全 文 ：7一
第 16卷 第 5期
1 9 9 6年 1 0月
生 态 学 报
ACTA EC0LOGICA S1N1CA
8l )
VoL1 6，No 5
0ct．， 1996
四JII~头茶种群生殖生态学研究
I．生殖年龄、生殖年龄结构及其影响因素研究
苏 智 先
庆 ，
黎云
630715 ／／ ． 、三 (西南师范大学生物系
， 重 ) 、 一 f
^ 。
／d ■蔓 系统地研究丁缙云山大头茶(Gord~ )种群的生殖年音争、生殖年音争结构及其影响因子
研究结果表明t大头茶种群的 Ar=in、m ～ ir和 Ape值分别为 10 a、88a、34a和 78a，但随群落结构复杂
性程度的增加其 生殖年龄逐渐递增。缙云山大头茶种群的生殖年龄结构和兴文地区的相似 ．均为增长型，
但前者生殖年啬争结构较后者复杂，且前者之生殖年龄结构在不同生境(甚至同一群落的不同海拔样地)中
呈现不同类型 影响大头茶种群生殖年龄和生殖年龄结构的主要因子是群落生境类型、幼株积累生物总
量的能力、群落透光度、土壤类型、海拔高度和坡向等
关键调： 四川大头 种群 ．生殖生态 生殖年龄、生殖年 结构，影响固子
r。。。’一 ‘。一
STUDm S ON THE REPRODUCTIVE EC0LOGY 0F
G0足DDⅣ，4 AC ，ⅣA A POPULATION
I．STUDⅡ ON THE REPRODUCn VE AGE，REPRODUC—
TIVE AGE STRUCTURE AND THEIR AFFECTING FACT0RS
Su Zhixian
(Research Cent~ of E~logical Diversity—S&huan Nm-mal College．Nanchong，637002)
Zhong Zhangcheng Yang Wanqin Li Yunxiang
(Department ofBi~ogy S~thwestch觇 NmvnalU摊D 血 ．Chong~ng．6307151
Absl【raet Gordonia ac~Tizinata is one of the dominant tree species of subtropical ever~ n
broad—leaved forest in China． This paper systematically deals with the reproductive age，the
reproductive age structure and the affecting factors of Gardo~fa口 m 口population in Jinyun
Mountain．The results show the values of Arm【n，A ， r and Apc of Gordonia acuminata
population were 10 years，88 years，34 years and 78 years respectively，but the reproductive
age increased with the complexity of the comm unity structure．The reproductive age structure
of Gordo~fa aguminata population in Jinyun Mountain，like that in Xingwen region，belonged
+ 奉研究系国隶自然科学基金重点资助项 目，批准号 39330050
收稿 日期 ：1995 02—10，修改稿收到 日期 ：1 995—12 10，
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生 态 学 报 16卷
u expanding type of the reprod uetive age structure．However，the former is more complex
than the latter by having different types of reproductive age mruetures in the different habitats
(even in plots of different altitudes within the sam e community)．The main factors affecting
1he reprod uetive age and the reprod uetive age structure of Gordonia acuminata population are
the types of community habitat，the capacity of accumulating the total biomass of young tree，
the transparence of community，the type of soil，the altitude and the slope etc．
Key words Gordon ia acuminata population，reproductive ecology，reproductive age，re—
prod uctive age structure，affecting factors． ’
恼物生殖生态学的研究始于本世纪 70年代，近 2o多年的主要精力集中于生殖对策的
生理学和统计学方面的研究“-，对生殖配置(RA)和生殖值 (RA)的研究也有一定进展，且
其研究对象多为草本，少为灌木，亚热带乔木种群生殖生态学 的研究，尚未见报道。本文
作者以我国中亚热带常绿阔叶林优势乔木树种四川大头茶(Gordon&acuminata)种群为研究
对象 ，系统探索该种群的生殖过程与其生活史各阶段间的相互关系，以及生殖过程与其环
境间的作用规律 ，从而揭示四川大头茶种群的生殖适应机理。本文仅对四川大头茶种群在
不同环境条件下的生殖年龄、生殖年龄结构 ，以及对影响生殖成熟的时间、生殖进程、生
殖年龄结构等 因子进行系统分析 ，为研究该种群生殖适应机理提供参考资料，同时也为其
它乔木种群生殖年龄和生殖年龄结构的研究，提供可靠研究方法。大头茶还是亚热带硬杂
木林中的速生优质材积树种，其树干通直、木材坚硬、质地细、纹理好，是家具和建筑等的
重要材料，因此，本研究对其资源的经营管理和合理持续开发利用具重要意义。
1 研究方法
1．1 样地选择
四川大头茶(以下简称大头茶)是我国亚热带常绿阔叶林中的主要优势乔木树种之一 。
重庆缙云山是典型的中亚热带湿润常绿阔叶林区，但目人为和 自然影响 ，该山的常绿阔叶
林群落处于不同演替阶段 。作者通过全山踏察 ，选择 6类生境 (常绿阔叶林、针阔混交
林、大头荼纯林 、大头茶人工林、竹林采伐迹地和林缘旷地)中的大头茶种群为其研究对
象，以便用于大头荼种群生殖年龄、生殖年龄结构及其影响因子分析等。
1．2 研究方法
1．2．1 生物园子的测定 ① 大头茶种群生殖现象的调查。作者于 1994年 5～6月(果期)、
8月(孕蕾期)、10月(盛花期)分别对缙云山已选定的 6类生境 中的所有大头茶个体进行了
每株调查，并对具有生殖现象(孕蕾或开花y的个体逐一标记。② 大头茶种群初次生殖芷龄
的计测。分别对各类生境中已标记的个体采用年轮法计测其年龄 ，然后按生境类型分别进
行统计，各类生境中具生殖现象的年龄最小者的年龄，即为该类生境中大头茶种群的初次
生殖年龄。③ 初次生殖个体的生物因子计测。分别对各类生境中的初次生殖个体进行如下
指标计测：树高、冠幅、胸径、地上部分各器官的生物量 、每叶面积、每叶重、现存总叶重、
叶面积指数，以及所在群落的盖度等。
1．2．2 非生物因子的测定 对各类生境中的样地分别测定群落透光度、海拔高度、坡度、
坡向、土壤类型、土壤有机质含量、土壤含水量、土壤 pH值和土壤厚度(表 1)。
1．3 数据处理
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荪钾七等： r1人头荼种群 I 1 ．-r⋯
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生 态 学 报
种群的生殖年龄( r)系指种群内具有生殖能力个体的年龄。生殖年龄包括最小生殖年
龄 ( ． )(初次生殖年龄或生殖成熟年龄)、最大生殖年龄 ( rⅢ )(即一生中最后一次生殖
时的年龄)和平均生殖年龄 (7 )。种群的平均生殖年龄用下式进行计算：
Ar一∑A ／ (1)
i- 1
式(1)中， r为种群中具生殖能力个体的平均年龄． f为种群中第 i个生殖个体的年龄，
为种群中生殖个体的总数。
种群的周限生殖年龄( )系指种群在其生活周期内的最长生殖期限年龄 。用下式进
行计算 ：
A 一 Arm Ar⋯ (2)
种群的生殖年龄结构按各类生境中的生殖个体分龄级进行统计 ，即可得到各类生境中
大头茶种群的生殖年龄结构。
2 研究结果
2．1 大头茶种群的生殖年龄
2．1．1 不同群落生境 中大头茶种群的生殖年龄 大头茶为多年生多次结实乔木。缙云山
大头茶种群生殖成熟的平均年龄为 10 a，但不同群落生境中大头茶种群生殖成熟的年龄
( r一)各异(表 2)。常绿阔叶林中大头茶种群的 Ar⋯值为 12 a．针阔混交林中大头茶种群
的 r『 值为 9 a．在大头茶纯林、大头茶人工林、竹林采伐迹地和林缘旷地中，大头茶种群
的 r一值分别为 13 a、10 a、8 a、9 a。
表 2 不同群落生境中大头茶种群的生殖年龄
Table 2 The reproductive 窖^e Of Gordm~ ∞ M m population at different
Rinds of community habitat in Jlnyun Mountain
生境号 No 0f habitat
i
^
“
8
34
l7
26
大头茶种群的 r一值随群落演替阶段不同而异(表 2)。大头茶种群的 r 值在群落
演替初期 (v和 Ⅵ号生境 中)较低 ，仅有 30 a左右；在群落演替的中期(Ⅱ、Ⅱ类生境中)．
其 r 值达 70 a以上；在其顶极群落中，大头茶种群的 r一值可达 88 a以上 ，在缙云山
青龙寨还发现有大头茶的百岁大树(单株)。
大头茶种群的 值和 值与群落的复杂性程度密切相关。在群落结构复杂的常绿阔
叶林中，大头茶种群的平均生殖年龄(At)值接近老龄期(60 a以上)，该类群落中处于生殖
阶段的个体趋于老化 ；针阔混交林和大头茶纯林 中、其 值处于中龄生殖期 (3O～50 a)；
IV～Ⅵ类生境中的 Ar值还处于幼龄生殖期(<2o a)，大多数生殖个体均不足 20 a。大头茶
种群的周限生殖年龄在不同生境 中差异较大(人工群落 Ⅳ除外)．常绿阔叶林为 76 a，针阔
混交林为 66 a，大头茶纯林 58 a，而竹林采伐迹地和林缘旷地中的大头茶种群之 值分别
为26 a和 18 a。群落演替等级愈高，大头茶种群的 值也愈大。
2．1．2 同一群落生境中大头茶种群的生殖年龄 大头茶种群在同一群落的 ， 值也因各
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5期 苏智先等：四JIl大头荼种群生殖生态学研究
个体所处小环境不同而呈现一定规律性 。大头茶种群的 ～值与生存群落的盖度成线性
关系，而群落的盖度与群落透光度成正 比。现以乌龙岗针阏混交林中的 3号样地 (GMa)为
例，阐明群落透光度(n )与大头茶种群生殖成熟年龄 Ar 间的关系 (图 1)，其关系模型如
下 ：
^r～ 一 21．4338— 0．1479 Tc(O≤ Tc≤ 1oo)rT = o．9453 r。¨j= 0．8340 (3)
经检验 ，A 与 n 间具极显著的负相关关系。
图 1 群落遮光度与大头茶种群 Ar 值的关系
Fig．1 The reladonship Of transparence o ~om~ umty
and ～ of Gcndonia m Ⅱpopulation
0 以内的数字为大头茶的 值，
o 以外的数字是群落透光度
All of the number6 in the circle are the^r m
Gordora~m m枇 The raumber8whJch out
0f the circle are the transp㈣ of the community
同一群落类型中，由于海拔高度和地形的
不同，大头茶种群的 Ar一也呈现显著差异。如
常绿阔叶林的 3个样地海拔高度分别为 880
1TI、840 rl和 8201TI，其土壤厚度和土壤有机质
含量也随海拔高度增加，各样地中大头茶种群
的 Ar一值也随海拔降低而递增，分别为 70 a、
85 a、90 a。又如针阏混交林的 4个样地海拔高
度 依次 为：GMl730 1TI、GM2720 1TI、GM3 680
m、GM 670 m，土壤厚度和土壤有机质含量也
依次增加，各样地中大头茶种群的 Ar 值也
随 海拔 降低而增加 ，即 GM 50 a、GM255 a、
GM 58 a、GM 78 a。A 值也与海拔高度、土
壤厚度 和土 壤有机 质含量 密切 相关 ，GM 、
GM。、GM 和 GM 样地 中的 A 值分别 为 41
a、46 a、49 a和 69 a。
同一群落相同海拔 高度的不同坡 向，其
A 和 Ar咄 也有较大差异。研 究表明， ⋯值
总是阳坡小于阴坡，而 Ar咄 则相反。
2．2 大头茶种群的生殖年龄结构
2．2．1 不同群落生境中大头茶种群的生殖年
龄结构 将 6类生境中大头茶种群的生殖年龄资料分别整理，以1年为一个龄级，把各龄
级的现存个体数作总和标准化后用年龄比表示。以龄级为横坐标，年龄比为纵坐标，作出
缙云山 6类生境中大头茶种群生殖年龄结构图(图 2a)和第 Ⅱ类生境中 4个样地内大头茶
种群的生殖年龄结构(图 2b) 图 2a所示 6类生境 中，其生殖年龄结构可分为 6类 ：① 初
始增长型，种群生殖个体的年龄在 20 a以下(图 2a，Ⅳ)；②增长型，生殖个体不大于 30 a，
且个体数量较大(图 2a，7I)；③稳定型，种群中幼年龄、中龄和老龄生殖个体共存，且以中
龄和幼龄生殖个体为主 (图 2a，I)；④ 衰退型 (或下降型)，种群中生殖个体以中龄型占优
势，幼龄生殖个体太少(图 2a，I)；⑤ 衰老型，种群中大多数生殖个体大于 30 a，60 a以
上的大树超过 3O ，20 a以下的生殖个体小于 1O (图 2a，I)；⑥残存型，生殖个体大于
30 a，且无幼龄生殖个体 ，仅有的生殖个体孤存于生境中(图 2a，V)。从 图 2中还可看出，
虽然各类生境中大头茶种群的幼树(未进入生殖生长的个体)很多，但发育为生殖个体的比
例却随生境特点而异。
2．2．2 相同群落中大头茶种群的生殖年龄结构 在针阏混交林生境中大头茶种群的生殖
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生 态 学 报 6茜
年龄结构属于稳定型，但该类群落的不同样地因海拔高度和小地形的差异．其生殖年龄结
构类型各异(图 2Ib)。GM 样地和GM 样地中大头茶种群的生殖年龄结构属下降型；GM。
样地 中的生殖年龄结构 为增长型 ，大 多数生殖个体小于 30 a，且 20 a 下的生殖个体 居
多 ；GM 样地中大头茶种群的生殖年龄结掏属稳定型，老龄、中龄和幼龄生殖个体的比例
接近 。
2．2．3 不同土壤生境中大头茶种群的生殖年龄结构 1994年 8月 ，作者对四川兴文县石
灰岩区域内的大头茶种群生殖年龄及其生殖年龄结构进行统计。该区位于 28。20 ，105。5
E，与缙云山(29。49 N，106。20 E)相比，纬度相差 1。29 ，经度相差 1。15 。海拔高度(调查
区内)为 780~860 m，与缙云山相近，其大头茶种群生殖成熟的年龄约为8～12 a， r为
10 a，但困该区域内人为破坏十分严重，大头茶种群的Ar⋯大为降低(小于 50 a)，生殖年
龄结构简单 ，生殖个体的大多数年龄在 10～30 a之间，>40 a的个体极少，而小于 l0 a的
非生殖个体数量特别大，整个种群的生殖年龄结构为增长型(图 3a)。缙云山大头茶种群的
生殖年龄结构较复杂 ，最小生殖个体 10 a左右 ，最大的生殖个体可达百年 ，整个种群的生
殖年龄结构为典型的增长型，且处于营养生长的幼年个体数量也较大(图3h)，可见缙云山
的生态环境适合大头茶种群的生息繁衍 ，故大头茶种群已成为常绿阔叶林和针阔混交林中
的主要优势乔木成分之一。
2．3 影响大头茶种群生殖年龄及生殖年龄结构的因子
2．3．1 生物因子 影响大头茶种群生殖年龄及其年龄结构的生物因子很多 ，主要包括大
头茶本身的生态生物学特性 、种群密度、种间竞争和群落盖度等 。
大头茶种群的生态生物学特性制约其生殖年龄和生殖年龄结构。研究表明，大头茶从
种子种群发展到生殖成熟的种群需要经过以下阶段：① 萌发阶段(主要受土壤筛作用)，②
幼苗阶段(光因子筛的作用占优势，90 以上的实生幼苗被淘汰)，⑤ 幼株形成阶段(种内
种 间竞争成为主导因子)，④ 由营养生长阶段进入生殖生长 阶段。1994年调查表 明，一株
年龄为50 a的大头茶每年可产生上万粒成熟种子，这些种子经过以上阶段后，仅有很少的
种子后代能进入生殖生长阶段。通过对不同生境中初次生殖个体进行生态生物学特性分析
表明，进入生殖生长阶段的个体，在环境因素稳定的条件下，其生殖成熟 的年龄( )与其个
体 的胸径( )、胸围( )和株高(z。)呈显著回归关系，与地上部分积累的生物量总和(z。)
呈极显著回归关系，其回归模型如下： ’
Y L一 2．6598x1— 0．4596 L一 0．9519 0。5： 0．8780
Y2— 0．8314x2— 0．0792 2— 0．9024 。5： 0．8780
Y3— 1．5362x3-F 2．3537 r3— 0．8391 o。5： 0．8780
(4)
(5)
(6)
Y4— 4．8902-F 0．0011．,v4 (2000≤ z4≤ 8000) r{一 0．9662 r0 o
． 一 0．9590 (7)
大头茶种群的种内种间竞争也是影响其生殖年龄和生殖年龄结构的重要因素，尤其是
在幼株生长发育阶段 ．其密度越大 ，幼株形成率越低 ，进入生殖阶段的个体越少，即使进
入生殖期后，其生殖能力也较密度低的生境中形成的同龄生殖个体差 ，如GM 样地中大头
茶种群的生殖力比GM。同龄个体低得多。从种间竞争来看 ，常绿阔叶林 内的种间竞争比针
阏混交林强得多，故常绿阔叶林中大头茶种群的生殖力比针阔混交林低得多，其生殖年龄
前者也比后者大。
群落盖度(j- )与大头茶种群生殖成熟年龄(Ar～)有显著回归关系 ，其模型如下：
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j期 募智先 ． ： j 著 }群 生壁土 苦学研宄 l
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午 级 Age Clas tu)
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图2 云山大头茶种群的生殖年Il毫结构
(a)6类生境的太头茶种群生殖年1}争结构 ，The reproductive age structure of Gordo~,da枷 population
㈣ xtypes of habitat．(b)针阔混交林中 4十样地内太头茶种群的生殖年龄结构 ，The reproductive age smmure
of＆ ⋯ 一 k population aL the four plots in rrfxed~orest of coniferous and broad—leaved
tree species，⋯V 营养生长阶段，⋯V Means vPgetative growth period，
“R 生殖生长阶段 ，⋯R Means rePr0du吐】 rowtb period
y5— 7．3239+ 0．0756x (O≤ ．275≤ 100) r5— 0．93989 r0。5— 0．8780 (8)
2．3．2 非生物因子 在生物因子相对稳定条件下，非生物因子中，以光照强度和土壤类
型对大头茶生殖年龄与生殖年龄结构影响较大。土壤类型的影响见 2．2．3所述。若 光照
强度( )为 ，大头茶种群生殖成熟年龄为y ，其相关模型为：
y 6— 14．9891— 0．0722x5 (O≤ ．27B≤ 100) r6— 0．9389 r。05— 0．8780 (9)
另外，海拔高度、坡向和地形也是影响大头茶种群 m Ar 和 A 的重要生态因子。
3 结论及讨论
种群的生殖年龄包括种群的最小生殖年龄(Ar～)、最大生殖年龄(Ar⋯)、平均生殖年
龄 (： )和周限生殖年龄 (A／c)。缙云山大头茶种群的生殖年龄分别为：A rr 一10 a、A
一 90 a，： 一34 a，A／c=8O a。但不同群落生境中其生殖年龄各异 ，其基本规律是：群落演
替阶段越接近顶极群落类型 ，大头茶种群的生殖年龄越大 ，反之则小 相 同群落生境中大
头茶种群的生殖年龄也因其小环境不同而发生变化 缙云山大头茶种群的生殖年龄结构较
兴文地区大头茶种群的生殖年龄结构复杂 ，但两者之生殖年龄结构均属增长型。前者的年
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生 态 学 {}i
— — JF生殖 十休
N u _l⋯ l1．¨ L】 l1
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图 8 不同土壤生境中太共茶种群的生殖年啬争结构
Fig-8 The reproductive age n tⅢ of G ∞妇 popul~tion
in the di：[fereut kings of soil habitat
龄结构在不同生境中出现了不同类型，即使同一群落类型的不同海拔高度样地 中，其生殖
年龄结构也各不相同。
大头茶种群的生殖年龄相当复杂 ，其影响因子也很多，但以生物群落类型及其结构复
杂性程度、大头茶幼株积累生物总量的能力、群落盖度或群落透光度、海拔高度
、 土壤类
型、地形和坡向等因子影响较大。
参 考 文 献
I W ilson M -F．r Plant “ ∞c ecology．John W i]ey and s0ns I【Ic
． N Y．1983
2 刘玉成等-缙云山自然保护僵区系组成成分分析 ．常绿阀叶林 生态学研究．重庆；西南师范大学出版幸t
． 1988 1 97
～ 166
3 李旭光等 缙去山太头茶生物生产量研究，常绿阔叶林生态学研究
． 重庆 西南师范太学出版社 ．1g88 234～2j2
4 钟章成．常绿阔叶林生态学研究．重庆 ；西南师范太学出版社 ，1988．142～l5
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