全 文 ：3"一
第 1s卷 第 4斯
L 9 9 S年 1 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
)
Vol_L5，No．4
Dec．．L 9 9 5
不同类型棉田生态系统中棉蚜种群
能量动态及其生态学效率分析
戈 峰 丁岩钦
( ．
Ll 摘 要 本文以能量为统一单位， 生理学时问为尺度。建立了计算世代重叠的棉蚜种群能流参数模型-
f 1 分析和比较了不同播种时 间、间套作、免耕和化学防治扯理的棉田生态系统中棉蚜种群的生产力、摄入量
及生态学敛率。结果表明；(1)棉蚜种群能量生产的 gB 来自于伏蚜时期，而苗蚜与社蚜不足 2“I c2)播
种期推后，茁蚜种群生产力、摄入量减少，而伏蚜、秋蚜的生产力、摄入量增加；套问作，使苗蚜、秋蚜种群
生产力、摄入量减少，伏蚜种群的生产力 摄入量增加；(3)化学防治对棉蚜种群生产力、摄入量有一定的
作用，其作用强度伍农药品种盈施药次数而异{(4)各类型棉田棒蚜种群的同化效率与挣生态学敛率变化
幅度鞍小．而摄入利用效率变化幅度较大。由此进一步探讨丁不同类型棉田棉蚜的管理对策．
糊 烂塑皇 榔妒 ，． 1 ／
能流是所有生态系统内在的共有的功能特征之一。昆虫作为生态系统中的一个重要组成
成分，它的生态能学研究受到极大关注。国外已对 114种 上昆虫的个体能量收支或种群能量
动态进行过研究“ 国内这方面起步较晚，迄今仅见棉铃虫。 、褐飞虱。 和狭翅雏蝗“ 的能量
收支或能量动态的报告。
昆虫生态能学的研究主要沿着两条主线进行 ：一是结合生态系统结构与功能的研究，测定
昆虫种群的能量动态，以分析昆虫在生态系统中的作用与地位 “”；二是从生理生态学角度 ，
分析昆虫的生态学效率，以探讨昆虫的生态适应与生态对策。 、最优取食理论 和捕食作用
功能。 等。近年来 ，戈峰等 “ 对该理论与方法在害虫管理中的应用进行探讨 。
棉蚜是华北棉区的主要害虫之一。有关它的种群数量变化“”、为害损失与防治指标。 ”
已有报道。随着害虫生态调控的开展，尚需要从生态能学的角度 ，分析其种群能量动态和生态
学效率，了解其为害特点及对棉株生长的影响。
本文 能量为单位， 生理学时间为尺度，分析和比较华北棉区 8种不同类型棉田棉蚜种
群能量动态及其生态学效率，探讨化学防治对棉蚜种群能量动态的作用，为有效地开展棉蚜的
生态调控提供理论依据。
1 材料与方法
1．1 试验地的选择与处理
在河北省饶阳县五公镇选择以下 8种类型棉田作为试验地：春季播种的单作棉田(简称为
*国家 自然科学 基金资 助项 目．
收稿日期 1993 02 08，修改稿收到日期：1994 o7 Iz
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生 态 学 报 15卷
春播棉田)、春季播种与小麦套种的棉田(春套棉田)及其四周边缘的棉株 (春套棉边)、春季播
种 与绿豆间作棉田(豆间棉 田)、春季播种的单作免耕棉田(免耕棉田)、春夏之交播种的棉田
(迟播棉田)、夏季播种与小麦套种的棉 田(夏套棉田)、麦后播种的棉田(夏播棉田)。每种类型
棉 田重复 2次．面积均不少于 666m 。
在春播棉田设未防治区、常规防治区和重防治区 3个处理。未防治区内全年不施药；常规
防治区内 2、3代喷施 万灵 农药 1—2次；重防治区是在常规防治的基础上，每隔 10d再喷一
次久效磷 。其它类型棉田均仅设未防治区与常规防治区 2个处理。
1．2 调查方法
自6月上旬开始，每 sd一次，5点取样，每点 lm (相当于 6株棉花)，系统调查上述 8种类
型棉田1 7J个处理 34个重复的棉田棉蚜种群密度。苗蚜 (6月 30日前)及秋蚜(8月30日后)全
株调查 ，伏蚜期间则据上 、中、下共 lo叶调查结果，由当时棉株叶片数推算棉株总蚜量 。详细记
载各龄若蚜和成蚜的数量 。同时，测定当日各类型棉田棉株的生物量及棉甘的生物量。
1．3 分析方法
棉蚜室 内个体呼吸量与排泄量分别参考 Randolph等 和张文斌等 的文献。其它个体
能量收支参数均 由作者测定。种群能量动态参数(生产力与摄入量)和生态学效率计算方法如
下 ：
①种群生产量(P)
P — Pm + Pe
5
Pm一∑∑帆．×Ei
^ 】 J 】
Pe一∑ ∑S × ^
^ 】 ￡一 l
式中，Pm，Pe，P分别代表种群的死亡损失量 ，蜕损失量和生产量 ； 代表各个不同的调查时
期，i代表 1—4龄若虫和成虫；M ． 和 s 分别为特定时间(即调查间隔期) 内的各龄死亡数
和若虫发育完成数；Ei和 ^分别为虫体和蜕的能值。
②种群呼吸耗能量(R)：
高帆( ^+ ·，( )·DD,
式中 ， 分别为氧卡系数和田间活动修正系数。 ， ，w +，分别为第 k和 k+1次调查时
的生物量 ，a，6为呼吸量与其体重成幂函数关系R—a 式中的常数，DD,为第 k次调查期间
的棉蚜生理时间(日一度)值，f(T )为第k次调查时的温度校正值。由于棉蚜的温度系数0，。
一 2，因此有：
，( )一 2
为田间的温度。
⑧种群排泄量 (Fu)
FU — FU 1+ FU z
FU 一奎壹 S+ 1． ．DD,，．
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4期 戈 峰等：不同类型棉田生态系统中棉蚜种群能量动态及其生态学效率分析 401
Fu2一 ：(s“+N¨ )·F ·DDI．s·P
●一 l
式 中，Fu 和 FU 分别代表棉蚜若虫和成虫的排泄量；FU。和 只 ．s分别代表 1—4龄若
蚜和成蚜每单位 日度的排泄量；DD 和DD 代表 1—4龄若蚜和成蚜在 调查期内的生理学
时间 ；M ． 和 ＆ 分别为成虫效和发育进入成虫的数量。 为蜜露的热值 ，其余见前
④同化量和摄入量
同化量：A=Pq-R 摄入量：，=A+F{，
⑤生态学效率
同化效率一孚 净生态学效率； 摄入利用效率 考
其中c为棉株的生产力。
2 结果与分析
2 1 棉蚜种群生产力与摄入量特点
根据棉蚜种群密度、年龄结构、特定时间死亡率、虫体含能量及上述作者所述的公式，计算
出了表 1中各类型棉田棉蚜种群生产力与摄入量值。由该表可知
表 1 各类型棉田棉蚜种群生产力与摄人量(kJ／m )
Table 1 The productian and ingtstion of~ottoo aphid Fcpulution in eight different cotton agroecesystems
⋯ 处理 春播棉田 迟播棉田 夏播棉田 春奢棉田 春套棉边 夏奢槔田 豆问棉田 免耕槔田
Para一
(A) Fs
苗 蚜 Seedling aphids 4 06 6 57 012 0 85 1．融 0．12 3 88 2．33
生产力 伏蚜 S
ummer aphids {5fi 54 554．94 763 98 810．44 894．95 569．11 511 80 594．02
Pr0duc—
l
Autm aphids 9 71 3．14 12．04 4 10 3．3Z 11．62 6．1fi 5 0S
t L0n
垒 年 T0taI 470．3l Sfi4．65 776-14 815 39 899．92 580．85 501．84 fi01．40
苗蚜 Se ed『lng aphids 13 32 21 28 0-43 2．1fi 4．8fi 0．68 11．49 7．81
摄^ 量 优蚜 S
ummer aphids 1340 72 1642 36 2307．4fi 2375．57 2608．23 1709 43 15ZO．fi5 1763．31
lnges—
秋蚜 Autumn aphids 26．18 8．18 31．Z4 10．72 7 fi5 Z7．86 17．87 12．87
t】帅
夸 年 Total 1鼬0．22 1fi71．82 2339．13 2388 45 26ZO 74 1737．97 15S0 01 1783．99
Note：(A)spring—pLan,ling co,[,ton agroecosystemi(B)late—planting cotton agroe~osysteml(C)summer—pLan,ling cot-
ton Erot∞ tem1(D)cott⋯ E∞t∞ eyst啪 o{cotton—mheatintercrop Bpm E’(E)cott~n b⋯ o{ on—wheat
im[ercrop in spring；(F)cotton agroecosystem 。f coc con—wheat intercrop in su田⋯ lcottoR—bean intercrop i(H)no—tl【l co~on agroecosysy,[eri~
2 1．1 季节性变化 各类型棉田棉蚜种群生产力与摄入量均以伏 蚜最高 ，分别占总值的
98 5 6 和 99 3O ；其次为秋蚜 ，分别为 1 03％和 0 93 ；苗蚜最低分别仅占总值的 0 41
和 0．04 ，表明棉蚜种群的能量生产及其对棉株的为害主要在伏蚜时期。
2．1．2 类型田差异 各类型棉田棉蚜种群的能量生产及摄人为害差异很大。苗蚜期间，播种
期早的棉田，棉蚜种群的生产力与摄入量太．为害严重，但适当地推迟了播种期的迟播棉田，其
生产力与摄入量更大 ，为害更严重。伏蚜期间．以春套棉田及其边缘棉株的棉蚜种群生产力与
摄入量最大，为害最严重 ，这可能与该类棉田之间棉蚜转移为害有关 ，其它棉田则播种期推后 ，
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生 态 学 报 15卷
棉蚜的生产力与摄入量增大．为害加重 ；套间作使棉田棉蚜生产力与摄入量增加，为害比单作
棉田更严重。秋蚜期间， 迟播棉田的生产力与摄入量最低 ，其它棉田则表现在播种期的推后，
棉蚜的生产力及摄入量增大，套间作可 降低棉蚜种群的生产力与摄入量。由于伏蚜在总生产
力与摄入量中占有绝对的主导作用，因而棉蚜的年生产力与摄入量的变化同伏蚜的变化一致
2．2 化学防治对棉蚜种群生产力与摄入量的作用
从表 2中春播棉田未防区、防区与重防区棉蚜种群生产力与摄入量计算结果来看 ，3个处
理的苗蚜种群生产力与摄入量相近；伏蚜 防区最高 ，未防区次之，重防区最低；秋蚜以未防区
最高，防区与重防区相近。全年值的变化与伏蚜变化一致。常规的化学防治使棉蚜种群生产力
与摄入量年产值分别比未防区增加 l8 和 13．2 ，而重施化学农药的重防区分别比未防区减
少 2O．25 和 18．44 。
表 2 春播棉田不同防冶处理的棉蚜种群生产力、摄人量及差异性水平测定值
Table 2 The production．|ng~tlon and l-test values of cotton aphids population in three different chemical treatments
r llI
苗蚜 伏蚜 赦蚜 全年 处理 生产力
(P)摄^ 量 (』) “
se训 ing ap s Summer ap s _rot
㈣ nt Pr。duc Eion Ingestion
未防 区(A) 4．06 13 32 456．54 1340．72 9 71 2 18 470．33 1380．22 (A)与 (B) P=0．4132 P=0 2366
暂瓶防区lB) 4 06 13 33 52l 97 1537 73 6 29 15．82 532 33 1565 88 (A)与 (c1 P=0 1256 P=0 0523
重防区(c) 4．06 13．33 364 56 1o95 12 6．49 17．65 375 l】 l】25．72 (B)与(c)【P—O．1774P=o o706
Noles i(A】is noⅧ tto]tre en E；(H】 control I~ stment “：)is high-control t at t．
进一步通过各调查时期种群生产力与摄入量的成对数据 }测验，发现防区与其它各处理
之间的差异性水平值较大，而重防区与其它各处理之间的差异性水平值较小，其中重防区与来
防治区内的摄入量的差异性水平值为 0．0523．接近于显著水平值 =0．05。说明化学防治对棉
蚜种群的生产力与摄入量有一定的作用，且作用强度依农药品种和施药次数而异。重旌化学农
药可使棉蚜种群的摄入量下降到一个较低的水平。
2、3 棉蚜种群的生态学效率分析
生态学效率反映了生物对能量的利用与分配情况。各类型棉田棉蚜种群的同化效率、净生
态学效率与摄入利用效率如表 3所示。
2 3．1 同化效率 各类型棉田棉蚜种群的同化效率为 锄．48 62．91 ，年值为 55．32 ～
56．34 ，变化幅度均较小。总体平均值为 55．53 ，即棉蚜种群摄入棉株汁液后，仅利用其中
的 55．53 ，而其中的 45．47 被排泄掉。
2．3、2 净生态学效率 苗蚜的净生态学效率为 23．30 67．27 ，变化幅度较大。这主要与
棉花播种期有关 ．春季播种的各类棉田均高于其它时期播种的棉田。伏蚜与秋蚜的净生态学效
率 分别 为 58．78 一61．79 和 63．09 一73．91％，变化 幅度相 对 较 小。其 年 平 均值 为
6o．84 ，即棉蚜种群将其同化量的 60．84 转化成 自身的生产量。
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4期 戈 峰等：不同类型棉田生态系统中棉蚜种群能量动态及其生态学效率分析
表 3 不同类型棉田棉蚜种群同化效率 、净生态效率与摄人利用效率值
Table 3 The assimilation effi~iencj nel ecol~ ical eficiency ind ingestion—utilization efficiency of c~ton
aphid population in eight d；rfertⅡt c~ton agroec~ystemJ
OTe：¨ j，(B】．(C )r【L】)r【E)．(F J，tG J·(H )are asT able．1．
2．3．3 摄入利用效率 各类 型棉 田苗 蚜的摄入利用效率总体平均值 为 1．40 ，伏蚜为
22．10 ，秋蚜为 0．35 ，年平均值为 23．85 ，即棉株生产量的 l／5以上的能量被棉蚜种群取
食移走。说明棉蚜对棉株取食为害的生态压力很大。
结果还表明，各类型棉田的摄入效率不同，迟播棉田苗蚜的摄入利用效率最大 ，而伏蚜、秋
蚜的年平均值均较小；其它各类型棉 田则随播种期的推后 ，棉蚜的摄入利用效率增加 ，套问作
也使棉蚜的摄入利用效率增加。
2．4 各类型棉田棉蚜种群能量动态框图(图 1，下页)
根据上述研 究，给出了如下华北棉区 8种主要类型棉田的棉蚜种群能量动态的框图。
3 讨论
3．1 棉蚜种群能量动态的特点
生态学定律认为，能流量是衡量不同种群在生态系统中作用与地位的一个重要指标。华北
棉区棉蚜种群的能流量(即同化量)为 771．09 一1426．21kJ／m ·a，比舞毒蛾幼虫的能流量
值 61 6．82kJ／m a 、牛群能流量值 306．6kJ／m ·a：S J均高。可见 ，棉田棉蚜的能流量非常
大，它在棉田生态系统中起着非常重要的作用
从各类型棉田棉蚜种群同化效率与净生态学效率来看，其变化幅度较小，说明棉株的含能
量不是影响棉蚜种群能量动态的主要因子。从摄入利用效率来看，植食性昆虫种群的摄入利用
效率平均值为 3．5 ，而棉蚜种群的摄入利用效率高达 23．85 。这是由于棉蚜通过吮吸棉
叶及嫩茎汁液获取能量，而被害叶仍可进行光合作用的结果。棉蚜种群对棉株产量的影响 ，除
与其摄入量有关外，还取决于棉株被害的时期及其补偿能力 ，有关这方面研究尚待深入。
3．2 化学防治对棉蚜种群能量动态的影响
常规的化学防治使棉蚜种群的生产力与摄入量增加，这可能是 与化学农药杀伤了天敌及
棉蚜抗性增强。 ，导致棉蚜再猖獗有关 若在此基础上 ，再重施化学农药，则可将棉蚜种群摄入
量大幅度下降，但这需要付出一定的社会、经济、生态代价。园此，合理地使用化学农药，科学
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生 态 学 报 l5卷
摄 入量 (J)
Ingestion(I)
春播(a)一1 380236 0
迟播(B)一2620744 9
夏播(C)一1737973．0
春套(D)一1673821．6
春边(E)一2339127．3
夏套(F)一2388449．8
豆 问(G)一1850033．2
免耕(H)-3783987．6
排 泄量 (F )
Re扣cta(FU)
春播(a)一609i26．i
迟播(B)=746939．8
夏播(Cj一1023177
春套(D)一3063253．0
春 边 (E)一1394539
夏套(F —772735．8
豆问 (G)一685219 2
免耕(H)一791 906．3
同化量 ( )
Assimilation( )
春播 (a)一773089．9
迟播(B)一924881．8
夏播(C)一1 317950．3
春套(D)一l3251 96．8
春连 (E)一 1426205．9
夏套(F)一965256．7
豆间 (G)一 863794．0
免耕(H)=992781．3
呼吸量 ( )
Respiration(R)
春播(a)=300763．4
迟播(B)~360236．0
夏播(C)=543834．3
春套(D)一509809．7
春边 (E)=526278．8
夏套(F)一384408 9
豆 间 (G)一341951．0
免耕(H)一391373．5
生产量 (P)
Production(P)
春播(a)=470326．5
迟播(B)一864645．8
夏播(C)一7761 36
春套(D)一815387．1
春边 (E)=897167．8
夏套 (F)一580847．8
豆 间 (G)一821843．0
免耕 (H)一601407．8
固 1 华北棉 区各类型棉 田棉蚜 种群 稚重佩 动框圈 (】／m aj
Fig 1 The energy flow chart for cotton aphis population_n ei t different cotton agroecosystems
地分析化学防治的作用，显得尤为重要。
3．3 各类型棉田棉蚜管理对策的探讨
苗蚜期间，春播棉田、迟播棉田的棉蚜种群生产力与摄入量均较高 ，但其摄入利用效率很
低，棉株有较强的补偿能力，应据当时的蚜量而治。伏蚜期间，各类型棉田的生产力与摄入量均
很高，对棉株生长发育的影响很大，且以播种期推后和套作的棉 田最大，应特别加强对这些类
型棉田棉蚜的控制，并注意提高防治效果 秋蚜期间，棉蚜种群的生产力与摄入量均很低，不需
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4期 戈 峰等：不同类型棉田生态系统中棉蚜种群能量动态及其生态学效率分析 405
要对棉蚜进行防治。
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ENERGY DYNAM ICS AND ECoLoGICAL EFFICIENCY
0F C0TT0N APHID(APH，S G0SSYPII)P0PULAT10N
IN DIFFERENT CoTToN AGRoECoSYsTEMS
Ge Feng Ding Yanqin
(Institute of Z~logy—Acad~ ia Sinica．Beljing，China，100080)
Based nn the population density-age structure，specific—time mortality and physiological
time of cotton aphid(Aphis gossypii)，a madel for estimating energy dynamic parameters of
overlap insect population was established，and the energy dynamics and ecological efficiency
of cotton aphid population were evaluated and analysed in eight agroeeosystems．The results
Shawed that：1)the whole“summer aphid production accounted for 98 ol the annual cotton
aphid p roduction，and “seedling aphid”and “autumn aphid”production for 2％ ；2)with the
deley of planting time．the production and ingestion of “seedling aphid” population de—
creased，“sum mer aphid”and“autumn aphid”increased：with the implementation of intercrop
ping·the production and ingestion of“seedling aphid”and “autumn aphid” population de
creased，while“SUmmer aphid”increased：3)chemical control affected production and inges
tion of cotton aphid population to some extent．and the effective intensity depended on pest一
0 ‘ 9
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生 态 学 报 l5卷
cides and control numbers；4)the assimilation efficiency and net ecological efficiency of cotton
aphid population fluctuated slightly，but ingestion—utilization efficiency varied greatly in dif—
ferent cotton agroecosysterns．Furthermore，the management strategies for cotton aphid in
different cotton agroecosystems were also discussed in this paper．
Key words：Aphl,gossypii，energy dynamics，ecological efficiency
介绍几种先进的生态学仪器(二)
植物冠层结构分析仪
植物冠层结构的分析 ，在生态学研究中占有重要位置
在理论上提出冠层结构描述的一系列参数—— 如叶面积指数、叶片平均倾角和方位等是
很容易的，但直接测得这些参数则是非常费工 ，并且很难得到精确数字。
植物冠层结构对光线在冠层中的穿透有着极重要的影响。根据光线在叶层中穿透和对叶
片接触的概率可以推算冠层结构参数。根据这一关系而创造的各种方法，已延用几十年了。据
该理论推算，需要两个变量，即光线在冠层中的穿透频率(或空白频率)和光线在冠层中的接触
频率(或截获频率)。
最原始的测定空白频率的方法是捧刺法，还有一种非常理想的方法是在地面上使用鱼眼
镜头照像机拍摄全天穹植物冠层黑白照片， 照片上的冠层图像为基础 ，经订正后统计空隙频
率和光截获频率。但该方法仍嫌操作复杂、计算分析也十分繁琐。
测量地面上直射光斑的仪器于 1983年在中国研制成功。1 988年在国外已有非常完善、采
用微机技术的光斑仪生产，美国 CID公司、Decagon公司和英国 △T公司生产的 CI一1 50等型
号的光斑仪 ，延用至今，使用曾非常普遍。
在光斑仪 问世以后，人们进一步研制了以鱼眼镜头和测光探头相结合的冠层分析仪 该仪
器避免了在一天中必须多次观测的麻烦(CI一150冠层仪需选择不同的太阳光入射角，进行多
次观测)，但是该方法在操作与精度方面仍不够理想。
目前 ．在技术上最为完善的冠层分析仪是以鱼眼镜头进行电子摄象和计算机图像分析为
基础 ，这就是美国 CID公司生产的 CI一105型植物冠层分析仪。计算机软件实现了理想的全天
空图像快速分析技术，而且简单的光学系统可以在野外快速获得大量图像，现场进行分析出空
白频率并计算出植物冠层结构的各项参数 该仪器可以获得冠层的直射光透过率、散射光透过
率 、冠层消光系数以及叶面积指数、叶平均倾角乃至叶面积密度函数、冠层高度等。由于它对图
像进行黑白分析，无需考虑光强变化、晴阴天条件，而且在计算机上可以任意分割取舍部分图
像 ，精密度可以达到 r角的分辨率，所以，对密植作物、条播作物乃至单株树冠的有关参数均
可获得 ，十分灵活、方便。CI 100是 目前世界上最先进的植物冠层分析仪，并已在世界各国普
遍使用 。
北京农业大学 张理 供稿
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