全 文 ：7 ～
第 19卷第 5期
1999年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOG1CA S1NICA
Vo1．19．No．5
sept ．1999
植物光合生产力与冠层蒸散模拟研究进展
于 强 ，谢贤群 ，逊蓝莶 王天铎s，陆佩玲 译譬 f『
(1．中国科学 院地理研究所禹城综合试验站 ．北京 1001 01；2．中国科学院大气橱理研究所大气科学和地球流体 力学致
值模拟 国家重点实验室．北京 100080~3．中国科学院上海植物生埋研究所光合作用研究室，上海 800038；4．北京韩
业大学森林资源与环境学院 ．北京 100083) ．
摘要：植物的光合与蒸腑的模拟 已经从经验模型发展到过 程模型的时代。概括地论连叶片和冠层尺度上 ·植橱 生理生态
的基本过程 。分析近年来几十有代表性 的模型在模拟光合作用 ．蒸庸作用时，对这些过程的参数化处理的方法。即在叶片
球平上 ，以 Farqu~ar的叶片光合作用的生化模型，Bal—Bevy的气孔导度模型等为基础 冠层模型是在Ross辐射传输曩
论的基础上 ．从叶片模型扩展而来 。由于尺度扩展(sca~ng up)而带来生理与环境的相互作用的反馈机制的变化，寻求在
简化和机理的完善之问恰当的平衡 ，是 目前生理生态模拟研究的热点和难点。
关麓调 ：光合作用 }蒸腑作用 ；气孔导度 ；模拟模型
Andantes in simulation of plant phOtOsynthetic productivity and
canopy eVapOtransp-ratIOn
YU Qiang ，XIE Xian—Qun ，SUN Shu—Fen。，WANG Tian—Duo ，LU Pei—Ling‘ (1．hstlmt of
G~graphy，CItint~e Academy of S~~nces，Be~jing 100101，China；2．1nstlrute Almosp~rlcP sics，Chint~ Academy of
Science~，Belting 100080．China}3 Shahg^ ai Institute of Plant Physiology—Chinese Acad emy Sciences,Shangfiai
200038，ChinaI4．Bofing Forestry Uni~ sity，Beijing 100083，China )
Abstract：From the beginning of the 90’s，the simulation of plant physiological ecology came into a stage of
process—based simulation from empirical methods．W e gener~ize and evaluate the basic processes of physic-
logical ecology at leaf and canopy level，and then analyze so,he famous models and their methods in simpli—
lying and parameterizlr~g．The leaf photosynthesis mod el is based on biochemical model and stomatal con—
ductance mode1．such as Ball—Berry mode1．Canopy mod e1 1s based on Ross’s solar radiation transfer theory
and ecologkal mod el scaled up from the leaf．Because of the change of feedback mecha nisms between physi-
ological proc esses and environment，search for the balance between simplicity for the convenience in usage
and complexity in mechanisms is the focus in physiological ecology simulation in the future．
Key words：photosynthesis transpiration pstomata[Cond uctalxce~modet
文章编号 ：100~0933(1999)05 0744—10 中囝分类号 ：Q945．11 文献标识码 ：A
植被的光台生产力是推动和支撑整个 生态系统的原初动力。冠层燕散是与光台过程相伴随的植物体
及土壤水分散失的过程 前者以生化过程为主，后者 以物理过程为主。模拟光台生产力及蒸鼓 ，是评价全球
和区域初级生产力(primary productivity)、模拟作物生长、研究陆面过程与气候相互作用和预铡生态环境
变化等的重要手段 ，对研究地球表层能量物质迁移、地球生物化学循环(geobiochemieal cycle)等有重要意
义，由此它涉及生态、地理、农业和气傧等学科和领域 本文着重评述近年来光台蒸腾模型的最新进展，并
展望未来的发展趋势
1 时空尺度与研究 目的
光合生产力与燕散模型涉及生化、生理和物理等过程，根据其研究目的、研究对象和时间尺度而有差
基盘摩 且：国家 自然科学基金九五重大资助项 目(批准号 ：49890330)，中国科学院重大资助项 目(批准号 ：KZgST0401)
收稿日期：1997—11一l8}．奎订日期 1998—05—10
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4期 于 强等 ：植物光舍生产力与冠层蒸散模拟研究进展 745
别。光台过程的时间尺度．可从皮秒(10 s)至上百年。其空间尺度从分子水平到组织、器官、个体、群体一
直到生态系统和生物圈尺度[1叫]。对模型的分析首先要弄清其研究目的。
生理模型的意义有两方面：一是通过建立模型，确定生理过程与环境因子之间的数量关系，从机理上
认识变化的机制 ，对于各种过程的机理予 以理论的解释 ；二是模受用于预测 区域的或未来的情况。对于有
强烈反馈机树的系统 ，不可能用实验对 比的方法 ，还有些条件是实验无法获得的。比如在大 气 CO 浓度倍
增时 ，大尺度 的生态系统和气候系统的响应 ，只倦用数 学模拟的方法来探讨
在 70年代，关于第一性生产力的研究，主要应用经验模型．如 Thornthwaite模型、Miami模型等为其
典型的代表_5] 认为净光合生产力(ⅣPP)是太阳辐射、气温、降水等气象要素(Q，T，R，⋯)的函数。即
NPP 一 ，(Q，T，R，⋯) (1)
经过近二、三十年的发展．尤其是进入 90年代，模型倾向于模拟系统的各种过程．如光合作用的生化
过程、气体传输、辐射平衡的能量分配等[6 ]．因而其机理意义更 明确，普适性更强 但与天文学 、气象学相
比，尚没有一个完整地描述其过程的基本方程组 因而这一领域的模型仍处于迅速发展 的阶段。
车文着重讨论的是 植物对环境的短期的生理响应。对于长期的变化 ，生态系统结构的变 化和植物对环
境的适应，表现为生理参数的改变 。
2 叶片水平的生理过程横拟
自70年代以来 ，随着红外气体分析技术的发展 ．叶片的CO 和水汽交换可直接测量 ，因而 叶片水平的
生理因子对环境因子的响应实验结果很 多．推动了模型研究的发展 。与其它尺度相 比是较完善的。因而叶
片水平可看作生理生态学研究的基本单元。其余较大尺度的模型是在叶片模型基础上扩展的 ]。
对于叶片水平的光台与蒸腾来说 ，气孔是关键的控树因素。叶片上气孔的分布也是不均匀的．一般每
平方毫米在几十到上百个 单位面积上的气孔导度为该 区域所有单个气孔导度 之和 ]。
2．1 叶片上的基本生理和物理过程
环境因子对叶片生理过程的影响 ，大致包括 以下几十方面 ：(1)能量传输过 程 太阳辐射除为光合
作用提供能源外，也是叶片热量平衡中的输入项。叶片接受到的太阳辐射能．以显热和潜热两种形式向大
气输送。前者以热传导或湍流等方式进行．后者以蒸腾的方式进行。作为叶片能量平衡的结果的叶温影响
光台系统中酶的活性 ，从而影响光合作用速率 。叶温还决定气孔下腔的饱和水汽压．从而影响蒸腾以至于
气孔导度。(2)物质交换过程 CO 通过气孔进入植物悻 ，同时植物体内的水分通过气孔逸失于空气中
CO 和水汽输送的通量取决于气孔导度、边界层导度以度气孔下腔与大气中的CO 或水汽的浓度差。在这
些过程中．光合作用、气孔导度和细胞间隙 CO 浓度之间有复杂的相互作用。(3)生理调节过程 光合作用
是由太阳辐射 、叶温和气孔下腔 CO 浓度等因子决定的。光合作 用与气孔导度之 问有相互作用。虽然气孔
导度通过 影响 CO 向叶绿体的输送而影响光合作用，光合作 用也通过合成 ATP，推动保卫细胞中的离子
的运穆 ．而影响保卫细胞的含水量和水势 ，从而影响气孔导度。同时气孔导度影响蒸腾作 用以及热量平衡 。
Cowan认为0 ，植物对环境的适应使得水分利用效率达到最高 。即气孔的开度对植物得到 CO 和失去水
分的调节中符合最优控制的原则。
各环境因子在上述过程中有以下作用 。 ：(1)光照 光照的影响可以分为生理和能量两部分，作为原
韧反应的动力 ，推动光合生化反应 I作为叶片能量的主要来源．决定叶温，从而影响叶的饱和水汽压。(2)温
度 空气温度在一定程度上影响叶温水平，决定了光合作用的生化反应速度和饱和水汽压差。光合作用随
温度的变化是一 Axrhenus型的曲线。(3)湿度 空气 的实际水汽压起直接作用。通过决定叶片与空气之间
的饱和水汽压差 ，从而影响蒸腾和叶片失水、气孔张缩以至于影响CO 和水汽的进出。(4)风 控制边界层
导度改变叶面与环境的CO 滩度和水汽压差，影响叶片的实际水汽和CO 环境。(5)C0z浓度 通过影响叶肉
细胞间隙的CO 浓度，影响光台作用。目光合作用与气孔导度的相关 ，从而影响气孔导度，以至于蒸腾作用。
2．2 光合作用模型
虽然研究光合作用机理的模型很多，也锟复杂 ．但难于应用到生态学的研究。80年代以来，植物生
理模型的最重要的进展应是 Farquhar等人提出的叶片光合作用的生化模型 ]。它是较大尺度模型的基础 。
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这种模型基于羧化和电子传递两个光合作 用的基本过程 。也就是说叶绿体的光台速率分为受 Rubisco活性
限制的光合作用速率 (J )和由 RuBP再生速率限制的光合作用速率 ( )，它依赣于电子传递速率 。主要 由
光量子通量密度(PFD)和叶南细胞 CO 浓度(CD决定。这种模型的特点是参数较少而且可以通过气体交
换的涮定得到。其中有 4个基本方程式 ：
A 一 (1～ r．／c．)rain{ ， }一 Rd (2)
其中 r．是无光呼吸时的 CO 补偿点 ，C．是细胞间隙的 CO 浓度 。Rd为光呼吸。
J 一C⋯V I，[e+K (1+O／K )] (3)
其中 ⋯ K 和 K 分别是最大 RuBP羧化速率和两个米氏常数。还有 ：
J 一 J／(4．5+ 10．5F．／C,) (4)
其中J是下面方程的解 ： ‘
a 一 (aI+ J血。)J + a／』叫 一 0 (5)
其中 是非直角双曲线的凸率 (convexity)，口是量子效率 ，J一是光饱和时的潜在电子传递速率 。
光合作用对温度的依赖在于 J⋯ ⋯ 是温度的 Arrhenus型的函数 。如可 写作：
一 洲 。{1+exp[(一Ⅱ一bT：)／(RT )]}_。 (6)
而 K 、K。、 等则是温度的Q 。函数。如：
K ： K 5Q L0(丁l一 25)，10 (7)
K 是 K 在参考温度 (25℃)时的值
Collatz ]，Leuning 对这十模型进行 了修改。可见，光合作用的生化模型是将光合作用速率表达为叶
肉细胞间隙 CO 浓度C．、光量子通量密度(PFD)和温度(丁 )的函数。它将 C 作 为已知的量 ，而不包括气孔
的谓节作用。因此它必须与气孔导度模型和气体传输模型结合。
2．3 气孔导度模型
气孔是水汽和 CO 进 出的门户。光合作用的下降大致可以归纳为气孔因素和非气孔因素 ，即气孔关闭
造成的 CO 供应不畅和叶绿体光合效率下降(如光抑制 ，photoinhibition)两种情况 其 中气孔 因素是气孔
随蒸腾需求的增加而收缩引起的导度下降。它起到限制光合的作用。但是气孔导度的下降同时也限制蒸腾
作用以使叶片水分不过分丧失I另一方面。气孔开放也受气孔下腔中CO 浓度(c．)的影响．而 C．则取决于
光合固定 CO z的速率和大气 CO 通过气孔进入气孔下腔的速率的相对关系。这几个因素之间的交互作用
形成复杂的关系 ；
2．4 模型的种类
气孔模型接性质可分为机理模型和经验模型，接模拟的时间过程可分为动态模型和稳态模型 。机理模
型主要用于研究生理过程对单因子的生理响应，如Cowan。。 研究的气孔振荡(oscillation)与叶片水势的关
系、光合系统对环境 CO 浓度的响应_1 ，也有综合性的研究一 。其优点是理论性强 ，机理性 明确。缺点是参
数复杂，不易获得。过程太细，不实用 机理模型一般是动态模型。也有稳态。从动态的变化可 分析出作用
机制 经验模型基本上是稳态模型。 ．
气孔是发育完善的植物器官。目前气孔行 为的生理机制仍不完全清楚 。在缺乏对机理的描述时 ，经验
或半经验模型常常用于描述气孔对环境因子和生理 因子的响应 ]。
Jarvisll 提出一个阶乘型的经验模型 即 ： ‘
g 一 g f(PFD)f( )，( )⋯ (8)
其中 ，函数表示气孔导度随各个单 因子变化 的订正值，在 0～1之间变化。这种模型的形式直观 ，曾在植物
蒸腾的模拟中有着广泛的应用。但它的缺点是机理意义不明确。考虑的因子越多。参数的确定越困难。近年
来多在一些方法的 比较中使用 。
Ball等 提出了一个半经验模型。认为气孔导度是叶面相对湿度 (^ )、CO 浓度(c )和光合速率 (且 )
的函数 ，在植物体水分不亏缺的条件下 ，有
g 一 g0一 alAnhs／Cs (9)
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4期 于 强等：植物光台生产力与冠层蒸散模拟研究进展 747
当光照趋于 0时的气孔导度接近于 0 a 是 系数 ，h 和 C 分别是叶面上空气的相对湿度和 CO 浓度。以下
称式 (9)为 Ball—Berry模 型 该模型源 自一些实验结果 ，即当 C 不变时 ，气孔导度随 叶面相对湿度的增加而
增加 I气孔导度与光台速率呈线性关系；气孔导度 随叶面 CO。浓度的增加而下降。当周 围CO 增加时t因
An对CO 的增加呈米氏响应，C 则呈线性的增加，故计算的气孔导度将降低。式(9)的形式简单t很快就被
广泛应用于各种模型 中。如单叶尺度模型 卅 ，冠层尺度 模型 ，区域尺度模型0 和一些垒球气候模
型 尚]
但Bal—Berry模型并不是气孔模型的最完善的形式 在 Ball—Berry气孔模型中，用相对湿度而不用饱
和差(VPD)来表达气孔响应大气湿润程度的函数 由于气孔响应失水而啦缩 ，失水速率与饱和差 而不是与
叶面相对湿度戚正比 而 Mort＆Parkhurstl2 则指 出，气孔 开度(及它所决定的导度)与实际失水速率
(即蒸腾速率)的关系比与饱和差的关系更密切 。由于蒸睛速率 E 和饱和水汽压差 VPD有密切关系(E 一
g脚VPD)，Leuning[ 使用 VPD取代 ^修正了 Ball—Berry模型。即：
量 一 量 + “ ．4)／(C r)(1+ PD／ P— ) (10)
其中 r为CO。补偿点Q,tool／too1)； PD是叶面空气的饱和水汽压差。可以看出，气孔导度对 VPD 的响应
呈双曲线型。
式(9，1O)并不是气孔导度的显式方程 若 环境因子为自变量 ，式中的光台作用和 VPD都是未知数 。
An的增加通过降低 G 而加大 ．C 是通过加大 C、而降低 g⋯g 对 C．又有反馈作用。因而必须结台叶绿
体的光台反应模型(以下称光合作用模型)和水汽、CO 的传输模型以及热量平衡模型才能求解。这也反 映
出植物的生理过程是相互联系、相互制约的特点 以数学模型来表现时，是一联立的方程组 为此 Leuning
(1990)提出解光合作用子模型和气孔导度子模型的耦联方程组的思路。Colatz等(1991)求解了光台一气孔
导度耦合模型，模拟了边界层导度对光合作用和气孔导度的日变化的影响
在 Ba【1 Be~ry模型 ，光台作用与气孔导度的关 系中，边界层导度的差异不起作用 ：而实际上边界屠导度
较大幅度的变化会改变它们的关系 因而他们的模型不能直接用来研究边界层导度有变化时的情况。于强
和王天铎 通过 引入叶片的气体交换方程，将边 界层因子纳入模型 ，建立一十 由光台作用 、蒸腾作用、气孔
导度等子模 型组成的完整的生理模型 。图 1是用该模型模拟的生理因子随叶片温度的变化。
3 冠层水平的生理生态模型
3．1 冠层的基本生理和物理过程
3．1．1 物质能量传输 物质(CO ，H O，CH ，N o)通过湍流进行植物(土壤)一大气问的交换 这个过程发
生在冠层内及其上方。将冠层和大气分成若干层次．在气体通过这些层次时，受到空气对物质交换的阻力。
常用电学类 比的方法 ，将大气阻力、边界层阻力和气孔阻力并联或串联起来 ．以便分析整体的冠层阻力 。物
质的交换同时也伴随能量的交换 。
3．1．2 辐射传输 植物群体 中的辐射状况 ，取决于以下因子 ：①入射太阳辐射 ，包括直接辐射和散射辐
射 直接辐射 光斑的形式存在。光斑的边缘 由于 日盘而产生半影 。②植物群丛光学性质 ．吸收率 、反射率、
透射率随叶片结)I句、叶龄、光谱成分、入射角度等变化 ⑨地面光学性质．反射率与土壤性质、干湿程度、光
谱等 。④群丛结构 ，决定于冠层结构、植株在地面上的分布、叶片在植株空间的分布 、叶片大小和方位。
太阳辐射在冠层中呈负指数规律衰减 长波辐射在冠层中的分布则较复杂，它有大气 土壤和植物 3
种来源 ，因而与大气和冠层的温度对比等有关。
3．1．3 环境因子和生理参数的空间分布 (1)气温，在植被活动面上．白天辐射平衡较大，温度较高+晚上
辐射冷却，温度较低。(2)湿度．白天活动面上+叶片密集，湿度较大。晚上由于温度低可 是湿度较低；
(3)风 ，在零平面位移以上，风随高度增加大致呈对数增加(中性条件)。在冠层内部风速较紊乱 总的趋势
是越近地面或叶片越多，风速越低
3．2 模型问题
3．2．1 冠层的光合作用模型 光台作用模型分为大叶模型和多层模型。(1)大叶模型是将冠层看作一个
伸展的叶片 ，因此叶片水平的模型直接移植到冠层 。大叶模蛩的理 论根据 ，正如叶片模型也是M叶绿体
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图 l 用光台作用一蒸庸怍用一气孔导度的耦合模型模拟的生理因子随叶温的变化
Fig．1 Simulation of physiolog[cal responses to leaf temperature by a combined photosynthesis transpiration—stomata[
conductsnL~ 加odel
和原生质体等的生化过程的尺度扩展(scaling up)，冠层模型也类似地从叶片基础上的扩展 。
光合作用模型应包含在机理的完整性与简洁性之间的协调 机理意义强的模型，大量参数的值，往往
不易获得。而简化的经验模型常缺乏预报的能力 ，不太适于从叶片到冠层的尺度扩展 。大 叶模型 的主要问
题是在简化和机理的完善之间寻求恰 当的平衡。
Amthor叫 提出一十较完整的植被光合作用的大叶模型 它包括两个重要的因子是 C (以对应叶片模
型中的 C．)，以及冠层吸收的太阳光合有效辐射 (PPFD)。但 C 只是一十抽象的量，嘏设在冠层中是均匀
的，不象C．有明确的意义 它包含了光合作用对几十环境因子的响应 如光照、气温、湿度、风速、COz浓度、
土壤水势等。它所考虑的过程包括 ：①呼吸作用 (respiration，Rm)是光照、温度 ⋯C 叶片含氮量等 的函数。
@光台作用与光呼吸(photosynthesis and photorespiration)③光台系统中的 Rubisco能 力、Triose-P能力；
④传输导度，包括大气的导度(风速和痒擦速率的函数)和冠层的导度，以下式表示：
g 一 g ( ～ LAJ+ ⋯^ P ／c．) (11) 、
其中曲⋯ 是与土壤水分含量有关的经验因子；“一是单叶的最小气孔导度 LAJ是叶面积指数 ；^一 是经
验参数 P，是总光台速率 ； 是无量纲的叶片水热函数 。⑤能量平衡与冠层温度，包括 ，辐射平衡、热量平
．
衡、感热交换和潜热交换等 。@co。通量和稳态的冠层CO：分压 (c )a
这个模型的特点是有完整的理论框架，但子模型往往是采用经验性很强的参数化方案 生理因子往往
是它的几个作用因子的连乘的函数。比如上面的冠层导度的模型
在大叶模型中，常常假定冠层导度( )，可以简单地用各层(z)气孔导度(g，)之和表示。即：
E — n
一 ∑( ． L) (12)
L
其中 L 是第i层的叶面积指数。这种假定所有 叶子对于特定的通量有同样的作用，不能考虑叶片表面驱动
因子随叶片不同而变化。为获得在某种尺度上的平均导度(或有效导度)，必须首先确定该平均方案具有保
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4期 于 强等：植物光合生产力与冠层蒸敬模拟研究进展 749
守性。上式作为一个简单的平均方案，它对于某一个通量是保守的．但同时对其他通量却不是保守的。Mc
Naughton 。 指出冠层对 CO 和水汽的导度不象在叶片上那样成固定 的比倒，而有不同的形式。水汽通量
的导度可以表达为；
靠， 一∑【 ．。i南 )， 【专 】
对 CO 的导度为：
( >￡一2』(mg
其中 是空 闻平均 的净辐射 咄 是 i层的面积 比；G，；g ／g 为每层空气动力学导度与冠层导度之比 e
是潜热与显热的比例系数。
(2)多层模型 植被的能量和物质的传输必须通过冠层 ．对于高大的植物 ，层次的意义更加重要。多层
模型关注植物和环境的垂直结构 ，冠层(包括 叶片和空气)划分为水平 的若干层次 ” ．逐层计算各层的
通量．并累加成冠层水平的量。有些复杂的模型，考虑叶片与该层空气的反馈作用。多层模型传统上使用梯
度扩散方法 ，来计算物质扩散和廊线 。但这种方法发现不适用于冠层 内及其上方。一个明显的问题是它不
能解释物质的逆梯度输送的现象，有人用 Lagrange方法试图解决这一问题。
多层模型常将受光的叶片和被遮阴的叶片分开考虑 因为平均考虑会过高估计群体的光合速率 生理
特征的参数常随冠层的深度变化，比如叶氮言量随深度增加而呈负指数下降．从而光合能力随之下降 多
层模型还要分别考虐太阳辐射和红外辐射．因为两者的衰减规律不同。太阳直接辐射在冠层中的衰减决定
于太 阳的位置和冠层的结构，其下降最快。散射辐射在下部除了来 自天空的漫射光外 ，还有一部分是植株
对太 阳光的漫射辐射(diffus radiation)，因此其下降较慢 辐射传输模型一般是 以 Ross 的辐射理论为基
础的。对于给定的冠层结构 +直射光的消光系数计算方法如下 。
假定植物群丛由随机排列的叶片组成，且随方位的分布是均匀的。第i层水平面太阳直射辐照度为：
S ( )一 S。e砷 [一 K Li ]¨ (13)
式中L盯( —1)是第 一1层的叶面积深度。在叶层中直射光消光系数 取决于叶层的几何结构和太阳高
度角 、^方位角 A：
K = G／sink (14)
其中
G — I A ，^)g(a)sin(口)da (15)
{
式中的 A(a+h)为：
fcosasinh ≤ ^
A Icosasin^+arcsin(tan趣。恤)+2sin^sina(1一tan2趣。t ^) ， >h n
( )为叶层倾角分布函数．是倾 角 的叶层面积与群丛内叶层总面积的比值，且满足 ：
I g(a)sin(a)da一 1 (17)
{
于强和王天铎以上述模型 为基础 ，提 出了一个对冠层结构有高分辨率的模型0 ，研究了直立株型在受
光上的光合优势 。
许多模型中，投有或不需要这么细致的考虑 ，多把植物 的叶片看成是随机分布 的。因而 G的计算就可
以相当简化 。Leuning 提 出的时空积分模型 ，用来研究从叶片到冠层的扩展(scaling up)。它的关键处理
在于 ：①区别 阴叶与阳叶的辐射量的差异 ②使 用耦合的光合气孔模型 ；③求解 叶片的能量平衡方程 ④包
含叶温对光合及气孔的影响}@引入冠层氮含量以及光合能力的指数衰减廓线；@使用简便有效的冠层五
点 Gaussion积分方法 ，计算冠层通量。
还有的提出考虑由日盘在叶片上形成的半影区(penublla)。在自然条件下．叶片上的光斑是随湍流和
太阳位置变化的。叶片在太阳光突然跃升和减弱时的动态响应过程 ，在机理 上已有很 多研究．但尚未应用
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于模型 。这种响应的时间尺度较小。
用 田闻资料检验 多层模型在理论上可行，但在操作 J二困难 可以容易地得到冠层的通 量-不易得到每
层的通量=在多层模型中 ．当模拟值与测量值 比较时 ，层与层之间的误差抵消不窖被忽视。但无论如何 ，多
层模型在冠层机理的研究中是一个重要曲工具
3．2．2 冠层蒸敬模型 冠层蒸散模型也可分为大叶模型和多层模型 。大叶模型将冠层和土壤看成一层
或 二层系统 ．引入冠层阻 力和／或士壤阻 力的概念 =妇 PeDma~l—Monteith方法 ；Deardorff方法 段
ghuttleworth和 Wallace方法 ：。
●
多层模型把植物各层的生理响应予 以详细的处理．固此叉秫为模捌模型。如 SPAM(soil—plant—atmo—
spheremode1)[“ 和 CANWHT “一 CANWHT包括 以下考虑：光舍呼吸模型为Farquhar光合作用的生理生
化模型；气 L导度模型为 Ball Be rry的半经验半理论模型；辐射传输模型为Norman 的随机空间和球面
叶角丹布模型；湍流输送模型为Larangian随机流动(random walk)模型_{ ；还有表面能量平衡模型等
目前很难严格区舟植物 的光台作用模型和蒸腾作用模型 因为两者是相互依赖的 。如同 CANWHT之
类的模型 。可同时解 出光台蒸腾作用速率和气 L导度等。实际上它是光合作用与蒸腾作用的耦台模型 。
4 几种应用模型的评述
上面分析的 一些 模型 ．多用于研究植物与坪境相互作用的机理与过程 。在农学 林学、气象 等的具体领
域，都有其特有的应用模型。以下做简要的评述 ，但 由于模型根多不能全面地列举。
4．1 作物生长模拟模型
光合作用、蒸腾作用模型是作物生长模型的重要组成部分。除此之外 ，还包括怍物发育 阶段模型、叶面
积指数模型、千物质分配模型等 较有代表性的模型有美国 CERES(作物环境 资源综合系统)模型、荷兰
BACROS模型、ARIDCROP模型等，目前已达数百种之多
作物生长模型可分为两种类型 。其日的为：(1)鼓励增进对作物生理 与环境的相互作用机理的认识 。它
的机理意义较强 ；(27为农户提供一个正确的管理咨询 ，或为决策者提供正确的预测 t它的经验性较强。
作物生长模拟的基本原则：(1)遵循生长过程的基 本规律 。在 SPAC系统中 ，分析作物与环境的特征 ，
生长模拟必须按照这种基本特 征，建立生长与环境的教学关系 。例如限制 因子定律 ，因子的拈抗性 、协同性
等。(27保持模拟生长过程的时闻和空间数量尺度的～致性。作物生长有 5个基本环境固子，即光照、温度、
水分、养分和二氧化碳。作物生长的过程可分为若干部分．即气象部分、土壤部分、生物物理部分和生物部
分。作物生长则为这些复杂过 程的组合
对在宏观水平上描述的一些过程，都是比较简单的．例如气象部分和土壤部分的模型所模拟的能量与
物质的交换过程 (农 田的辐射、二氧化碳和水热状况)。
生物部分和生物物理部分所涉及的过程太多数是极复杂的微观过程。而用于分析计算的一些必要的
参数．常常是未知的．并且很难测定(如CO 同化时的各种阻力：气孔阻力、叶内阻力、羧化酶阻力．呼嗳系
数和生长函数等 )。
这些模型中哪些过程应包括进去，哪些应予忽略，是在摸拟中保持时空尺度量级一致的问题=在目前 。
的研究水平下，模拟的时间步长多为 ld．最短为 lh 若再缩短积分步长t所带来的精确度可能为其它过程
的计算误差所抹煞。
Monteithi 对作物生长模拟 ，提出 平衡”或 匹配”的观点。即(1)观测与模拟的平衡}(2)模拟因子之 ‘
间的平衡 j(3)复杂性 与茼洁性之间的平衡
生理 模型的研究方法应该是理论分析(模型)与实验验证相结合 。模型的分辨能力应大体 上与观测资
料的精细程度相匹配。
4．2 森林冠层光音作用模型
作物生长模型一般是模拟 1年 生作物的生 长。森林生态系统的发展模型的时 间尺度则有数十年至上
百年 其中有两个较有影响的光合作用模 型：(1)MAESTRO 是～个单体林冠的排列模型r“j，它处理每 ～
单个树冠和入射辐射的直射与漫射光，以及红外辐射 。用坐标表示所有树的位置，树冠的形状厚度太小 总
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日
4期 于 强等：植物光台生产力与冠层蒸散模拟研究进展 751
叶面积、叶的方位 由叶面积分布密度函数表示 。MAESTRO 以小时为步长．空间尺度能分辨一点的辐射吸
收和树上一叶的光台蒸腾。叶的物理和生理特性随树冠中的位置和叶龄而改变 。模型分别计算直射和漫射
光 。(2)BIOMASS是相对简单的日平均模型 ，使用常规的气象 资料 ，需要较少的参数 它模拟树冠的净
光台作用、生物 产量和森林水分利用与天气、营养、树冠结构和土壤物理条件等的关系 植物群体由一十随
机的空间排列的树冠表示 ，叶层分成 3个水平 的层次 。
4．3 植物下垫面上的陆面过程模型
陆面参数化模型(1and sur[ace parameterizatlon，LSPs)的设计，为大气环流模型(GCMs)提供陆面的辐
射通量 、动量通量、水汽通量和显热通量的计算 大气与陆面过程相互作用的复杂性 ，导致了数值模式的发
展 。但哪种模型是最理想地应用于大尺度的气候模型 ，仍是一个需要解决的问题 总之 ，人们希望模型包含
控制陆面的许多物理和生理的过程 ，它从土壤特性 到植物生理和微气象 。然而增 加计算方案中的物理学 ，
需要对某些参数的更详细的知识 。目前的挑战是试图发展一个既准确描述陆面过程的影响．叉足够 简便以
应用于区域模式或全球模式 。
现有的陆面过程模型中 SiB模型(simple latosphe~e mode1)和 BATS模型具有代表性 它们的特点是在
考虑植物的生理过程的同时，注重生理过程与物理过程的联系，以便从中得出若干能量通量或动量通量。
因此它需要的植物的参数为：叶面积指数 、植被覆盖度 、叶角分布函数、叶片光学特性 、土壤光学特性 、叶片
生理特性 、根的生理与形态特征、土壤物理特性等 为了简化和便于计算 ．多数模型是用大叶模型 计算水
汽通量是Penman Montelth方程。因而引出冠层阻力(r．)的参数化问题。所以迫切需要将最新发展的生理
生态模型应用到陆面过程模型中去
5 问题与展望
s．1 生理生态模型存在的主要问题和研究方向
(1)在叶片水平上 ，模拟水分对生理过程的影响 ．处理得过于简单 ，甚至不包括水分的影响 。因为 Ball—
Berry模型是 以水分供给不是限制因子 为前提的。而在 自然条件下 ．多数植物在生长期 内有 相当长的时 同
生活在缺水的环境 中。因而叶片生理模型的下一十重要进展将是扩 充模型 ．使之包括土壤或叶片水势。
(2)在冠层水平上，现有模型侧重模拟植物对环境的响应 ，而忽视模拟植物对环境的适应。换句话说 ，
就是不能模拟植物遇到环境变化尤其是逆境时调整自身状态 适应环境的现象 比如①光台系统在较强
光照下 量子效率下降 )，出现光抑制；随着光照时间的增加，还会出现羧化能力( ．，)的下降 这种响应
是 自然条件下．光台作用在中午出现降低(光台 午睡 )的原因之一。它是普遍存在的 ②在植物处于土壤
干旱或贫瘠时，优先将光台产物分配给根系，而改变了冠根比．从而加强了根的吸水或吸肥能力和蒸腾与
光台以至于能量平衡 所 以在干旱地区，植物根系发达 ．根冠比较大 这种差别非常明显。
这种适应表现在模型上是模型参数随环境条件而改变 。生理过程与物理过程的这种差别 ，也反映在生
理模型与模拟物理过程的模型之阃的差别上 。由于生理过程与物理过程的区别，生理模型也需要不同于物
理模型。如果模型不具备模拟植物对环境适应的能力．就无法准确模拟生态系统在环境变化时的响应。
s．2 学科的差别与融台
植物生理生态模型研究植物与环境相互作 用，包含生化生理过程及物理过程 ，主要涉及植物生理学 、
土壤物理学、微气象学等领域。学科发展水平存在着不平衡 人类对物理过程的认识已较成熟，如大气边界
层理论 已建立一套完整的偏微分方程组 土壤的水热传输也符台一些动力学方程 相比之下 ，生理过程的
机理复杂，在 目前人类对生命现象认识 的水平下 ．植物生理模型的经验性往往较强 。现有 的生理模型都是
在一定理论框架基础 上的简化 因此在生理生态模型 中，尚没有 一个完全被接受的、适合各种生态类型的
模型。如作物生长模型有数百种之多。这就使得生态模型具有显著的区域性 由于某些生理过程的不明确
和模型的简化，模型在全球范围的普适性需要得到检验 ． 便发现问题和进一步改进 所 在我国这样一
个有独特气候类型和丰富生态类型的区域，发展我国主要作物、草原、森林的生产力模型．是一个迫切的任
务。它将在植物生产力分析、气候与生态系统相互作用等研究中发挥作用
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782 生 态 学 报 19卷
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