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第 17卷 第 1期
1 9 9 7年 1月
生 态 学 报
ACTA ECA)LOGICA SINICA
)
V0I．17，N仉 l
Jan．， 1997
土壤因子对次生森林群落演替的影响
安树青 王峥峰y朱 — — — — — — 一 学雷 刘志礼 洪必恭 赵儒林
(南京 学生物科学与技术系，南京，210093)
摘要 采用囊类分析 、主分量分析和回归分析对紫金山敬生森林群落的系列群
隽S
落，演替连径和演替速单
进行丁研究。紫金山敬生森林群落 目前的演营趋势为马尾橙群落一-马尾橙、落叶闷叶讨群落一-落叶阏叶
讨、马尾橙群落一-落叶阏叶讨群落，但在不同的土壤条件下．随叶树的侵入、生长状况不同．群落具体的
发展造径和速卓有差异．1制约森林演替的主要土壤园子为土肇水分和土壤厚度，它们通过对马尾橙、枫
香、黄檀、栓皮栎等主要耕种显著度．对辩种竞争能力的作用．对演替产生影响。随着土肇水分和土壤厚
度增加，马尾橙相对显著度的剧烈减步，黄檀相对显著度的埋慢增加以及枫香和栓皮栎相对显著度的迅
均呈显著相关
EFFECTS 0lF sIDIL FACTORS 0N THE SECONDARY
SUCCESSI()N oF FoREST C0MMUNⅡ’Y
An Shuqing W ang Zhengfeng Zhu Xuelei
Liu Zhih Hong Bigong Zhao Rulin
(BiMagy ，N~jlagUniversity—Na,,jlng，210093， )
Abstract Cluster artalyses，principal component analyses and regression analyses were used to
study serial communities，successional pathways and successional velocities of the secondary
forests in Zijin mountain．
The current successional trend of the forest was：Pinus 础∞ 甜砸 co
q
mmunity—’P-”舯
son．ha+ deciduous hroadleved tree species community~ deciduous hroadleved tree species
+ P． 1．∞s伪 眦 community~ deciduous broadleaved tree species community．But different
pathways and speed could be found on seveca1 soil conditions．because of the differences of in-
vasion and growth of the deciduous broadleaved tree species on different soil factors．Soil depth
and soil humidity，were the main factors to control succession through affecting the dominance
and compethive capacity of the major tree species such as P．massoniana，laquidambar for-
ma$~lt2．Dalbergia hupeana and~ rcus varia&lis，‘"The relative changes between increasing of
soil depth，soil humidity and decreasing of dominace of P．masoniana·betwen increasing of
· 江苏省自然科学基金、江苏省教委优秀青年教师基金、南京大学育苗基金项目。
收稿日期；1 99．5—03—12．修改稿收到日期 ．1996—01 12．
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生 态 学 报 l7卷
soil depth，soil humidity and slowly increasing of dominance of D．hupe~a，between increas-
．mg of soil depth，soil humidity and rapidly increasing of dominance of L． m and Q．
variabilis happened in the secondary forests．
Key words： soil factor，succession，secondary forest
伴随着对Clements和odum—Margalef单向、线性演替理论的批评，生态学蒙已逐步认
识到群落演替的多向、非线性及可循环的特征，多元顶极、格局镶嵌理论兴起 ]，Con-
nel，Mueler—Dombois，Shugart等更在镶嵌理论的框架内，对土壤、火、生物、人类活动等
非气候因子在群落演替中的重要作用进行了多方面的探讨 ]
由于战争、饥荒和砍伐，1945年底，紫金山上的树木已所剩无几，为了绿化紫金山，
1946~1948年间，曾大规模栽种马尾松(Pinus )，现存的植被便是卣该松林发展
而成的 。安树青、赵儒林曾报道，在紫金山森林植被的发育过程中，土壤厚度、土壤水
分等土壤因子起着非常重要的作用 ，为此，本文以具有相同来源的紫金山森林为对象 ，
探讨该土壤因子对次生群落演替的作用。
1 研究区域概况 一
紫金山位于南京东郊(32。01 57 ～32。06 15 N，118~48 ～118。53 04”E)，宁镇山脉西
段。北坡为岩石断层，坡陡；南坡较缓，形成单面 山。面积2970 hm ，主峰海拔高度
448．9 rD．，相对高度420 rD．。
该地气候属北亚热带气候类型。全年日照2213 h，年均温15．4"C，1月均温1．3℃，7月
均温29．6"C，全年有效积温(日均温≥10℃)4845C，极端低温和高温分别为一13．0C和
40．5℃ 平均年降水1013 rD．m，约有70 分布于6～7月的梅雨期。全年气温和降水有明显
的季节波动。
黄棕壤为紫金山的基本土壤类型，广布于山体 ，但在不同的区域，尤其在不同的海拔
高度，其含水量、土层厚度、营养元素等因子有显著的差异 ]。另外，紫色土集中分布于山
体东坡和东北坡，其土层薄、粘性强、营养贫瘠。黄沙土局部分布于山坡下部和山脚，其土
层厚、含水量高、营养丰富。由于紫金山曾遭受较大规模的破坏，水土流失严重，导致不同
海拔高度下的土壤条件有明显的不同，山顶部，土壤层薄、水分含量低、营养元素少；山脚
处则正好相反。
2 研究方法
在不同的海拔高度、不同的群落内设置样地，进行植被区系、结构、数量特征以及光
照强度、土壤厚度等的调查，同时钻取土壤样品，室内测定其含水量、pH值、Ca、Mg总
量、盐基总量、速效氯、有效磷等。
在1990年4月～1993年9月问，共取得乔木样方(20mx 25m)36个，灌木样方(2m×
2．5 m)72个，草本样方(1 mx1 m)72个，土壤样品72个。
3 结果与分析
3．1 系列群落
根据聚类分析的结果，36个样方可区分出84"群落类型(图1)。
马尾松群落 马尾松重要值(Ⅳ)为82．3，主要伴生种黄檀(Dalbergia hupea~)，黄连
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1期 安讨青等：土壤因子对狄生森林群落演替的影响 47
木(Pistacia chinensis)的重要值分别为6．8和5．8，朴树(Celtis sinensis)、化香(Platycarya stro-
bilacea)等树种只出现少数个体，群落高8 m，郁闭度0．5。灌木层盖度60 ，有六月雪
(Serisa serisMd~)、园叶鼠李(P．hamnus globosa)、铁黑汉条(Spiarea chinensis)、茅莓(R 6
pawoifolia)等。草本层盖度45 ，有野菊(Chrysanthemum mdwum)，翻白草(Potentilla dis-
color)等。
马尾松、化香群落 含有化香、黄连木、黄檀、朴树、枫香、苦树(Picrasma qua~soides)
和榔榆(Ulmus parvifolia)等7种落叶树，其重要值分别为31．3、11．2、10．4、5．1、4．0和
2．2，马尾松的重要值为35．8，群落高10 m，郁闭度0．6。灌木层盖度60 ，有白檀(Sympto-
C0$peniculata)、牛奶子 (Elaeagra~umbelata)和六月雪等。草本层盖度50％，有黄鹌菜
(Youngia japonica)，毛茎马兰(Ast~panduratu．O等。
枫香、马尾松群落 枫香、马尾松的重 圈l紫金山植被的聚类分析
要值分别为45．4和30．7，群落高18 m，郁闭 *1 Cluster armhmes of velietations
度0．7。灌木层盖度为50 ，有山胡椒、六月 z
雪、 za ⋯ 等。草 ： =： r obilac ea
层盖度50 ，有雀麦 (Br~,nus japon#a)、沿 ⋯ @马尾橙
， 枫香群落只 二 +*
阶草(Ophiopogon japonica)等。 协 向 comⅡ1．④马尾松，栓皮栎群落
枫香、黄檀群落 枫香、黄檀、马尾松 P．m矗一一 +0 var~alftds colln1．@枫香、马
的重要值分别为30．5、24．oft16．5，群落高 尾橙群落L·fomosana+P,一 棚eomm,@枫
1
⋯
8 m 竺粤 层 兰 ．， 栓L．皮f栎or群mo落san a+ Dal b~r gia+。hup ea~
胡椒、白檀、野蔷蔽等。草本层盖度60 ， 。三。 、‘ 群 o m +L．
有 鹅 观 草 (Roegeneria japonica)、韩 信草 咖叫co一．
(Scatelion indica)等。
枫香、栓皮栎群落 枫香、栓皮栎、马尾松的重要值分别为64．5、14．0和4．0．群落高
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生 态 学 报 17卷
20 m，郁闭度0．8。灌木层盖度为45 ，有山胡椒 白檀等。草木层盖度55 ，有地榆、雀
麦等。
栓皮栎、枫香群落 栓皮栎 枫香、马尾松的重要值分别为50．3、28．4：~110．0，群落高
20 m，郁闭度0．8。灌木层盖度为45 ，有山胡椒、六月雪、金银木(Lo~fcera mackf)等。草
木层盖度50 ，有苔草、野青茅等。 、
3．2 演替途径
以30个种的显著度为属性对样方进行主分量分析(PCA)，其中，第1主分量占总信息
量的45 ，第2主分量占总信息量的25％，第3主分量占总信息的1 6 ，第1主分量中枫香占
总信息量的61．4 ，第2主分量中马尾松占总信息量的58．8 ，第3主分量中黄檀占总信息
量的67．2 。因此，第1主分量、第2主分量和第3主分量上数值的变化可分别视为枫香、马
尾松和黄檀显著度的变化(图2)。
马尾松人工林是紫金山近代植被的开端，目前该山的森林植被均源于此 。因此，
马尾松在群落中重要性的降低，阔叶树种在群落中重要性的提高，是 目前紫金山森林自然
演替的一个重要指标。
据此，可以认为，紫金山森林的演替为马尾松群落一马尾松、落叶阔叶树群落一落叶
阔叶树、马尾松群落一落叶阔叶树群落(图2)。但在不同的土壤条件下，其途径和速率有差
异。在紫色土区域，虽然有9个落叶树种侵入，但它们数目少，个体小，不能取代马尾松。
在黄棕壤和黄沙壤上，山顶区域，化香发展较快，其地位仅次于马尾松；山坡和山脚区域，
枫香和栓皮栎的重要值分居第2位。在山坡上部，可发现枫香、马尾松群落；在中部和山
脚，可发现残存着少量马尾松的枫香、黄檀群落和枫香、栓皮栎群落；在山脚的局部，存在
着不含有马尾松的栓皮栎、枫香群落。高度和土壤起如此重要的作用，主要是因为在群落
发育初期，其区系组成主要取决于侵入树种对环境，特别是土壤环境的耐受程度，而非物
种之间的竞争能力。而紫金山由于植被曾遭大规模人为活动破坏，山顶的土壤被冲刷到山
脚，山顶土层薄，$~J15~40 cm深，蓄水、保肥能力差，．山脚土层 ，深150 cm以上，水分、
营养充足，山坡特征居中的明显梯度。当侵入树种的冠层发育到一定高度后，作为强阳性
树种的马尾松和和阳性树种的枫香、黄檀、化香、栓皮栎等对光的竞争才起重要作用。
3．3 演替速率
陈庆诚等曾以主要种数量特征的衰减和增升作为指标，研究放牧压力下针茅草原的演
替速率 ，本文借用该思想，以4个树种在每个样方的相对显著度为指标，对紫金山次生
林韵演替速率与土壤因子间进行了多元逐步回归分析，其结果与以主要因子，土壤厚度和
土壤水分 3，进行的二元回归分析结果相同，故本文主要分析这两种因子对演替速率的影
响。 ．
马尾松(Pro)、枫香(￡ )、黄檀(D^ )和栓皮栎(劬)，随土壤厚度( f)和土壤水分( )
的变率方程分别为：
马尾松 Pm=87．53—0．32 一1．56Sh 复相关系数(r】l z)一0．634 n=28
枫 香 ￡，一一9．45+0．27Sd+1．24Sh 复相关系数(r】l z)一0．526 n=36
黄 檀 Dh=2．66+0．14Sd+0．43Sh 复相关系数(r】1 2)=0．488 一36
栓皮栎 Qv=一8．34+0．31s +0．54Sh 复相关系数( )=0．673 一27
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l期 安树青等：土壤园子对次生森林群落漓替的影响 49
图2 常金山不同土壤条件下的森林 替遗径
Fig．2 Successional pathways the lor~ts in various solt coaditions on Ziinshan mountain
Pml pinus ，Lf； ． uidambar t0 m ， ：Platycarya str~bibaceal
口口：0 variabilis，Dhl Dalbergia hupea~
随着土壤水分和土壤厚度的增加，马尾松的相对显著度，即相对重要性，逐步下降，
但这并不意味着马尾松在土壤条件好的地方不能生存，而是表明它所受到的来自阔叶树的
竞争压力愈来愈大，马尾松相对重要性降低的同时，枫香、黄檀和栓皮栎的相对重要性的
增加便是证明。随着土壤水分和土壤厚度的增加，枫香和栓皮栎的相对重要性和增加较
快，黄檀则较慢。
4 结 论
通过聚类计算，36个样方资料归并成了8个群落类型，马尾松群落，马尾松、化香群
落，马尾松、枫香群落，马尾松、栓皮栎群落，枫香、马尾松群落，枫香、黄檀群落，枫香、
栓皮栎群落和栓皮栎、枫香群落。其目前的演替趋势为马尾松群落一马尾松、落叶阔叶树
群落一落叶阔叶树、马尾松群落一落叶阔叶树群落，但在不同的土壤条件下，阔叶树的侵
入、生长状况不同，群落具体的发展途径和速率有差异，在紫色土区域，群落仍然以马尾
松为主，阔叶树的作用很小，在黄棕壤和黄沙壤区域，山顶，为马尾松、化香群落．山坡和
山脚，为马尾松、枫香群落和马尾松、栓皮栎群落，且在山坡上部，形成枫香、马尾松群
落，中部，形成枫香、黄檀群落，下部和山脚，发育为枫香、栓皮栎群落或栓皮栎、枫香群
落。制约森林演替的主要土壤因子为土壤水分和土壤厚度，它们通过对马尾松、枫香、黄
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生 态 学 报 l7卷
檀、栓皮栎等主要树种显著度，及树种竞争能力的作用，对演替产生影响。随着土壤水分
和土壤厚度增加，马尾松相对显著度的剧烈减少，黄檀相对显著度的缓慢增加以及枫香和
栓皮栎相对显著度的迅速发展，均呈显著关系。
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