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第 15卷 第 2期
I 9 9 5年 6月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGfcA SINICA
．| G )
Vo【．I5．No．2
h n．，l 9 9 S
生态网络中物质、能量流动的时间链分析
．蛀监壬 ：
{中山大学生物采．广州．510 75
．
。
摘 要 丰文 M．rkov过程理论为基础 ，利用转移矩阼对生态网络中物质、能量流动和随机行为进行
丁描连 将辅八的物质，能量在生=鲁网堵中宏说分布随时间的变化定义为靳质，能量流动的时间链．并培
出了一脏生态网!占中物贡、能量值动时闻链的分析方法。两十匏惠生喜瞎墙中j匀质，能量毹动的时间链丹
折表明．时l可链直现地反映了物质 能量在流动中流失或耗撤的宏观扦为 由于铆质再糟环机甫I的普遍存
在-使得物质流动的时l可链与能量胤动的时间链有着婿的差别。
莲翟 竺 ,Markov过桎· ，、丽
l 引言
在随机过程中+具有 Markov性质的那一类 ，被称为 Markov过程，Markov过程已被广泛
应用于不同领域“ 。在生态学中．Markov过程最初被应用于植物群落演替的研究 ，而首次应
用于生态系统 中物质、能量流动分析则是从 Barber开始的。Ba rber利用 Markov过程研究了
生态系统中物质、能量流动指标的随机特征 ；Patten在讨论生态 系统中物质、能量流动行
为时 ，利用了转移矩阵来评价贮存和再循环机制的作用“ 。奉文在 Markov过程理论的基础
上，将着重讨论物质、能量在生态网络中宏观分布随时间的变化。
2 生态网络中的有关概念
生态网络是以有向网络来表示的生态系统中物质、能量的流动结构 ，其基本单位是舒
室和路径 。生态网络中所有分室的集台称为分室空间．记为( ，每一分室号码用～整数表示，
它是分室空间的一个元素。根据物质、能量在分室中流动行为的不同．分室又分为 3类：源分
室、汇分室和瞬分室。源分室指 冠有辅出流的分室．汇分室是 只有输入流的丹室．瞬丹室是同时
具有输出流和输入流的分室。源分室及汇分室是便于分析而引^的两个虚拟分室 生态阿络
的分室空问可分为 3个相应的子集。即源分室集、瞬分室集和汇分室集 ，分别记为CS CS 和
CS 对于一个具有 Ⅳ+1个分室的生态网络．有 ( ={0．1．2，⋯．N}．其中将所有源舒室台并
为分室 0．由 l至 分室表示所有瞬分室 +l至Ⅳ 分室为所有汇分室．即有CS，一 0} CS =
n．2．⋯ )，( 二 +l州十2，⋯．Nj 以下给出分析过程中采用变量的说明；
F i、J∈CS，分室 i到 J的流量(单位时间上)；
z 一F”，∈CS”由源分室到瞬分室 的输入流)：
Y 一 23
．
F ． cS一瞬分室到 汇丹室的输 出流 ；
、 1
TOF 一 F i∈CS，分室 的总输出流{
收 桶 日期 ；199310IJ4．悖政捣 收到 日期 ：l994 03 2(}
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生 态 学 报 l5卷
TI -_ 25 ，，i∈CS，分室 i的总输入流；
， _
X。，i∈CS ，盼室 i的现存量；
d．r。／山， ∈[ r，分室 i的增长率 ；
dx，／dt=T1F。一T0F。，i∈CST，网络 的状态方程 ；
P 一F ／?1oF。， ∈CS UCS ，分室 i到 的转移概率。
3 Markov过程及 Markov链 。 ．
设一随机过程为{ (f)．f∈T)，It
P( (f +】)= Y +l，r／(t )= Y ，⋯ ． (f1)= 1)=P ( (f +L一 +】， (f )一 (1) 0
称这样的性质为 Markov性质．具有 Markov性质的随机过程为 Markov过程 (}。)为 ，。时刻
随机事件所处的状态或位置，对于状态有限的 Markov过程．其状态可用整数 表示．则 P。，=P
( (f )一 一 (f )= )为状态 i到状态 的一步转移概率，以 p， 为元素的矩阵称为转移矩阵。
对于稳态过程，其 Markov过程又称为 Markov链，在 Markov链中．由于稳态性质的存在．对
于固定的时间长度 ，转移概率函数只与转移步次有关 ，设 P，( )为由 i经过 k步到达 j的转移
概率。P( )为相应的转移矩阵 ，则有关系
P，( + 1) >：P (^)·P，( 一h) (2)
T
称为 Markov方程．其矩阵表示为
， (^ )： P )·P ( 一 ) (3)
对于生态网络， 表示两个分室．P。 为物质或能量由分室 到达分室 j的概率 ， P ，为元素的
矩阵为物质或能量在生态网络中的转移矩阵，稳态生态网络的转移矩阵 P满足 Markov方程。
4 生态网络中物质、能量流动的时间链
4．1 某一时间微段 ds上输入的物质、能量在网络中流动的时间链
由源分室流出的物质、能量首先进入瞬分室集 CS”然后一部分物质、能量进入汇分室集
CS ，从而发生物质、能量的流失和耗散。将物质、能量在瞬分室集和汇分室集的分布结构随时
间的变化形式称为时间链。
设 ；( )为时间微段( +4s)上源分室的能量输出向量 ．P (f )为此时的一步转移矩 ’
阵．t⋯ = +出 ． ( )为 (t。)时刻 “时在生态网络中的分布向量．有
即 有
对于稳态生态网络则有
；(t1)= V (f^)·P；( )
；( ：) ；(f】)·P：( 】)
；(t。)： V：( 一I)·P；(“一 )
；( j)： ；( n)‘P：( )‘P；(tt)⋯ P ( 一】)
：( )： ；( 。)·：P ( )]
(4)
(5、
(6)
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2期 韩博平 生志网络中物质、能量流动的时间链分析
设 端( )、蟛 (￡．)分别为 (f．)在所 有瞬分室、所有汇分室的分量之和 ，即
fK(f，)= ∑％(f )
I “ 17、
l托( 。)；∑y ，( )
E CY
其中 ， ( )为 向量 ( )在分室 中的分量 。利用 矗( ．)、 (f．)可获得 图 1所 示的能 量时 间
链 ．其 中 ；鼍(f．)． =R：(￡．)。
图 1 一般 生态 阿培 中能 量流 动的时 间链
Fig 1 The time chain of nergy flow in general c0n t
w0rk
在上述参量 中．如果将上标 换为 m 时．
就可以获得生态网络中物质流动的时间链
4．2 一定时间长度 上输入的物质、能量在
生态 网络 中流动的 时间链
在时间微段 出 上．可以将由源分室输入到
瞬分 室集 的物质 、能量当着一次性输 入的。但对
于一定时间长度 ．由于时间差的存在一就必须
考虑物质、能量进入瞬分室后转移的时间过程。
设 时间长度 L-t t。．分成 ^个长度为 △ 的微段 ，t -t 十 ． -t + · ． -t ；V 为
t．时刻输入的能量 t 时刻在网络中的分布向量； 为时问段“．．tl+△ )上由源分室输出的能
量向量；』)：为 c．时刻能量在网络中的转移矩阵，有
y 一 ：·』)；·P ·
= V ·P ·』)；·
一 ¨ 一 V；一】·』)：一
一 ；
设 ，(￡。．f． )为时间段 ￡一卜 ￡ 上．输入的能量 + f时刻在生态网络中的分布向量 ．则有
V ( ．。)=∑
t— n
V ( ⋯t 血 )一 V ( ．t，0)·P ( )
，(￡。，f．血 ．2)一 ，( ．f．0)．』)，“ + ) ‘。
i
( ．f．山 ·正)一 V ( ，f，0)·P “ + ·(正 1))
其中．P Ct)为时刻 t时能量在生态网络中的转移矩阵．对示稳态生态网络有
V ( ⋯t血 · )= V (}⋯t 0)·[P ( )] (10)
设 ‰ ，t．出 · )、R (r。_f．血 ·k)分别为时间段 ￡上由源分 室输 出的能量在所有瞬分 室、
所有汇分 室中的分量 之和 ． ；( ·k)为 (如．t． ·是)在 分室 的分量 ．即有
8
一 一
P P
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l66 生 态 学 报
j (f。． ． · )一 >： (f ． 。血 · )
l 噜 (1 L)
I 一一
IR ( ，z， · )一 >： (f0．f． · )
tE—cs
．
当 取值 0、l、2、⋯ 、时，可获得类似于图 1所示的时间链。同样．将上述参数中的上标 换为 m
时．就可获得关于物质流动的时间链。
在稳态生态网络中。由于转移概率不随时间变化，其时间链分析就较为简单；而在非稳态
网络中．公式(5)、(8)、(9)中的转移概率为时间函数．其瞬时值依赖于系统的状态方程。
5 两个稳态生态网络的时间链分析
为了清楚地说明生态网络中物质、能量流动的时问链分析方法及研究意义，下面对两个稳 ‘
态生态网络进行实例分析。
例 l，图 2为一海洋生态系统中能量流动的稳态网络。 ．具有 1个源分室 、3个瞬分室和 1
个汇分室+其中流量参数 F 单位为 KJ／m ·a．其值分别为F。 一458 L．28．F ：一1963．96．F 一
1 672．Fl{一Ll45．32．F 一668．8，F! 一1095．16．F】 =2340．8。由源 分室的 能量输出向量为
V (z。)一{4581．28，0．0．0．0．0．0 ．能量在网络中的转移矩阵为 (z )有
，J：( )
0．385O
O．3937
0．0000
0．0000
0．3650
0．2"299
0．0000
0．0000
这里取时间段 血 为 L年 ．由(6)和 (7)式可得 ；
≈( 1)一 3435．96．≈( ：)一 1099．942．≈( 3)一 433．023． (z 4)一 l 70．4 73． (z{)一67．1l0．R
( L)一 i145．32一R：(z z)一 3481．338，R ( )一 4148．257．R (z‘)一 4410．807．R ( )一 4514．1 70。
图 3为相应的时间链。 (￡ ) 蟛 ( ，)的单位为 KJ／m 其中 t1：一矗( ，)．彤一 (，，)
血
。 哺 洋生槲 雌 网绉 圉
3 图2所示生志网络中能量黼 时间链 Fi
g 2 The n work of energy rl⋯ ⋯ ⋯fine 呻v 一
． S~n energy z Phyplankto~ ⋯ Zoo n Fig． 篡 ⋯ ⋯ ⋯ ～
4．Energy d]ssipat Eon 5一Fish 一
倒 2，图 4为一水生生态系统中磷流动的稳态网络。 ，有 5个分室+包括一个源分室、三个
瞬分室以及一个 分室。流动参数 F． 的单位为 mg／m。·d．其值为：F 一i00．0+F 一247．5．
F】 =27．3，F：L一74．8，F23—1 72．7．F 3=100．0．F2 =72．7。源分室的磷输出向量 V ( )=
{100．0．0．0．0．0)，磷在网络中的转移矩阵为：
O 4 O 0 ㈣ ㈣㈣
0 O 1 1
O 0 0 0 ㈣㈣㈣㈣
0 0 0 0
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2期 讳博平 ：生态网络中物质、能量流动的时间链分析
P：(r。)
0．0000
0．3O22
0．5790
0．9007
0．0000
0．0000
0．O0O0
0．6978
0．O0O0
0．0000 0．0000 0．0000 0．10O0
这 里取 时间 间隔 为 ld，由(6)、(7)式可得 ． ( )一90．07一 ( )一90．07． ( )一60．907·
( )一 57．293， (r5) 49．355． (tD 一37．759． (r7)一 34．283．Ro ( 3)= 9．930，Rn ( )一
9．930，Ro (z 3) 39．093，Ro (f4)= 42．707．R0 (“)= 50．645·Ro ( 6)一 62-241·Ro ( 7)一
65．7l7。图 5为相应的时间链． ( ．)、RC(f，)的单位为 mg／m ，其中 R 一R (￡．)． = (f．)。
图 4 一水生 生态系 统 中磷傩动 罔培
Fig．4 The Ilow ne Ework ol nuTTle⋯ lemen⋯P fresh—
T
酉 5 图 4所示 生态 研培磷 谴动的 时问链
Fig．5 The time chain of nmri~n E leme~t P in the㈣ t
work shown⋯ lib 4
比较上述两个生态网络所对应的时间链 ．
可以发现．在侧 l中的能量时间链上 ．由源分室
输出的能量(太阳能)．随着在阿络中的流动．很
快就被耗散 了．即时 间链较短 。而在例 2中由于
磷再循环过程的存在 ．输入的磷需要较长的时
间才能流失．即其时间链较长。因而 ．对于一个
循环效率较高的生态网络，其时间链就较长．说
明了物质在生态网络中的滞留时间就越长。因
此．生态网络中物质、能量流动的时间链直观地
反映了物质、能量在网络中流动的宏观行为。
6 小结
Markov过 程是一类 授为重要的 随规过
程．假设生态网络中物质、能量流动的随机特性
具有 Markov性质是应用 Markov过程来研究
生态网络中物质、能量流动的前提。时间链是指
流入网络中物质、能量在同络中分布结构随时
间的变化形式。本文利用 Markov过程的基本
理论 ．给 出了一般 生态 网络 中物质 、能量流动时
间链的分析方法。通寸对两个简单生态网络的分析发现．时间链直观地反映丁物质、能量在流
动过程中的流失和耗散行为。这种行为依赖于生态网络中流动特征和网络所处的状态。由于
物质再循环的普遍存在．使得物质流动的时间链与能量流动的时间链有着质的差别。时间链的
特征反映了生态网络中流动行为与滞留时间之间的内在联系
参 考 文 献
~ i]eyN T 3 Theti⋯ }t㈨ f t⋯ t E n⋯ §t udth appi(ationslothe namrat sc c ．JohnW iley ndSon 1964．41— 85
Hu*1on M and Thoma~S PhnT su~ces~iomd life hist roy nd tomp~li ron ’he America~ Naturatis~．1987．13Ofz)：168一
l 98
B~rber M C．A TetT0 pe tire markovi~n model fo⋯ y ⋯ ．T⋯ T fl0w．E~a／ - ．1978．5f125— 135
Barber M C A ma,kovian model for eco~yslems flow analysis．E~o／ odet~-1 978．S 193— 206
Pa¨ n B C Energy cyrilngin1he~rosyslenl Eco／ ， ·l 985-18 1— 7l
韩博平 生志网堵分忻的研究进晨．生志学杂志．1993、j2：4i一45
韩博平．生巷网络与生态网络井析 皇国首届新学说新观点学 讨论会丈集<生命科学】．北京 ：中国科学技术出版壮
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生 态 学 报 5卷
1993，196— 200
8 云南大学 生物 系蝙 植物 生 态学 北京 ：人民教育 出腼社 1980．327—3¨
9 Jeff rs J N R 景统许析 及 在生 态学 中的应 用．郎 所 、王献 溥 ．陈灵 芝译．北京 科学 出版 社．1993．6 7— 8
THE TIM E CHAIN ANALYSIS 0F M ATTER
AND ENERGY FLoW IN ECoNETW oRKS
Han Boping
(Biology DepammentlZhong~an(?nil~rsitylGuamg=hou一5102 75)
In the present paper．the stochastic behaviours 0f matter and energy flow in econetworks
are described by transition probability matrix on the basis of M arkov process．The time chain
of matter and energy flow is defined as the matter and energy mareodistribution structure
changing with time in an econetwork The basic principle of time chain analysis is given for
sready and insteadv state eeonetworks．The ariajysis of two steady State econetworks indi
cates that the time chains directly show the marco—dispositive and lossing behaviours of mat
ter and energy with time and that the time chain of matter flow is naturally different(rom
that of energy {low because of the cycling mechanism．
Key words：time chain．econetwork．M arkov process
、
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