方差( V 0)和平均拥
挤度(M* 0) ; 各样方在本世纪初有猴分布的
县(市)平均数(M1 )、方差( V 1 )和平均拥挤
度(M* 1 ) ;各样方现今有猴分布的县(市)平
均数( M2 )、方差( V 2)和平均拥挤度(M* 2 ) ;
及 3种情况的 K 值( K 0、K 1、K 2 ) :
M 0= 15. 30　　　V 0= 17. 62
M
*
0= 15. 44 K 0= 104. 76
M 1= 9. 02 V 1= 13. 14
1772期　　　　江海声等:华南地区人口压力增长对猕猴( Macaca spp)分布的影响
M
*
1= 9. 47　　　K 1= 20. 09
M2= 2. 98　　　V 2= 7. 95
M
*
2= 4. 64　　　K 2= 1. 79
用 Lolyd[ 13] 定义的聚集度指标 (M* /M ) :
M
*
/M = 1,随机分布;M* /M < 1, 均匀分布;
M
*
/M > 1, 聚集分布. 计算得: M* 0/ M0 =
1. 009; M
*
1/M 1= 1. 049; M
*
2= 1. 557, 说明
华南地区各县(市)的分布、本世纪初猕猴
的分布都是随机的, 因为它们的聚集度指
标比较接近于 1;而现今猕猴的分布已呈
聚集分布,其聚集度指标明显大于 1.
根据 Waters 提出的 K 值愈小、聚集
度愈大,如 K 值趋于∞时(一般在 8以上
时) ,则逼近随机分布 [ 1]的观点和 3种情况
的 K 值,也可得出与上述聚集度指标相同
的结论.
图 1　本世纪后期华南地区猕猴分布及人口密度模型
Fig. 1 Model on macaques dist rib ut ion and populat ion
dens ity in south China in late of 20th cen tu ry.
+ :猕猴分布点, D ist ribut ion site of macaque monkeys,
- 280- :人口密度线 ( 280人· km- 2) Line of popula-
t ion den sity (280persons·km- 2) .
表 1　华南地区猕猴分布状况
Table 1 Macaques status of south China in 1900- 1920 and 1970- 1990
时间
Year
猕猴状况
Statu s of
macaque
统计县
(市)数
No. of
count ies
平均经度
M ean
lon gitude
(°)
平均纬度
Mean
alt itude
(°)
平均人口密度
(人·km- 2)
Mean popula-
t ion density
( pers ons·km - 2)
耕地比例
Percentage
of cult ivated
area
( % )
1900- 1920 绝迹 Absent
存在 Present
90
141
111. 91
110. 98
24. 80
24. 51
182. 7
91. 3
0. 236
0. 134
1970- 1990 绝迹 Absent
存在 Present
177
54
111. 88
109. 58
24. 60
24. 40
294. 8
153. 4
0. 162
0. 101
　　将华南地区各县(市)的分布、本世纪
初有猴分布的县(市)的分布、现今有猴分
布的县(市)的分布分别拟合负二项分布,
作 X 2-检验, df 0 = 15,∑X 20 = 17. 4644;
df 1 = 13,∑X 21= 4. 6316; df 2 = 9,∑X 22
= 10. 0227;经检验,它们都是 P< 0. 05,因
此认为符合负二项分布.
丁岩钦[ 1]提出, 当种群属于负二项分
布时的一个指数 L : L = ( 1+ X ) + ( X / K )
(这里 L 是样本个体群平均大小, X 是样
本平均数, K 是负二项分布的 K 值) , 若以
L 和 1+ X 之比值表增扩散型, 当 L / ( 1+
X ) = 1,为随机分布; 当 L / ( 1+ X ) > 1时,
即为聚集分布. 这里 X 对应于本文前述的
各样方所含县(市)平均数、本世纪初有猴
分布县(市)平均数、现今有猴分布县(市)
平均数(M 0,M 1,M 2 ) , K 值对应于前述的 3
种情况的 K 值( K 0 , K 1 , K 2 ) , 由此可计算
得 3种情况的 L 值:
L0= 16. 446; L 1= 10. 469; L 2= 5. 645;
进一步判断它们的扩散型:
　　　L 0/ ( 1+ M 0 ) = 1. 009;
L 1/ ( 1+ M 1 ) = 1. 045;
L 2/ ( 1+ M 2 ) = 1. 418.
由此也可以看出华南地区的县(市)分布、
本世纪初猕猴的分布基本是随机分布; 而
现已呈聚集分布.
表 1表明本世纪初有猴分布的县(市)
平均经度和纬度比无猴人布的县(市)偏西
0. 93°、偏南 0. 29°; 现今有猴分布的县(市)
178 应　用　生　态　学　报 6 卷
平均经、纬度比无猴分布的县(市)偏西 2.
30°, 偏南 0. 29°;与本世纪初相比,现今有
猴分布的县(市)平均经、纬度偏西 1. 40°,
偏南 0. 11°, 这说明无论是在本世纪初还
是现今,猴子分布区都相对偏西,即距离沿
海地区较远.
3. 2　人口压力对猕猴分布的影响
在所研究的 231个县(市)中,本世纪
初有猴分布的县(市)为 141个, 占 61%,
其平均人口密度为 91 人·km - 2, 耕地比
例为 0. 134, 在同时期无猴分布的县(市)
90 个, 占 39%, 其平均人口密度为 183人
·km - 2,耕地比例为 0. 236;现今仍有猴子
分布的县 (市) 降至 54, 仅占研究区的
23. 4% .其人口密度升至 153 人·km- 2;
耕地比例降至 0. 101, 现今无猴分布的县
(市)升至 177个, 占研究区的 76. 6%, 其
人口密度高达 294. 8人·km- 2 ,耕地比例
为 0. 162(表 1) .
从人口密度来看,大于 183人·km- 2
的县(市)已无猴分布, 有猴分布的县(市)
平均人口密度在 153人·km- 2以下, 现今
无猴分布的县(市)人口密度低于 180人·
km
- 2的有 66个,占无猴县(市)总数的 37.
3% ; 现今在有猴分布的县(市)里, 人口密
度高于 180 人·km - 2的共有 14 个, 占有
猴分布县(市)总数的 23. 75%, 由此可以
认为人口密度对猕猴分布的限量约在 180
人·km- 2左右.
3. 3　模型及预测
经分析, 在众多的因素中,只有人口密
度和耕地比例与猕猴分布有较大的相关
性,相关系数分别为: 过去人口密度- 0.
3895,耕地比例- 0. 3144,现在人口密度-
0. 3022,耕地比例- 0. 2751, 相关性检验 4
项都为P< 0. 001( df = 230) .因此,这里选
择了人口密度和耕地比例为指标, 以地理
信息系统为工具,在 Fisher 准则下分别建
立了本世纪初和现今猕猴分布判别函数模
型, 用多地分析的Wilks　统计量(相当于
一元统计的 F 统计量)作检验. 这里定义
本世纪初人口密度为d1、耕地比例为da31,
现今人口密度为d2 ,耕地比例为da42,在判
别函数值 ( Y ) 小于或等于判别临界值
( DC)时, 判别为有猴分布,反之则无猴分
布.
1)本世纪初猕猴分布判别模型:
Y = 0. 00171d1+ 5. 82769da31
- 1. 23160
DC= 0. 082780,　P< 0. 001
2)现今猕猴分布判别模型:
Y = 0. 00256d2+ 8. 02344da42
- 1. 59684
DC= - 0. 075310,　P< 0. 001
图 3　21世纪 20- 40年代华南地区猕猴分布及人口密
度模型
Fig. 3 Model on macaques dist rib ut ion and populat ion
dens ity in south China in the 20- 40s of 20th century .
+ :猕猴分布点, D ist ribut ion site of macaque monkeys,
- 280- :人口密度线( 280人·km- 2) Line of popula-
t ion den sity (280persons·km- 2) .
对两个模型统计量检验结果表明, 判别函
数有意义.
假设今后 50 年内人口增长率为
10‰,耕地比例增长为 0, 根据现今的人口
数量计算得 50 年后的人口数量及人口密
度, 50年后的耕地比例不变, 用现今猕猴
分布判别模型预测 50年后的猕猴分布状
1792期　　　　江海声等:华南地区人口压力增长对猕猴( Macaca spp)分布的影响
况,结果表明有猴分布县(市)又将减少 19
个,仅剩 35个,占区内的 15. 2%(图 3) .
图 4　两个判别模型对现今猕猴分布判别效果比较
Fig. 4 Comparison of tw o dis crimin at ion models to pre-
sent macaques dist ribut ion.
·:两个模型判别结果一致 Result s of tw o models are
same, < :初期模型判别无,现模型判别有 E arly model
sh ow ed absent , late one showed present , > :初期模型判
别有, 现模型判别无 Early model sh owed present , l ate
one show ed absent , - 280- : 人口密度线 ( 280 人·
km- 2) Line of populat ion density ( 280p ers on s·km - 2) .
为了说明上述预测结果有意义,用本
世纪初的猕猴分布判别模型有现今人口密
度、现今耕地比例来“回测”现今的猕猴分
布状况,之后用这一“回测”结果与现今猕
猴分布判别模型的判别结果作比较, 经
X
2
-检验,“回测”结果与判别结果间无显著
性差异(∑X 2= 0. 33, df = 4, P< 0. 05) ,
此“回测”成立(图 4) . 用本世纪初的猴子
分布判别模型“回测”现今猕猴分布状况,
“回测”时间为 70年,由此说明用现今猕猴
分布判别模型来预测 50年后的猕猴分布
状况,其结果是有意义的.
图 3 表明下个世纪的 20- 40 年代猴
子将主要分布于湘西北、桂西北、桂西及
湘、桂、奥交界的南岭一带, 琼西南尚余少
数,整个猴子分布区更为聚集.
4　讨　　论
聚集度指标( M* /M )、K 值指标和 L 指
标数 [ 1, 13, 16]都说明本世纪初猴子在华南地
区是随同分布的,而现今已成为聚集分布,
假设本世纪初有猴分布的县(市)变成现今
无猴分布的县(市)是随机的,那么猴子分
布的平均拥挤度 M* 和平均密度 M 之比应
是大致相等的,而实际情况是 M* 1 /M1= 1.
049, M
*
2 /M 2= 1. 559, 后者远大于前者, 证
明由有猴县(市)变成无猴县(市)不是随机
的,这种不随机性正是人口压力不同所致.
和内陆相比,沿海各个县(市)生产力水平
高, 人口密度大, 开发历史较长,且强度较
大. 因此, 在本世纪初就已经出现有猴县
(市)偏西、无猴县(市)偏东的现象,目前这
种现象尤为明显.
本世纪初无猴县(市)的平均人口密度
为 183 人·km - 2, 现今有猴县的平均人口
密度为 153人·km- 2 ,其中高于 183人·
km
- 2的县(市) 14个, 占有猴县(市)的 23.
7%, 现今无猴县 (市) 平均人口密度为
294. 8人·km- 2 ,其中低于 180人·km - 2
的县(市) 66个, 占无猴县(市)总数的 37.
3%. 由此,总体上可以认为 180人·km - 2
基本上是猴子分布的临界人口密度值, 即
猴子分布的一个人口密度限量.
不论是在本世纪还是在现今, 有猴分
布县(市)的平均耕地比例都低于同时期无
猴分布县(市)的平均耕地比例,这在某种
程度上反映了各县(市)开发强度的大小影
响了猕猴的分布.值得注意的是,不论现今
的有猴县(市)、还是无猴县(市)的耕地比
例都比本世纪初有所减少. 根据国家统计
局资料, 1957- 1986 年间, 平均每年各种
用途占用耕地 1. 4×106ha, 由于开荒造田
增加了 2. 7×107ha, 实际上每年减少耕地
5. 3×105ha,近年来由于国家、农村集体建
设及农民建房每年仍要占用耕地 2. 7- 3.
3×105ha[ 5] ,加上乱砍滥伐,使森林面积急
180 应　用　生　态　学　报 6 卷
剧减少,仅海南省 1956- 1992年就损失了
天然林 5. 96×105ha, 现仅残余 2. 67×
105ha天然林.
华南地区所分布的 4 种猕猴属动物
中,以 M . mulatta 分布范围最广, 生境类
型多样, 数量最多, 是本文所讨论的代表
种.M . thibetana在华南地区分布于粤北、
桂北、湘东南和湘西北等山区,它是我国特
有种,主要生活于海拔 800- 1500m 的山
林中, 数量较少. M . arctoides 和 M . ass-
mensis 主要分布于桂西和桂西南地区,数
量犹为稀少. 从后 3种猴子分布区范围、数
量估计和其对栖息地生境的要求来看,其
处境比前一种更令人堪忧.
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