全 文 ：1 9 9 7年 9月
，
＼7。 岁 (1)
VoI_17，No．5
Sep．， 1997
． -j 笺主 咝 李秀珍 口／ ’—再 幕一究
，沈目，1 s】 厂／ ／
一要 概述生态空 理论 若干 要方面： 度、 问格 、景观异质性、镶嵌与生态交错带 干扰与景
’ 动态等。生态空间理论是景观评价、管理和生志规划的重要基础，对于区域可持续发展和生物多样性保护等
关簟调：景观生态学
SPATIAL ECoLoGY AND LANDSCAPE HETERoGENEITY
Xiao Duning Brencang Li Xiuzhen
([n~$itute Applied Ecology，Academia$inica，Slw．yaag，110015，China
Abstract In Landscape Ecology，landscape means a cluster of interacting ecosystems
which appear as spatial land mosaics．Therefore，the main point of Landscape Ecology is to
study the spatial relationship of ecosystems，as well as the retention of landscape hetero
geneity．The theory of Spatial Ecology is presented jUSt for this purpose．This article ex—
pounded the main points of this theory：scale，spatial pattern．1andscape heterogeneity，mo—
saics and ecotone，disturbance and landscape dynamics，etc．The Theory of Spatial Ecology
can be an imoprtant basis for landscape evaluation，management and ecological designing．
It will also contribute to the reginal sustainable development and biodiversity conserva—
tion．
Key words： Theory of Spatial Ecology，Landscape Ecology，landscape heterogeneity．
生态空间理论(theory of spatial ecology)是对生态系统空间关系进行研究的一种理论，主要包括尺度、
空同格局和镶嵌动态等 该理论代表着一种强调自然界异质性，等级结构性，局部随机性和结构、功能、动
态尺度依赖性的新生态学范式 ，体现了当代生态学研究从微观走向宏观，从定性走向定量，从应用线性科
学研究方法到应用非线科学方法的进展趋势 地球系统是一十复杂的巨系统 ，非平衡性、非线性、多尺度
性、突变性、自组织性、自相似性、有序性和随机性等是其最本质的属性 无疑，宏观生态学的研究需要运用
新的理论武器 全球生态，区域生态和景观生态是宏观生态研究中的不同层次，景观生态学集中关注于对
生态系统空同关系的研究，它把景观视为空同上镶嵌出现和紧密联系的生态系统组合，景观可视为异质性
的热力系统，因而景观生态学的理论棱心也可以说就是生态空同理论 ，聚焦为研究景观空间异质性的保持
*国家自然科学基金(49691040)资助项目
收葙 日期 1996 12 12，修改稿收到 日期：1997—04—28
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生 态 学 报 l7卷
和 发展
1 尺度(scale)
通常尺度一词系指观察或研究对象(物体或过程)的空间分辨度和时间单位．它标志着对所研究对象
细节了解的水平。在生态学中，尺度是指所研究生态系统的面积大小(空间尺度)或其动态变化的时间间隔
(时间尺度)。其表示方法与制图学不同，空间分辨率的单位转为粒子(grain)~ (pixe1)，每一象元(图象
单元)视为同质，而象元之饲 视为异质。至于绘图比倒尺是表示对空间距离的缩减程度，与尺度的概念正好
相反。绝对尺度是指真实的距离、方向和外形．而相对尺度是根据生物的功能磺嚎用怍两点间的相对描述。
关于研究区的大小和需要考虑的时间长短转之为研究范围．对于所得出的研究结果有时需要进行外推．即
根据已知值进行推测，把信息从一个尺度转移到另一尺度，或从一个系统转到另一个系统。此时将系统在
性质、属性或现象上产生突然变化的点转为临界阈值(critical threshold) 关于不同时空尺度的生态学研究
参 见图l。
匡
鲁
空阿尺度( )
图1 不同时空尺度的生态学研究
Fig．1 Different time and spatial scales of ecology study
从环境干扰．生物反应与植被格局3个层面上均可看到，以不同尺度研究时．内容也不相同。生态系统
是有一定大小范围的功能单元，通常在研究陆地生态系统的生产力，生物地球化学上的元素循环和脆弱性
等问题时．把生态系统作为一个小尺度(10～lOOm)的均质体来考虑。景观生态学的研究基本上是对应着中
尺度的范围．从几平方公里到几百平方公里，从几年到几百年{而区域生态学的研究则往往进入大尺度的
范畴
在生态研究中应十分注意时莹足度的对应性、协调性和规律性 ，如生态平衡就是 自然界在动荡中表现 一
出的某种与尺度相关的协调性 生态系统在小尺度上常表现出非平衡特征．或 瞬变态特征”．但在大尺度
上仍可体现出与平衡模型相似的结果。生态系统与其所属的大尺度系统之阿的关系常常可以克服局部生
物反馈的不稳定性 生态系统发展中的持续性问题也与其尺度有关 。达到持续的可能性在细尺度上减小 ，
个别生态系统中存在激烈波动是正常的，而大尺度的自然调节过程可提供较大的稳定性 为实现区域的可
持续发展，景现是最适于进行规划和管理的空间尺度，因为景观有比较明显的边界和共同的生态过程⋯。
生态管理的中心问题之一乃是尺度问题，一个。单元 (unit)可认为是分布格局中的一种组分(如不同
的生物或生境类型)，掏成时空异质性镶嵌的各单元可被视为独立的单位。这一思路对于有相互关系的区
域尺度上的管理活动，如可更新 自然资源的开发是很有用的。一些国外学者在生态模型的研究中取得如 下
经验：计算模型后反映具有较大影响的大尺度上的变化，模型与方法的分辨率也应与变化的尺度相一致。
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5期 肖笃宁等：生态空间理论与景观异质性
B．T．Mirce等研究了景观边界的多尺度复杂性，发现在复杂地形景观中，斑块(patch)的几何形状随着由梯
度大小所决定的尺度系列而变化；可以通过土地利用方式等小尺度因素的调控．使得人类活动对景观变化
的影响保持在适当的强度。美国景观生态学家对空间尺度所进行的研究要比对时间尺度的研究来得细致
深入．关于跨尺度研究、尺度转换，尺度模型参数的选择以及渗透理论(percolation theory)等热点都有众多
的研究文章 ]。
2 空间格局(spatial Imttern)
空间格局是生态系统或系统属性空间变异程度的具体表现，它包括空间异质性、空间相关性和空间规
律性等内容。空间格局决定着资源地理环境的分布形成和组分 ，制约着各种生态过程 与干扰能力、恢复能
力系统稳定性和生物多样性有着密切的关系。
基本生态过程包括生物生产力、生物地球化学循环、生态控制以及生态系统间的相互关系等方面。生
态控制包括稳定性(阻抗、回复)和干扰(多样性、再生演替趋势和生态系统的新陈代谢)；生态系统间的相
互关系包括过程输入和过程输出，前者有人类与动物活动的季节性变化，偶然干扰和干扰循环以及敏感
性；后者有迁穆、竞争、群落密度、关键种构成、病虫害和多样性等。影响基本生态过程的空间格局参数如
下 ：
(1)斑块大小：影响单位面积的生物量、生产力、养分储存、物种多样性，以及内部种的穆动和外来种的
数量。大的自然植被斑块在景观中可以发挥多种生态功能，起着关键作用。
(2)斑块形状 ：影响生物种的发育、扩展、收缩和迁移。与几种关键功能相适应，一个生态上理想的斑块
形状通常是具有一个大的棱心和某些 曲线边界及狭窄的回廊 其方向角与周围的 流”有关。
(3)斑块密度：影响通过景观的“流”的速率
(4)斑块的分布构型：影响干扰的传播和扩敬。R．T．Forman按结构特征划分出4种景观类型 ，即班块
散布的景观、网络状景观、指状景观和棋盘状景观(图2)，其关键空间特征在敬布景观中为：基质的相当面
积、斑块大小、斑块间距离、斑块分敬度(聚集、规则或随机)；在网络状景观中为：廊道密度、莲接度、网络路
径、网眼大小以及结点的大小和分布；在指状景观中为：各组分的相对面积 半岛形”组分的丰度和方向性．
其长和宽；在棋盘状景观中为 ：景观的粒度(斑块平均面积或直径)，网络的规则性或完整性以及总边界长
度
C
匿圆 岛霹
图2 按结构特征划分的基本景观类型
F 2 Landscape classilication on stHct~re character
A．斑块散布型Scattered B．网络型 Webbed C．指状型Fingerlike D 棋盘型Chessbordlike
注：在每一景观中倥包括两种组分(生志系统或土地利用类型)，由黑色和白色表示 树枝状饲于刚兼有网络和
散布的两种景观类型的特征
众所周知，封闭系统中只有同一性．由于能量输入和保持阻抗所演化成的开放系统中就出现了梯度异
质性和镶嵌异质性。生态系统中同一性的动力来 自于 自然界，趋向于建立呈对数型的生物量垂直分布t而
其阻抗则包括自然界中原已存在的异质性以及 自然干扰和人类活动 空间异质性通常包括空间组成和空
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生 态 学 报 l7卷
问构型两个方面，前者是指景观组分(生态系统)的类型种类、数量和面积比例，后者是指生态系统的空间
分布、斑块形状 、大小和景观对 比度 、景观连接度。空间相关性是指斑块异质性与参数的空间相互作用，以
及空间关联程度；空间规律性是指空间梯度和趋势 ，如城乡梯度的定量化研究等。人们熟知的空间格局有
均匀分布、聚集布局、线状布局、平行布局和共轭布局。
景观系统不仅包括异质区域及其界线，而且包括各种内部的阿络，如水系、交通运输和动物迁移路线
等。沿阿络线运动的流，不仅与相应的位势有关 ，而且与交换的功能距离有关。各种等级层次上的空间区域
界线，对水平流穿越的难易程度不同，如流域界线对地表水的运动是一种限制，但动物却容易穿过 ；政治界
线对污染物的转移是开放的，但对于贸易和人口迁移却是封闭的。边界不仅起障碍作用，也能起吸引作用，
例如海岸线常集中了社会的经济、文化活动，而森林和草原的界线则以生物的多样性为特征。
3 异质性的 生机制和景现异质性指数 (heter~eneity：0r．咖 and indices)
在开放系统中，能量由一种状态流向另一种状态，伴随着新结构的建立而增加了异质性 。景观异质性
的产生机制正是基于这种热力学覆理 ，即从太阳辐射能转化成的各种能量流中产生。形成 目前地球系统无
比复杂的空间异质性的太阳能来 自几个时期：地壳形成期 ，古代植物繁盛期和现代生物圈发育期 外动力
因子对景观形成的自然干扰，生态系统的演替以及人为活动的影响都是产生景观异质性的重要原因。特别
是当代人类活动对生态环境的影响日益增大 ，对于某些地区景观的变化更是起到了控制性的作用。
在人类活动对生物圈的持续性作用中，景观碎片化(fragmentation)与土地形态的改变是其重要表现。
按照人类对景观的影响程度进行分类 ，可以区分为自然景观、管理景观与人类文明景观3大类。如果说人为
活 动对于 自然景观的影响 可称之为干扰 (disturbance)，那么对 于管理景观的 影响则应称之为 改造
(reform)，而对于人工景观的影响更是决定性的t可称之为构建(build)。
如所周知，墒的大小是无序度(大量的各种各样的可能性)的一种量度，而负墒流是指在边界处于能量
与物质交换过程而使系统墒减少的墒流。对于地球系统而言，太阳能的输入引起正墒流，热能辐射到外部
空间弓I起负熵流；生物的进化从无序到有序，从简单到复杂，正是意味着负熵的增长。多年来负熵和信息在
生态学中的应用主要是表示动、植物区系的多样性 ，最近 O．Neill、M．Godron等人则应用 Shannon-Wiener
指数来分析景现结构。他们运用断面取样法和栅格法进行景观的信息计量，从而对整个景观的异质性、景
观构成和景观动态提供了一种连续、定量的评定。对景观生态学而言，信息论最有价值的应用之一就是确
定“最佳界限”，在观察被相等线段分割的断面上的景现要素(植物斑块，农田、道路、河流等)时，沿断面的
“最佳界线 点给于断面两部分差异最大的信息值，其单位为比农(Binon)。最佳界限点据此而得以客观判
定，这对于景观边界、生态交错带、梯度分析等方面的研究有着特殊的作用。
关于景观异质性的指数有多种表述，使用较多的有以下几种。
3．1 多样性指数 ．
丰富度(richness)：景观中各组分的总数
R 一 (T／T一 )× 1O0
均匀度(evenness)：景现中各组分的分配均匀程度。
E 一 (日 ／H⋯ )× 100
优势度(dominance)：景观中主要成分的控制程度
RD = ]00 (D／D~．)× ]00
后二者以信息理论中的 Shannon公式为计算基础，二者呈负相关。
3．2 镶嵌度指数
镶嵌度(patchness)：景现中垒部组分的对比程度。
= 击妻砉 ×DD,
Ⅳ ——边界总长 、EE—— 共同边界、DD一 一两组分间的相异度。
聚集度(contagion)：景观中不同组分的团聚程度
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5期 肖笃宁等 ：生态空间理论与景观异质性 437
一l—C／C—
C一∑∑P logP．
(1m． 一8 log(了’)
当C值为零时属于完全团聚分布．C值为1时属髓机分布．C值为8时属完全规则分布。
3．3 距离指数
最小相邻指数(nearest neighbor mdex)：
ⅣⅣ 一 MNND／ENND
ⅣD——同类最近斑块间的平均最小距离
EⅣⅣD——髓机分布时的期望值，一1／8 d
d——斑块密度
联结度指数(proxi~ty index)；景观中同类斑块的联系程度 ，其值从o～1。
P 一∑[Ai／NNDi)／(∑[A ／Ⅳ )：
4 镶嵌 (mosaic)与生态交话带(gcotone)
自然界普遍存在着镶嵌性 ，即一个 系统的组分在空问结构上互相拼接而成为一个整体 ，通常可分为生
物镶嵌性和非生物镶嵌性 一后者即环境镶嵌性。生物镶嵌性又包括干扰、生物相互怍用、植被空间格局、反
应一扩散过程、疾病等类型。土地的镶嵌 。 是景观和区域的生态学的基本特征，土地转换的镶嵌系列模式
有以下几种：边缘式、廊道式、单核式、散布式等+其中第一种模式是生态上比较理想的土地转换模式。
边-式 一道 cor 簟擅式 H kIs
，圈豳 l{； 口看 釜麟 图 导
landtype 10％ Hled to
⋯ hind type — land
图3 土地转换的镶嵌模式
F【辱 3 Mosaic types of Landscape change
生态交错带(ecotone与 landscape boudary)的原义为两个不 同生态系统交接处的过渡带，1985年
sc0PE／MAB工作组依据斑块动态理论和等级结构理论，特此概念扩充为：“在生态系统内，不同物质能量
体系，结构、功能体系之间形成的界面 1986年 Forman等又将景观交错带定义为：存在于相邻的不同均质
景观单元之间的异质性景观，它控制着生物和非生物要素的运移。总之 ，从广义上讲，生态交错带是指特定
尺度下生态实体之间的过渡带。它最主要的空间特性就是异质性，表现为界面上的突变性(sharpness)和对
比度(contrast)。相邻生态系统或景观通过交错带相互渗透、连接，区分，其内部的环境因子和生物因子发
生梯度上的突变 对比度也增大。交错带 内通常生境等值线密度高，生态位分化程度也高，物种多样化显
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著，往往有它自己的特有组分——边缘种 种同关系复杂．食物链也比较长 ，体现出有利于多个生态系统共
存的多宜性 。
生态交错带具有等级结构。其内不同类型和等级的功能单元并存。某一空同尺度的交错带可以看成是
比它低一级尺度的斑块集台体，同时也是比它高一级尺度的交错带的组成部分 高一级尺度的交错带一般
面积较大，行为和变化较慢，包含和制约着低一级尺度的交错带
生态交错带在水平结构上展现出如下空间格局：直线状格局，锯齿格局、碎片化格局。当其处于景观演
替的相对稳定阶段时，来自界面两边的作用力相等．处于直线状格局I而受到外界干扰后．由于来自相邻生
态系统或景现的作用力方向、强度不等，边界从线状格局变为锯齿状格局}其后当两侧的作用力逐步恢复
平衡，交错带也就从锯齿变为碎片化格局 I最后经过较长演化．各类斑块消失．又重新进八直线状格局。
量现 ．
：洼 数 _惜 。 ：- ：．■
-
量理二
干扰期 受干捷韧期
J l_l 巨
l · l I．量靶= -．t·-l
受干扰中期 受干扰束|弭 (干捷坫柬 )
图4 生态交晴带的求平结掏与演化
F ．4 Horizontal structure aⅡd change O ecotone
生态交错带的结构要素包括以下内容：
属于交错带的尺度有：交错带对比度——过渡带两侧的水平差异I内部异质性——跨过渡带方向变化
率的方差；交错带的宽度——过蘸带空间宽度或形成时间长短I交错带形状——过渡带边界的曲面格局，
镶嵌体大小——交错带之间的镶嵌体的直径或面积。
属于景观的尺度有： -
交错带密度——单位面积景观内的交错带长度}交错带分维——交错带形状的复杂性 ；镶嵌体多样性
— — 镶嵌体类型的丰度和均匀度。
交错带的功能要素则包括 ：
孔隙度——交错带引起的生态流变化的程度}稳定性——抗干扰能力I回复性——遭破坏后恢复原状
态的速率I环境变化时的行为—— 环境变化时交错带变化的性质 如线性、混沌、阵发等
5 干扰与景魂动态(disturbance and dynamics)
景观的生态稳定性取决于其空间结构的多样性总生物量或潜在能量，恢复与再生能力 及抗干扰水
平，可见干扰对于景观演变具有决定性的意义
干扰的特征因子有4：①干扰频率．或反之日．干扰演替之同的时同间隔；②恢复速率，或反之，从受干
扰状况中恢复所需的时间长短；③干扰事件影响的空同范围；④景观范围大小。由此可得出两个基本参数。
5．1 时间参数 ，等 于干扰间隔时同／恢复时间，意味着从干扰状况恢复到一十成熟植被阶段所需的时
同 若 了1值>1，表示干扰同隔长于恢复时同，即系统能在干扰再次发生前得到恢复；若 了1值<1，表示干扰
间隔短于恢复时间，即系统在它充分恢复前再次受到干扰。
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肖笃宁等：生态空间理论与景观异质性 459
5．2 空间参数 S 等于干扰影响范围／某景观范围。当S值≤1时，表示干扰影响范围小于景观面积 ，景观
动态可预测f当S>1．表示干扰影响范围超过景观面积，景观动态不能预测。
根据这两个基本参数构筑了一个模拟模型[9]．并计算出成熟植被的标准差(SD值)，在以 为缴轴和
S为横轴的对数坐标图上，划分 出6种类型，其中 A，B和 D娄属于轻度干扰 ，系统可迅速恢复}C与 E娄属
于中度和经常性干扰．系统可以中等速率恢复 ：F娄为潜在不稳定系统，处于强度和经常性干扰状况．恢复
缓慢(见图5)。
图5 根据时间参数丁和空间参数 构筑的景观模型
F ．5 Landscape model according tO time(T)and spatial( )refferences
景琨的变化取决于斑块动态 (patch dynamics)．即斑块的出现 、持续与消失，而以景观破碎化过程
(fragmentation)最为典型。该过程是指景观变化增加了斑块数量 ，从而减少了生物物种内部生境的面积，
相应增加了开放边缘的容量．或者说增加了景观中残余斑块的隔离度。
以森林景观为倒，这种碎片化过程意味着：。林岛 数的增加f 林岛 形状的不规则化}森林内部生境区
的退缩}森林廊遭被破坏和森林斑块的孤立。
H．K．Timothy为评估美国西南部地区森林生境总的连接度，以渗透理论为基础提出了一种新的景观
分析方法，即选取相互之间距离逐步增大的一系列林块作为实验地，模拟林地的碎片化过程，发现随着扩
散距离的增大．在45km的尺度上，景观连接度有一个突然的增大。因为渗透阐限(percolation thresho|d)取
决于单个斑块的大小、位置和形状．故可以通过去掉个别林块，然后测定景观连接度的方法．来对上述模拟
结论进行灵敏度检验 。这一研究成果可供破碎景观中优化选择保护区位置时参考 。一般而言，景观碎片化
的定量指标包括以下内容[‘]：
斑块数目或密度
斑块形状：区域加权形状指标(AWS)
AWS一∑A．·SI#A
l-l
5厶一0．25P。／(A )÷
A——斑块 i的面积， ．——斑块形状指标 ，P ——斑块周长，A——森林斑块总面积，f——森林斑块
总数目。
AWS值高表明森林景观中不规则形状的采传单元(伐区)占优势。
内部生境面积 IAF(interior area fragmentation index)
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生 态 学 报 l7卷
IAF= 1～ (A ／A)
A． ——森林内部面积。设边缘作用尺度为1个象元，减去所有的边缘象元。
IAF值为O～1，l意味着景观完全碎片化
斑块的隔离或连接度：多用距离测定
景观镶嵌的对比度，如相对斑块指数RPl(relative patchness index)
RPI一1002： ：E⋯D J／N6
一 ⋯ 】
E ——斑块 i和，之间的边界单元数(在象元单位中的边缘长度)，工 ——斑块 i和 之间的不相似值
(专家打分或不相似性测定方法)，M ——边界单元的总数 目。
边缘长度：单位面积内的边缘长度 (m／hm )
景观多样性，如丰度和多样性
6 结语
景观生态学以中尺度的景观结构和生态过程关系研究而别具特色。它十分重视生态系统空间属性的
研究，认为斑块(生态系统)空间分布的景观格局就是若干生态过程和非生态过程长期作用的产物．反之景
观格局叉对这些过程产生直接影响．如干扰的扩散和能量的转移 景观可视为异质性的热力系统，异质性
是景观基本的属性，决定着空间格局的多样性 ．因而景观生态学的重点就是研究空间异质性的维护和发
展。空间异质性通常包括空间组成、空间构型和空间相关(空间梯度和趋势度)．其来源有干扰、环境变异和
植被内源演替，而以干扰为主 以上便是生态空间理论的主要内容。
在景观的管理和规划中，生态空间理论得到广泛的运用 ，比如在生物多样性保护中就需要经常考虑以
下原则：a．保护对象栖息核心的扩展{b．建立缓冲带 以减小与周围景观的冲突；c 用廊道连接栖息地；d．增
加景观异质性4e．有种于生境恢复。
R．T．T．Formsn新近提出了一种集中和分散相结台的景观规划模型(aggregatewitl~outliers)[2 ：．基
于管理景观中存在着多种组分(农田斑块、建筑斑块和自然植被斑块)，通过景观空问结构的谓整使得各类
斑块大集中、小分散，而实现生物多样性的保持与高度的视觉多样性。这也是通过生态空间的镶嵌稳定性
来寻求持续发展中的稳定性，建立生态持续景观。
关于景观的评价，功效性、独特性与宜人性是3个最重要的方面．其中都离不开空间结构与生态过程的
相互依存与统一。生态空间理论应成为景观评价、管理的基础手段之一．对区域可持续发展研究，也具有重
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