全 文 ：第L9卷第1期
1999年1月
生 您 学 报
ACTA ECOLOGIcA SINICA
Vol_19，No．1
Jan．，1909
土壤水分与冬小麦根、冠功能
均衡关系的模拟研究
冯广 龙①
(中国科学院地理研究所禹城缘合试验站 北京 100101)
罗远培②
(中国农业大学资源环境罕院王瑗莉菊抖学系 北京 100094)
／2 ／ ／／
一蔓 利用已建立并经充分驻证过的根、冠系统模拟模型．研究了不同土壤水分条件下根 冠之间消长关系。
给出了不同lm土体￡水量渡动情况下根冠比动态窭化模拟结果．并提供 了有关 试验鼓据怍为佐证。其中有
些结坨 为常规试验不易得到的全新认识．有些结果支持并证实了以往有关结论 ．均为水分对怍物生长宴旋调
控提供丁重要依据。
关t调 堡：霉盖垂·圭塞苎 生·氅尘塞：
SIMULAT10N 0N FUNCT10NAL EQUILIBRIUM 0F
W INTER W HEAT R00T AND SH00T UNDER DIFFERENT
S0IL W ATER REGIM ES
FENG Guang—Long
(Yucheng Experiment Station，lnst~ te of GcograpJ ，CAS，Belting，100101，China)
LUO YHart—Pei
(Department of Soil and Water Sclm~e，Chinese Agri~ ural University、B 1ing，100094，ChinaI
Abstract The root—shoot relationships under different soil water regimes were studied by
the established simulation model of root—shoot system which had been tested widely．The
change characteristics of root—shoot ratio with the fluctuation of storaged water in lm
depth soil provide some new knowledge which are diff{cult to obtain by usual experiment
and the others supported the past results．The simulation results are compared with the
relevant experimental results．All of these results are the important basis for controlling
and regulation crop growth by soil water．
Key words relations of root and shoot，soi1 water，winter wheat．
* 本文得到中国科学院 九五”重大珂 目(KZgST04—01)厦国家重大 自然科学基金项 目资助 。
1) 冯广龙 土壤水分耐根 冠系统影响的试验与模拟验究。北京农业大学博士论文．1995。
① 现地址 ：中国科学院地理研究所水文室，北京 100101 F@ 现地址 中国农业科学院气象研究所 ．北京 100081
收樯 日期：1996—09—07，修改樯收到 日期：1998—04—05。
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1期 冯广龙等 ：土壤水分与冬小麦根 、冠功能均衡关系的模拟研究 97
作物为中心 的农田节水调控措施应是解决 粮食和缺水 问题最长期 有效的一条途径 。以往国内外 围
绕这一内容开展 了大量工作 ，总体 而言，大多偏重 于作物体 内微观反应过 程、内部具体变化机制 及水分胁
迫对作物某一器官或组织的直接损伤效应和后果 ，对作物整体性研 究则显得相 当薄弱。鉴于此 ，许多学者
提 出从作物整体 出发 ，在器官水平上研究作物在 不同水分条件 ，特别是水分胁迫条件下综合反应特征及规
律 的重要性 r。
作物作为整体 ，根和冠是对其最基本的灯分，根、冠关系不仅与作物和环境间物质及能量交换有关，而
且与作物本身许多过程相关 ．是一个涉及面积广，相当复杂的同题 ，可视为环境因素对其作 用后 ，经过作物
体内许多基本变化过程及 自适应 、自调节后最终所表现 出的综合效应，是一个整体功能 问题 研究根、冠关
系，有利于指导用水分对作物 实施合理调控 ，达到以最经济的资源代价 (水分参量)换取根 、冠 间有利配合
及高产的目的。
然而，这方面研究迄今不多 ] 根系研究 的困难性也阻碍了人们对根、冠关系的认识 ，加之 ．田问试验
不易于控制各种水平 的水分条件，特别是极端水分条件 。研究作物整体 的结构 、功能问题必然涉及调节 、控
制、竞争等机制 ，需要把局部存在 的因果关系结 合起来 ，解释作物整体的复杂行为。这不得不主要依赖于在
各可观测变 量间建立的严格数量 关系。为此 ，本 文利用作者 已建立的根 、冠系统模 型，对土壤水与冬小麦
根、冠功能均衡关系进行了摸拟研究
1 材料和方法
1．1 试验设计
本文所使 用的数据是1992～1994年在 中国农业大学科学园j劓得 的+土壤类 型为草甸褐 土 ，土 质为壤
土，平均田问持水量为24．56 (质量含水量)，窖重为1．44g／cm。 所试小麦品种为北农2号，基本苗为450万
株／hm 共设置4个水分处理 ，每处理包括3个重复+共l2个小区．小 区面积为56．1(7×8．1)m ，随机布置。每
次灌水量为0～60cm土层田持的9o％，采用地面管道输水，用水表控制 管栽试验是将大田表层土壤装填
于灰色 PVC硬塑管内，管 内径10cm，长1 D0cm，为防止根系盘结+底部装有约5cm厚砂土。品种与大 田一致，
按大 田播 种密度折算 ，每管定株4裸 。按占 田持 百分 数共设置 7个水 分处理，试验期 间利用感 量1．0g德产
PE一24型电子台称 ，采用称重法 ，并设防雨栅严格控制各处理水量恒定 。除称重外，其余时间均置 于地下 ，管
口与地表齐平。
1．2 测定方法
播种定期(起身后几乎每周)取样测定，大田每次在各重复随机取10株苗测定地上部干物重，并同期用
土、根钻每间隔10cm取 土分层测定lm 土体含水量及根量。将 用内径 为7．6cm根钻 采集的土样 ，置 于容器
中，浸泡10～12h后，冲洗泥土并用0．1 5ram筛过滤 ，将干净根 、冠样分放在称量瓶 内，在105"C下杀青0．5～
2h，然后置于75℃恒温下1～2d后 ，取 出放 入干燥器冷却，用万分 之一电子天平称重 。管栽 各处理在每生育
期至少取3管重复测定根 、冠干物重，方法同上。
2 横拟方法
根 、冠之 间的关系表现为一个互利互制互反馈及 自适应 自调节动态功能平衡 闭环系统 ，该 系统可用如
下二阶常微分非线性方程描述 ：
f如 (r)一d1 L(f)·砟 (f)+口I2O)·R (r)+口1a( )·S0(r)+Ⅱ_{(f)，S (f)+口I50)·W8t)+d1 E (1)
【 0)一 ，_(幻·St(r)+d2}( )，S 0)+d23“)·nt(r)+d} (r)·兄‘ ( ) dz5(f)· (f)+d E (2)
a ( )( 一1，2}J=1，2，⋯，6)是未知时变参数。式中 R⋯S 为根重和冠重，w 代表根层内土壤有效贮水
量 ，本文根层深度定 为lm，为统 一单位 ，R 、S 及 Ⅳ 单位均 定为 kg／m ⋯R S 代表根 、冠干物质累积速
率。模型允许随意划定计划层深度，Ⅳ 了可用总贮水量表示 。
此 摸型(1)、(2)式是根据作物 根、冠关系及其受土 壤水分影响的机制构建 的，由能控性判据对模型结
构辩识表明，该模型在系统边界条件的痢定、状态变量的设置、变量问函数的关系的概化及模型整体结构
的确定，均能保证本模型以可接受的精度再现根冠关系这一真实系统，具有较强普适性，适用于大部地区
和各类作物 。利用1 99z～1994年 3套试验数据 的大量验证结果表明，该模型预测精度较 高．建模合理 可靠 ，
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98 生 态 学 报 l9卷
完全可以用其进行模拟试验获取认识”。
2．1 土壤水分恒定条件下根、冠关 系模拟方法
根、冠之间相对 消长关 系常用根 、冠重量 比加以表征和研究。为消除时问因素干扰 ，在特定的生长阶段
和恒定水分条件下 ，研究根 、冠之问的消长关 系，特将(1)、(2)两式等号两边相除，得下式
dR ／dS 一 (R ⋯S W ．f)tG( ⋯S W ， ) (3)
这种方法有利于揭露根 系与叶冠同相互影响的基本方面 。
2．2 土壤水分变动条件下根、冠关系模拟方法
为设计控制变量 ( )，利用此模型进行模拟试验 ，下面运用极 点配置方法确定控制量 ，这是一种系统
控制方法 ，可保证模型性能可靠稳定，在求解过程中，不会出现不稳定或发散现象 。可任意配置极点的充要
条件是系统完全能控 ．故用能控性判据作如下判别
将 (1)、(2)式模型中未建摸动态 (即常数项 d⋯ a2S)略去 ，先不考虑二次项 ，则可变为彤如 x=A· +
系统 ，见下式 =
[ ]一 ： ]+[
系统完全能控的充分必要条件是 b，Ab线性无关 ，即 ， 胡≠O
对本系统而言；
A一 ‘]扣 ] 一 5十
2‘ n22A Lazs-I Laz 5 d“‘ 1}十 ∞‘a25
用1992~1993及1993~1994年资料求得的行列式 det值分别为1 7468~ 、I
应于该系统的线性系统(4)是完全能控的。因此 ，奉系统完全可以任意配置极点。
现设计W一一[矗 ^]．『 ]对该系统实施调控，将 代入(4)式得
[ ：]一 a n一-。a ts． k,：：： ： ]·[ ：]
希单为(5)式闭环 系统配置极 点．(5)式的特征根(即授点)满 足如下方程 ；
(4)
4435~ ，均不为0，表明对
(5)
广 一 12一 日】5· I) 一 ( ．一 口】5· 2)]
L 一(d“一Ⅱ25-^I) 一^ (矗 —dz5·^z)J
此二次方程有解 的条件是 、 一定要有 负实部 ，上式有负实部的 充要条件是 ^、 均应小于0，由(6)
式进一步可得 ：
fal5- L+d25·^!一 2一口 一 1^一 2—0 、
【(矗L‘-a25一d15·d∞)-^L+ (矗】5·a2‘一d】 ·a25)·^!+ ：·a2 -a1．·a2‘一 L^· 一O
任取 ^、 负值 ，据 (7)式线性方程组即可解得 ，记为 、 以给定的(或测得的)初值 (‰⋯S 。)求
解下列微分方程 ；
f蔗 一( !一Ⅱ】5· 1)·R +(矗1 一口t5- )-S +Ⅱ】【·足 +d13·s： { = ： d。 ． ． 如 n： ． ．s 口 ．R： ．S ‘。
fR (0)一R刚
lS (0)一S
微分方程(8)与初值 (9)的解记为 R 一R (f)，S s。 ( )+设计 灌水量 W (1)：
(1)：一[ ·R “)+ ·S (1)] (10)
至此，解 出 (f)、 (f)和 S (f)值即可随意作图，分析不同水量与时间配 比情况下根 、冠关系 。
凡是系统输出对控制作用能有直接影响的系统，即为闭环系统，叉称反馈控制系统 ；由(1)、(2)两式可
1) 冯广龙。土壤分水对根冠系统影响的试验与模拟研究。北京农业大学博士论文 1995
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1期 冯广龙等 ：土壤水分与冬小麦根 、冠功能均衡关系的模拟研究 99
见，各式输出变量 (f)和S (f)同时又是另一式的输人变量。(10)式中的控制变量W．(1)直接依赖于(8)
式中输出的 R (f)和 S (f)。因此，本模型是闭环系统并较好地体现了根 、冠间互反馈特征 。
3 模拟结果与讨论
3．1 土壤水分恒定条件下根、冠之间相互关系
根据第1种方法 ，本文重点考察了拨节 、孕穗 、抽穗 扬花这几个主要 生育阶段不同土壤贮水量影响下
根 、冠消长关系。具体作法是+利用1993~1994年麦 田试验数据 ，将算得的每个 生育阶段 内逐 El时变参数平
均值作为各生育阶段模型参数，将各生育阶段起始点所有处理 、S 平均值作初值，设置不同恒定lm土
体总贮水量，求解(3)式，并将求算所得的 、 作图，分析根、冠之间相互关系。
3．1．1 拔节期根、冠之间相互关系
国1显示出，在拔节期，无论1m土体贮水量如何 (非极端情况)，根 、冠之间均呈正 比关系，即株体愈 旺+
根系发育愈庞大，这 与表1所示每个恒定水量处理试验结果基本一致。当冠重恒定时，水量愈大，根 系发育
愈大 ，反映 了在该生育阶段 ，根、冠 间的相互作用对水分环境响应的 内禀关 系。虽很难 用试验验证+但不难
理解 ，一般 叶冠总光台量是随水量加大而增大的 ，这种情况光台产物除冠层呼吸等损耗外 +全部分配到了
根 系 而这 种相互促 进 的关 系 ．在不 同水量条件 下+其程度 不 同，由国可见 ，lm土 体总贮水 量 在160～
320mm水量之间+这种关系表现为随水量减少而均匀减弱。但是+这种促进作用是有条件的，当土壤水量低
于150mm时，这种促进作用明显降低。这种降低，不是渐变过程，而是有阕值的 对本文使用的试验资料，这
个水分阕值即为150mm，约相当于田间持水量的40 。
3．1 2 拔节后根 ，冠之 间相互关系
从 孕穗期开始 ，如水量 不足，叶冠对根系生长即产生抑制作用(图2～图4)。阕值 仍出现在15Omra，在
150ram 下 ，叶冠抑制根 系生长。如 lm 土体水量超过150ram，叶冠则促进根系生长，株体发育愈大 ，其对
根系促进作用随水量增大愈明显 冠重在lkg／m 之 内，冠层随水量增加 ，对根系促进作用差异不大 。
日
■
冠 t (kg／m~)
Sb0D ht
图1 冬小麦拨节期根、冠关系模拟结果
Fig．1 The simulation results of re[atlons[fips betw~een
root and shoot in】0inting stage
1．1 50tran，2．160ram ，3．180ram 。4．320mm
Shoot weight
图2 冬小麦孕穗期根、冠关系模拟结果
Fig 2 The simu[atlon results of relationships between
r0Dt and shoot in booting stage
1-150ram ，2 1 60mm 。3 20OⅢm t 4．240ram，5．320ram
本试验所得出的阕值 ，其实践意义在于 ：为避免根、冠生长之 间出现互抑互制现象 ，在节水灌溉中至少
应使土体水量保持在此阿值之上 ，一些研究者也曾指出这过一极限指标
土壤水分恒定的条件 ，为作物对 某一种水分环境的响应提供 了表现的机会。就单一水分条件而言 ，根 、
冠成比例关系增长；就不同水分条件的比较而言，高水分条件对作物生长的促进，又反过来要求并可能较
强地促进根系生长 ；在水量降低到突变阕值的情况下，根、冠也调整到按 比饲关 系增长 这些不同方面展示
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l00 生 态 学 报 l9卷
了一致的根 、冠关系；根 、冠结构改变的方 向，是维护两者之 间的功能均衡 。
；{
舞墨
Sho0t~ ight 一
图3 冬小麦抽穗期根 、冠关系模拟结果
Fig．3 The simulation z~sults of relationships between
root and shoot in heading stage
1．15O 2 160ram ，3．200mm ，4．240mm．5．320ram
衰1
n ble 1
Shoot weigh~
图4 冬小麦扬花期根、冠关系模拟结果
Fig．4 The simulation results 0 relationships between
root and sho t in flowering stage
1．150ram ，2．1 60ram ．3．200ram．4．260ram，5 320ram
1993~1994年管栽不同恒定水分条件下冬小麦根 、冠关系试验结果 (g／株)
Experimental results of relationships between root and sho t of winter wheat
under constant soil water in pot in 1993~ 1994(g／ind．)
异速生长关系固其简便 ， 往在研 究根 、冠关系时被广泛采用 ，但一直未见关于这种关系适用条件、
范围的报道 。由 上分析可见，异速生长模型产生是有其 一定实验依据 的，在一定水分范围内是正确 的。然
而，本研究显示，当lm土体贮水量低 于150mm时 ，则不再遵循这一关系 。
3．2 土壤水分变动条件下根、冠之间的相互关系
按第2种方法设置土壤水分动态 Ⅳ(f)，并分别据各水量动态线模拟所得的根冠比(R／S)变化过程列入
图中，重点考察拔节成熟阶段内不同lm土体有效贮水量对根、冠关系的影响，图中DAP代表播种后累积
天数。
两年麦 田各水分处理拔节期 (]80DAP)根、冠重平均值如下 tl993～1 994：R 一0．032175kg／m ⋯S =
0．05348kg／m ll992～1993t＆0=o．07536kg／m。⋯S 一0．07134kg／m ， 此作初值 ，进行模拟试验。
从 图5及图6中可明显看出 ，水量变化过程线愈高 ，其 R／S变化线则禽低，呈相反趋势。水量愈小 ，R／S
(即 R ，下同)愈大，这与文献报道的许多试验结果一致“ ，即干旱促进根系生长，使 R 增大，表l及图
8试验结果也反映出这一规律。水分对 R／S影响主要取决于拔节期 ，之后 ，水分变化对 R／S影响不大 。如在
拔节 、孕穆期(180~200DAP)，图5中水量大小顺序为 W2：>W3：>W4：>W5，图6中 R／S大小顺序则与此相
反 ，为 W5>w4>Ⅳ3> 2，200DAP之后 ，虽水量顺 序变为：W5>Ⅳ4> 3>Ⅳ2，但 R／8仍维持 以前顺
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l期 冯广龙等 ：土壤水分与冬小麦根 、冠功能均衡关 系的模拟研究 101
序，随生育进程降低，未重新调整、变动顺序，试验数据显示出与此类似结论(图7、图8)。说明这段时阿内，
水量变化可明显影响根、冠之间相对生产比例 显著改变 R／S大小，此期 R／S对水分极为敏感 孕稽期
(2O0DAP)之后，R／S对水分 已不大敏感 。因此 ，在实践 中欲用水分调控根 、冠关系 ，最好能在拔 节期进行 ，
以往试验亦得出类似结论 ：。就某一水量变化过程线而言，尽管高低不同，变动情况各异，由于受其自身遗
传 因素制约，R／S总体变化都随生育进程逐渐 降低。但水 分可影响 R／S降低幅度 。无论何 时 ，水量差距多
大，临近成熟时，R／S均趋势于一致(约在0．1K_右)。大量模拟试验与试验结果均得出以上结论。
D^P
图5 所设置的lm土体有效贮水量( )动态变化过程线
Fig．5 T given dynamic of available w~ter storied in
lm depth 9oll
撂
图7 1993~1994年麦田lm土体有效贮水量 ( )动态
Fig．7 The dynamic of available wa T siorled】n 1m
depth soll(1 993～ 1994)
D^P
图6 据图5水量模拟所得 RIS动态(1993~1994年)
Fig．6 Simulation resu]ts of R／3 with data in Fig 5
(1993～ 1994)
至口-
呈o．
：
簦“
0
图8 1993~1994年麦田 R／s动态变化过程
Fig．8 The R／S d，Ⅷ o{~ nter~heat inthe experi
menc a／-ea of Beijing agricultural university(1993～
1994)
初值冠重不变，根重缩夺或扩大1倍，模拟结果与上述结论一致}初值根重不变，将冠重螭小或扩大，模
拟结果挡势仍维持不变 。但当将冠重扩大10倍 时 R啪一0．0321 7kg／m。，s硼一0-4348kg／m t即小根大冠 ，则
得出与 前相反的结论。在这种根 系数量过 小的情况下，作物为维持根、冠阿平衡 ，即使土体水量增 加，也
仍显著促进根系生长 ，即水量越大，R／S越大 。如图9中水量 W4~W2S>W1S>W5S>W3，图l0中相应 R／S变
化过程线大小排列顺序与此完全相同。就某一水量变动过程绒而言，其相应 R／S随生育进程虽仍呈渐降趋
势，但降低幅度与其它用非过小根 系为初值模拟的结果 相比，大为减小。说 明无论水量大 小如何 ，这时根 系
对水分环境的响应也须服从对严重受抻根系的补偿生长。这种情况与去根试验观察到的根系补偿生长相
一 致。 。 对于初值所设定的严重失调的根冠比例，在生长发育的全过程中没有得到恢复 ，至成熟时，R／S未
暑 {旨 E H lJe； Il} 言一； 《
E^Ⅲ)■* 辩律蛙叫 E
0
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102 生 态 学 报 l9卷
能趋势于一致 。
上述结果表明 ，无论是根系对水分环境的形态响应 ，还是受抑根 系的补偿生长 ，都是为了调整根 、冠的
比倒 ，以利于作物 的生长 、发育 结 实。这种现象提示 ，作物总是趋向于在器官问维持一个台理 的结构以实
现根、冠 同的功能均衡 ，是作物的一种基本行为。
D^P
翻9 所设置的1En土体有效贮水量( )变化过程线
F ．9 The given dynamic of avaiiable w~tet storied in
lm depth soil
，
翻1o 据图5中水量模拟所得 R 动态(1993~1994年)
Fig．10 Simu]atJoa results of R／S with data Jn Fig．9
(1993～ 1994)
4 结 论
(1)模拟研究揭示了土壤水分 与冬小麦根 、冠 的结构 功能等关系 ，表明对难 观察直接 因果关系的作
物整体的复杂行为的研究 ，模拟方法是一种有效的途径 。
(2)在水分恒定条件下，拔节期无论1m土体总贮水量大小(非极端情况)，根 冠间均呈正比关系。冠层
对根系的促进程度在水量15O萆lm(约相当于 田同持水量的40 )时发生分异 ，水量在此之上 ，根 系被促进程
度远大于150mm 以下水量 自孕穗期起 ，如lm 土体总贮水量在150rnm 以下(包括150mm)，冠层对根系起
抑制作用 ，即冠越大 ，根越小，不再遵循异速生长关 系 在]50mm以上 ，冠层越大 ，根系相应也越大 。此阈值
应作为麦田土壤水分管理的下限
(3)根 、冠重或根 、冠相对比例的初值在正常范围内，模拟水量大小与其相应 R 排列顺序相反 ，水量
越小，R／S越大。干旱抻制冠层生长，促进根系发育，根系绝对生长量有时可达到水分条件较好水平。由于
受遗传因素制约，至成熟时 R 均趋于一致，约为0．1左右 若初值冠特别大，根系相对很小，划呈相反趋
势 由于根 冠相对 比例严重失调，为恢复平衡 ，无论水量太小 ，对根 系生长均起促进作用 ，水量越大 ，足一
越大，且临近成熟时 ，R／S并未达成一致 。
(4)R／S在拔节期受水分影响最大 ，R 随水量太小顺序波动主要取决于拔节期 ，后期水分变化对 R／
S影响很 小，R 对水分的敏感度大为降低 因此 ，由水分调控根 、冠关 系时 ，在拔节期为宜
(s)作物根系与叶冠对其水分环境作出响应时，资源收集器官与资源利用器官 间的结果谓整 以维持相
互间的功能均衡 ，是作物在整体水平上表现出的一种基本行为。
(6)本试验所利用 的模型是经过充分验证的 ，具有较强普适性和较高模拟 预测精度 。模拟对象是冬小
麦根 、冠互利互制系统 及其对土 水环境响应特 征，而且是在整体水平上研 究的，属 理论性探索。因此，反应
的是在不同水分条件下冬小麦根、冠关系的普遍性规律 ，对其它地遥冬小麦乃至大 部分作物同样适用 查
清了根、冠同互利互制消长反馈 关系及其所需土水条件 ，便可在作物生长过程 中进行台理人为干预 t实施
目标明确的谓控。因此 ，本文为在农业生产中进行作物调控 ，实现资源高效利用，提供了一个逻辑框架和切
实可行的通用定量模拟调控方法与工具
一；_lI茬u a 口一 col| l — ；}《
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l期 冯广龙等：土壤水分与冬小麦根、冠功能均衡关系的模拟研究 103
参 考 文 献
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4 王晨阳，马元喜 不同土壤水分条件下小麦生志生理敕应的研究．华北农学报，1992，7(4)；1～8
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6 Br~uwerR．Functional equilibrium ：seRse ortl0⋯ e
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8 BiddingtonNL，Dea~ an AS．Sh∞ t andtOOl"growth oflettuce seedingsfollowing r∞ pruning dⅫ B
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