全 文 ：第1 8卷第4期
1 9 9 8年 7月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
／
Vo1．18．N0．4
jun．， 1998
生态复杂性研究——综述与展望
， i f l 张知彬 王祖望
(中国科学院动物研究所 北京
李典谟
100080)
摘妻 茼要介绍了生态复杂性研究的最新进展与动态，生态复杂 性研究的背景及若干重要的概念与方法。生
态复杂性指生态系统内不同层伏上的结构与功能的多样性，自组织及有序性．生志复杂性研究的显著特征
是：它应用复杂学的理论、方法和观点来研究生态与进化问题，其研究方法主要有元胞机法和遗传算法．认为
生态系统是一十适应复杂系统，处于混沌的边缘或临界态，内部作用是生态系统复杂化，有序化及自组织的
主要推动力。
关叠诃： 生查塞銎盐t适应复杂系境·卓生 监 查·竖婆塑望 t圭查墨垫：
EC0L0GICAL C0M PLEXITY— — REvIEw AND PROSPECT
Zhang Zhibin W ang Zuwang Li Dianmo
(Institute ofZ~logy．Aeademia SinicatBeiy rng，100080tChina)
Abstract The new advance and trend in the ecological complexity studiestits background，
methodology and theory are briefly introduced．The ecological complexity is defined as the
structure and function diversity．self—organization and the order of an ecosystem．The main
characteristic of the ecological complexity studies is that it solves ecological and evolution—
ary problems with the science of complexity．Its main methods include the celluar automata
and genetic algorithm．It takes ecosystem as an adaptive complex system which is suggest—
ed tO be at the edge of chaos or at the criticality．The inner interaction of an ecosystem is
the main driving force for the self—organization，complexity and order in the ecosystem．
Key words： ecological complexity，adaptive complex system ，self—organization，criticality，
edge of chaos，ecosystem ．
生态复杂性(ecological comp[e：dty)是生态学研究的重要内容，过去有关生态复杂性研究的热点主要
是在群落或生态系统水平上探讨复杂性与稳定性之间的关系；近年来，国际上生态复杂性研究出现了一个
新动向，其特点是利用复杂学(science of complexity)的原理和方法来研究进化和生态学问题 ，研究内容涉
及到生志系统内不同层次上的结构和功能。由于复杂学车身也是一门新兴的边缘交叉学科 ，国内生态学界
对它较为陌生，所以本文在介绍生态复杂性研究的同时，也将有重点地介绍一些复杂学的理论。
1 复杂性的概念
以前，有关复杂性(complexity)的定义很多．如熵 、信息，结构多样性等。但目前在复杂学研究中，复袭
收稿 日期 ：1∞6—08—20，修改稿收到日期；1997一O4 16
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生 态 学 报 18卷
性的概念已比较统一，它是指由许多不同的单元组成，且单元之问有紧密联系的系统所具有的特征和属
性 。
复杂学是研究自然界中各类系统复杂性的-t3科学。它创始于80年代初，以1985年在美国新墨西哥州
成立的圣菲研究所(Santa Fe Inst~ute，简称 SFI)为标志 SFI是一个松散的研究团体，汇集了一大批物理
学家．化学家．生物学家，经济学家和计算机学家及其它学科的研究人员，其中有不步是诺贝尔奖得主或知
名专家学者如 Gell—Mann等。目前，复杂学研究的热门领域主要有人工智能(artificialintelligence)，神经阿
鳍(neural network)．免疫系统(immune system)，人工生命(artificial life)，自僵化反应(self—catalysis)，股
票市场(stock market)等 生命起源及生态系统演化也是一个研究热点，本领域知名科学家有 Kauffman．
Haua ，Langton和Ray等人。以$FI为核心的科学家可称作圣菲学褫，他们较偏重于从结构和形式上来
研究复杂性。另一搋的复杂学家贝!f偏重从功能上研究复杂性，其代表人物是布鲁塞尔学搋的普里高津(Pri—
gogine)。他曾提出耗散结构理论，并因此获诺贝尔奖。
复杂学中的 复杂性 (complexity)-词与通常词义上的杂乱，混乱，混沌等词义不同。它专指复杂系统
中的复杂性。按照严格的定义，复杂系统是指由大量相互作用的不同单元组成的自适应系统，而复杂性就
是复杂系统的行为，组织特性。复杂系统有时又称作适应复杂系统(adaptive co／xip1ex system)。我国的一些
学者认为复杂系统是一个开放巨系统，而复杂性是开放的复杂巨系统的动力学特性It]。概括起来，复杂系
统有4个基本特征：(1)组成单元数量庞大I(2)单元之问在大量联系f(3)具有自适应性和进化能力}(1)具
有动力学特性。显然，复杂系统的第3个特征表明复杂学在很大程度上吸收了生态和进化的思想，因而复杂
学对生态系统的研究具有一定的参考意义。
生态系统是一个典型的复杂系统。倒如，从群落或生态系统水平上看，生态系统由大量的物种构成，物
种之间存在捕食和被捕食．寄生，互惠共生等复杂的种间关系，这些物种直接或间接地联结在一起，形成一
个复杂的生态网铬 面生态复杂性就是生态系统结构和功能的多样性，自组织性及有序性，其研究的主要
任务是利用复杂学的原理和方法，探讨生态系统复杂化的机理及发展规律．为认识生态系统提供一条新的
逢径。
2 研究特点
复杂系统与一般常说的动态系统有显著不同，后者组成单元要比复杂系统少得多．并且单元之间的关
襄是固定不变，非进化和适应的。目前的系统生态学便是以这种动态系统理论为基础的。复杂系统则重视
泵统内单元或个体的行为，适合处理庞大复杂的系统。单元之间的关系是可以调整的，具有进化，适应及学
习能力。所以，以复杂系统为基础的生态复杂性研究与系统生态学又有明显区别。从研究方法上来看．二者
也有报大区别。系统生态学主要借助建立微分方程组或系统动态流图，再通过教学分析(如相平面分析)或
计算机模拟来研究系统的动力学特性，而生态复杂性的主要研究方法有元胞机法(celuar automato，简称
CA法)，遗传算法(genetic algorithm，简称GA法)，博奔论(game theory)及组合优化法(eombin atorial。p—
timization)等，但这些方法又都非常依赖计算机模拟。需要指出的是，尽管复杂系统和常规的动态系统有这
些区别 ．但由于动力学特性均是二者的重要属性 ，二者又存在许多相同之处。所以，将生态复杂性研究和系
统生态学结合起来，从不同的角度和方面来研究生态和进化问题是有益的。
复杂学和混i屯理论也是不同的。复杂学是研究复杂系统在一定规则下如何产生宏观有序的组织和行
为，而混i屯理论恰恰相反，它是研究系统在简单规则下如何产生混i屯行为的嘲。所以，有人又将复杂性研究
称作为反混沌(antichaos)理论。由于二者的研究系统都是动力学系统，所以二者又存在一定联 系。复杂学
家Langton认为．复杂性位于有序和混{屯之间的一个狭窄区域，即混沌的边缘(edge chaos)Es]．复杂系统
(包括生杏系统)Md好处在这个位置 可见，混沌理论对于复杂生态学研究也是有帮助的。
从哲学的角度看，复杂学基本上属于整体论或活力论的范畴，即整体大于部分之和。它认为，系统内部
之间的关系搞清了井不等于系统的行为就自然清楚了。倒如，即使某一生态系统内各物种之间的捕食，竞
争，寄生，互惠等关系搞清了(甚至包括定量作用)，当这些物种放在一起时，整个系统的行为(如多样性和
稳定性)却是难以预料的 ，需要采用整体论的理论和方法重新加以研究 但需要指出的是 ，复杂学又比较强
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调低层水平上个体行为之间的关系对高层水平上宏观行为的重要作用，所以，复杂学又在某种程度上吸收
了一些还原论的思想
3 局部规则
复杂学的一个重要观点是局部规则(1ocal rule)导致系统宏观变化 (global change)，即有序行为和组织
的出现 叫] 这个思想可以通过元胞机法米加以说明。元胞机法是指将一个二维平面分隔成相等的许多小
方格，每个方格可取“O”或“1”两种状态。方格的状态是变化的，其“o 或“1 状态取决于周围Ⅳ 个方格的状
态 研究发现，如果 Ⅳ很小，系统将固定在某一种有序状态；相反，如 M 太大．系统将处于混沌状态。但在有
序和混沌之间，存在一个窄小的区间，在此区间上，系统出现了由。0”或。1”组成的有一定规则和形状的“岛
屿”，游荡于周围混沌的 海洋”之中，并周期性地出现。系统 出现了自组 织(self-organization)。复杂学家
Kauffman称之为自然产生的有序结构 (order for free)，又称之为非 自然选择式(non—natural Selection)的
或非达尔文式(non—darwinism)的
按照这一观点。生态复杂性研究在考虑生态和进化问题时和过去的一些观点有重要区别。首先 ，系统
生态学研究问题基本上是 自上而下的，即将系统划分为若干部分，然后建立各部分之间的关系，研究系统
的动态行为 生态复杂性研究贝4刚好与之相反，主要采取 自下而上的方法，即先确定局部规则，然后观察和
研究出现的宏观行为特征 有人曾比喻。自上而下 的原则为“计划经济 ，“自下而上”的原则为“市场经
济”。显然，这两个原则是相辅相成，互为补充的
过去，人们习惯于用达尔文的自然选择学说来解释一切生命现象，认为什么都是选择和适应的结果。
现在复杂学家发现 ，在没有自然选择的压力下，由于系统内部固素的作用，系统也能出现有序结构。据此，
一 些复杂生态学家曾推论达尔文式的自然选择作用并不重要 ，复杂系统的行为变化主要来 自内部固素的
相互作用，外界环境的变化对系统变化的方向和进程影响较小。后来 ，这一极端的观点受到批评。目前 ，太
家基本上认为，复杂学的自组织思想对达尔文进化理论是一个重要补充。因此，复杂学对生态和进化蚵题
的研究是非常重要的。
复杂学的这个思想对于重新认识生态系统的多拌性和稳定性之间的关系可能会有所帮助。按照 前
理论生态学家 May的观点，生态系统中物种数越多，物种之间联结强度越大，系统越不稳定 叫]。从细胞 自
动机法分析得到的结果来看，物种之间的过多联结同样不干Ⅱ于稳定，但当物种与周围其它物种之问的联结
适度时，即使系统中的物种数再多，也能出现有序的稳定结构。这与自然生态系统的实际情况基本吻台，因
为虽然成千上万的物种之间都直接或问接的发生着联系，但每个物种与其它物种直接发生的联系数却十
分有限 这样，按照复杂学的观点，多样性并不一定导致不稳定性。
4 进化和自适应性
复杂学的另一个重要观 是复杂系统具有进化和 自适应性“。。复杂系统内单元具有随机突变的特点 ，
并遵循一定法贝Ⅱ进行优化组合，优胜劣汰，这样可随时调整单元之间的关系 这个观 可通过 Holland的遗
传算法n叫 来加 说明。一个物种携带许多基因，为简单起见，遗传算法用“O 和“1 代表某个基因的“关”
和。闭”，这拌每个生物个体可用一组由“0”和⋯1组成的符号串代表，叉称作数码生物(digital organism) 同
真实生物一样，这些数码生物可以繁殖，并允许基因实变 ，交叉组台。若字符串的长度为 Ⅳ，则符号串的种
类有2 个 ，它在 Ⅳ 维空间形成2 个超立方体的顶点，对每一个顶点可定义一个适台度(Fitness)，数码生
物遵循“优胜劣汰”的进化原则。这样，人为改变适台度(类似模拟环境变化)，可在计算机世界内观察数码
生物的演化。由于这种遗传算法实际上是在模拟真实的生命系统，所以它对于认识和理解生物进化及生态
系统的演变是根有帮助的
Holand的遗传算法实际上来源于生物进化和生态学的思想，它对于解决其它领域的复杂问题也具有
很大潜力。有一个最有名的复杂难题是“商人旅行难题”(traveling saleman problem，简称 TSP)，这个难题
是一个商人想到 M个城市推销商品，需选择一条线路，条件是每个城市只去一次，然后回到初始城市，要
求走过的路途最短。” 。显然，可选择的线路有 M!个。如果 Ⅳ 较小，可利用计算机找到最短 的旅行路线，方
法是遥一计算所有线路 的长度，挑出最短的路线。可是 ，当 肘 较大时(如 M-50)，可选择的路线有501个 ，
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这是一个天文数字．即使采用世界上最快的计算机．需要的时间也要超过宇宙的年龄。也就是说．利用传统
的申行或序列计算(sequentml calculation)的方法不能解决这类问题。复杂学家从生物世界中得到了启示。
园为物种携带的基因数成千上万个，每个基因有“0 和⋯1两种状态．这样个体基因组类型散就有2 (这里．
Ⅳ为基因个数)个．同样．当 较大时， 是一个天文数字，也就是说．物种如何适应环境，也是一个 TSP
难题 自然界中，生物解决这一难题的诀巧是进化和适应。生物舱繁殖大量个体，个体的基因通过突变．交
叉和组合，适者生存 ．不适者被淘汰 ．这样进化形成适合特定环境的物种。可见，生物解决 TSP难题的关键
在于它具有井行计算(paralel calculation)的能力．大量的个体同时击探索适合某一环境的最佳基因组合，
避免了串行计算的缺陷．目前，利用遗传算法的思想研制新一代并行计算机是一个热点，并且在解决许多
复杂问题的实践 中已韧露锋芒。在解决生态复杂性问题．遗传算法的这种井行计算能力也起着关镥作用．
5 人工生命系统
人工生命是复杂学研究的重要领域，同时也是生态复杂性研究的坚实阵地。所谓人工生命是指利用
CA法．GA法等方法制造的一群生活在计算机世界内的。生物 如计算机病毒．数码生物等，它们具有真实
生物的主要特征如能够独立生存．繁殖和进化等。复杂生态学寡认为．人工生命与真实生命没有本质的区
别．的确，在目前制造的众多的人工生命系统中．也出现了许多自然生命系统中发生的现象如痰病暴发和
流行．捕食，寄生，互惠等种问关系的产生。人工生命系统的出现．对研究生命起源和生命系统演变具有十
分重要的意义。众所周知，自然生态系统是十分庞大的，人们无法操纵它。由于进化和生态过程较为缓慢，
人们也无法在较短的有生之年观察到这种变化，只能依赖化石等间接资料推攫l进化和生态过程．现在不同
了，借助人工生命系统．就能够在相对短的时间内观察和研究生命是如何起搦f和演化的，生态系统是如何
自组织的．食物网结构如何形成和发展的．以及动物复杂多样的行为模式和对策的产生和意义等．
Ray根据遗传算法 ．建立了一个人工生态系统 ．命名为Tierra[I 。它由一群数码生物组成，数码生物
竞争计算机内存和运行时间，类似实际生态系统中的资源和空间。在Ray的Tierra中．复杂的寄生．捕食等
关系自然产生了，并观察到了物种多样性具有突然暴发和减少的奇特现象．另一个有名的人工生态系统是
Holland的 Echoc“，它也是 由一群数码生物组成。在 Echo的环境中，有到处出现的各种资源．用符号 a．b，
c．d等来表示．生物有植物．食植动物和食内动物．它们之间的关系由各自携带的“进攻 或“防御 符号串所
决定．这些符号串可通过“基因突变 或“基因交换 发生改变，所以生物之间的羌系是协同进化的．Hollind
将“以牙还牙 (tit for tat)对策(见后)引^ Echo之后．观察到数码生物之间出现了复杂的合作和互惠行
为．
6 博弈论和行为对策
由于复杂学比较量视系统内个体的行为适应对系统宏观结构的作用，博彝论在生态复杂性研究中有
重要的地位。一个常引用的例子是囚犯难题(prisoner’3 dilemma)m ”．有两个犯人被捕人狱，警察单独审
讯．条件是如果一方告发同伙，同伙保持沉默，可立即获释，井给予奖赏，而同伙蹲狱，井付告发者的赏金I
着两人都告发对方．都蹲监狱I若都保持沉默，都可立即获释。是告发，还是沉默?两囚犯遇到了困惑．复杂
学家通过大量的计算机模拟和实验．发现该游戏可出现一系列复杂的行为。若游戏只进行一状．也就是两
田犯”都无信誉(指不了解对方)挡案，总是采取告发对策者获胜。若游戏进行多次，。囚犯”们盹多状碰面，
这种情况下．“囚犯”的信誉档案非常重要．采取“以牙还牙”对策者总能获胜。所谓“以牙还牙 对策．是指一
开始采取不告发别人的对策，以后对告发自己的人也采取告发对策I反之．亦然。Smith首先将博彝论引入
到动物行为学研究当中，井提出进化稳定性对策的理论 (evolutionary stable strstegy，简称 ESS理论)。他
认 为．动物一旦采取某种对策 ．任何别的对策都无法替代它 ．从而成为进化稳定对策。但复杂学家 Kauff—
m-n却认为，进化稳定对策属于过渡有序状态下的一种戎优对策(sub—optimal strategy)．由于系统处在混
沌韵边缘．任何对策都不能稳定下来 。这些研究使人们加深了对于生态系统中的许多社会行为现象如寄
生．合作．“奴役”，“掠夺”，格斗等的认识。
7 适台度景现模型
关于物种的适应与进化 ．Kauffman提出一个 Ⅳ一 景观模型(Ⅳ一K isndscape mode1)来加以说明 ]。假
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设某一物种有 Ⅳ个基固，物种的适合度既取决于这 Ⅳ 个基固，又取瑰于每个基固平均与其它 个基目的
关联。Kauffman发现，若 值很小，系统处于高度有序状态，只存在一个全局最优点，造时的 ESS对策很
容易接近这一 }若 值稍大，Ⅳ 景观十分复杂，有许多局部突起的尖峰，采用 ESS对策很容易陷人局
部最优点上。复杂系统处在混沌的边缘，能摆脱局部最优点，从而跳跃到全局最优点。若 值过大，系统处
于棍沌状态，Ⅳ一 景观上有无数突起的尖峰，无论采用何种方法 ，系统也无法达到全局最优点。Kauffman
根据 Ⅳ一 景观模型，对达尔文的渐变进化论提出了疑问 。固为自然界中，物种的基目之间的确存在不少
关联 ，即生物性状往往是由多个基因所控制的 渐变只能使物种陷在局部最优 上 ．无法到达全局最优 点。
如果将多物种的 Ⅳ 模型耦合在一起，这时物种的适合度还要取冼于其它物种的适合度 。如果生态
系统中一个物种的适合度发生变化，将会影响到其它物种的适合度的变化，造些变化反过来又会影响到这
个物种的适合度 每个物种都希望将 自己的适合度从低各提高到顶峰，同时又引起其它物种的适合度发生
变化，有的升高，有的降低。就好象许多人走在一个橡胶气垫上 一样，一举一动都会彭响人的升降。一个常
举的例子是蛙一蝇效应(frog fly effect)，如果青蛙的舌头变的很粘，利于捕食苍蝇 ，这时青蛙的合适度升高
了，而苍蝇的适合度就要下降。苍蝇就不得不进化出新的防御办法。设想如果苍蝇进化出具有光滑的体表，
苍蝇的适合度升高了，而青蛙的适合度下降了。青蛙为了生存 ．又必须进化出能捕捉光精体表的苍蝇。造样
捕食者和被捕食之间展开了你追我敢的 军备竞赛 这一现象又称作红色女王效应(red queen effect)，意
思是说你要保持 目前的地位，就须一刻不停地努力向上。生态系统中各物种之间就是这种“军备竞赛”式的
关系，其适合度景观不断地扭曲变动。按照 Kaufman的观点，ESS对策无法使生态系统 中相互作用的物种
接近最优点
8 自组织与临界态
临界态(Criticality)是复杂学的一个重要概念，它主要用来解释自然界中的突发事件如地震，股票跌宕
起伏及生物灭绝等。Bak等认为，临界态是 自然界中的一个普遍现象 ，是复杂系统最本质的东西。他通过 一
个沙堆实验来说 明造一概念 ⋯。在从一个桌面上逐渐添加沙土，当沙堆长到一定高度后就不再增高 造时
再添加少许沙土 ，就有可能触发沙崩。Bak等发现，沙崩的强度和频次{牛合幂指数分布(power law)，即大沙
崩发生的次数少，小沙崩发生的次数多}抄崩的大小与添加的沙量 (扰动)无关，即小的扰动既能引发小沙
崩 ，又能引发大沙崩。Bak等认为，各类复杂 系统通过 自组织形成的结构便处于造种临界态。有许多实验数
据支持Bak等人的观点．倒如地震，生物灭绝等就符合幂指数分布 关于生物灭绝，有人曾认为是陨石撞击
地球的结果 ，目为大的撞击事件少，小的撞击事件多，所 导致生物灭绝符合幂指数分布。但是，在 Ray的
人工生态系统Tierra中，并没有外界环境的扰动，物种灭绝仍然符合幂指数分布，这说明临界态确实是复
杂系统的内在属性 。一些复杂学家认为临界态等同于蝎沌的边缘。
9 生命起源和进化
生态和进化是不可分割的，固此生命起源和进化也是生态复杂性研究的重要 内容。关于生命的起源和
进化，Eigen等曾用自催化和超循环概念来解释 。自催化是指产物催化生产 自己的化学反应，但尚难解释
生物结构的复杂化。现在复杂学家虽然仍接受自催化的作用 但摒弃了传统的假说，即 以反应物浓度和化
学反应动力学确定新物质的生成，强调大分子生成中 模板”的匹配作用 产物是一种大分子模板，催化前
身小分子聚合成大分子物质。Kauffman最近叉提出一个 自催化网络(autocata]ytic network ，他认为当原
生池中分子的多样性增加到一定程度时，类似生命的自催化反应就 自然产生了，并能在此基础上进一步复
杂化 总体看来一强调模板的作用是复杂学对生命起源和进化研究的进步之处，但 日前仍无法圆满解释
模板(基固)和结构物质(蛋白质)是如何协同进化的。目前所有的假说均局限在模板 (如 RNA)具有自催化
功能，但催化功能如何转化到酶或蛋自娄物质上的?而这些酶或蛋自又如何被模板所编码的?等等重要过
程还是不清楚。也就是说，现有的一些学说仍然将核酸类物质和蛋白类物质的进化割裂开来孤立考虑，这
显然是不全 面的。
具 有 自催化功能的模板类的物质(如 RNA)应 当是生命起源的早期形式，模板是复杂化的必要条
件 没有模板的引导，复杂的大分子和生命结构是不可能由随机碰撞来合成的。所 ．模板的出现一定要
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生 态 学 报 18卷
出现的很早，甚至可以说最早。当然 ，早期的模板也是一个分子短链，它的合成和延长可艟要借助酶或蛋白
类物质的催化。虽然模板本身也可能有 自催化功能，但由于特定分子具有特定的化学性质，从长远来看t催
化功瞻应遥渐 由专一性的化学物质来实现。否别，根难想象，DNA和 RNA又作模板t又具有各种催化功
能。早期的模板一定要具备两种功能：一是作为 自身复制的模板 ，二是作为酵或蛋白类物质的模板 否则，
复杂化无法进行和发展。据此认为，从生命起源上看，“蛋”应早于 鸡 。这主要有两方面的原因：一是早期
的 板分子链很小，没有酶或蛋白类物质的催化而靠随机碰撞也能生成I二是既使需要酵或蛋白类物质的
参与，但这些酵和蛋白类物质是独立生成的，不是由棱酸类模板物质编码的，这样二者的进化和发展是独
立的，复杂化根本无法进行 所以，这时的 鸡 不是由 蛋”来的。当短链核甘酸模板能够编码和引导具有催
化功艟的酶或蛋白类物质合成时，这时“蛋 和 鸡”才统一起来，生命的进化才算真正开始 可见，生命起源
的问题的实质在于 蛋 和“鸡 的统一，
10 Gatm翻说
Lovelock的Gaia学说也是生态复杂性研究的一个重要内容。Gala是地球之神的意思t这个学说认为
地球啊是一个相对独立于环境的，具有 自我调控功能的复杂系统[5． 。以温度为捌，地球的大气温度之所以
艟稳定在一定范围内是由于存在一系列适应太阳光线强弱的植物。当太阳光线过强时，艟够反射阳光的植
物群占优势，使地球的温度不致过热I反之 ，能够吸收阳光的植物群占优势，使地球的温度不致过玲。地球
大气的化学成分等也同温度一样受地球生态系统的调控。该学说改变了人们以往的传统观点即地球的变
化圭要依赖宇宙大环境的变化，认为地球是一个由内部因素相互作用下的复杂巨系统。Gala假说与传统的
进化论也存在很大分歧。传统的进化论认为，生物的变化是对环境的适应t而Ga{a假说却强调生物对环境
的调控。宇宙历史上许多次大规模的生物灭绝后，由于生物总量的减步及调控能力的减弱t大气的二氧化
碳水平上升到一个很高的水平井持续很久。随着生物总量及调控能力的恢复，二氧化碳又恢复到原有水
平．这一现象是Gaia假说的有利证据。Gala假说还正在改变人类寻找外星生命的传统作法。Lovelock认
为。外星生命存在的标志不在于是否有类似地球上的棱甘酸或氨基酸，更重要的是星体周围的大气理化指
标是否稳定。如果某一星球上具有生命 ，它一定是一个稳态的自调控系统t其大气理化性质应较稳定，否
则，不可能有什么生命。
ll 非平街和非线性
普里高津(Pzigogine)在70年代提出有名的耗散结构理论。该理论认为．在封闭的系统中，系统趋向混
乱，即系统的熵增加，它符合热力学第二定律}在开放的系统中(包括生态系统)，系统远离平衡t在负熵流
的作用下，系统出现有序结构，即系统的熵减步口 “]。普里高津认为，非线性和非平衡是有序之源。他曾将
此理论推广到社会，经济和生命系统中去，但并不十分成功。原因在于“熵 虽然在热力学系统中很成功t在
其它领域，仅仅限于概念，没艟给出一个统一的量度 ，缺乏预测能力。至于非线性在有序形成中的作用也未
能给予明确的解释。众所周知，在动力系统中，非线性是一个不稳定因素，不利于复杂性的进化和发展。
May通过分析多物种相互作用的模型后发现 ，由于非线性的存在 ，物种数越多，联系越多，相互作用越强 ，
系坑越不稳定 。这说明，复杂系统必须要克服和减弱过强的非线性。事实上，真实生态系统通过各种途
径来减弱物种之间的相互作用。捌如，避难地可减弱捕食强度，使天敌和猎物系统不致崩溃。此外，生态系
统的分隔结构(如功艟团)，动物之间的等级序位等都有弱化非线性的作用。虽然过强的非线性会导致系统
紊乱，但过弱的非线性可艟也是不利的，系统会陷^过度有序状态。所以，适度的非线性是复杂系统所需要
的，它有可艟对应。混沌的边缘 。
12 功率量大和量小化原则
能量是耗散结构存在和进化的基础，没有能量输^，系统会很快崩溃和毁灭。能量是通用 货币”，它是
不畿赖系统内部的具体结构和联结形式，在研究复杂系统时应占有重要位置。对于相同类型的能流系统，
能量作功的能力可以用能量直接比较。但对不同类型和质量的能流系统，直接用能量描述系统的特性是不
行的。例如 ，在生态系统中，不同的营养级水平上单位能量所台的能质(enezgy quality)是不同的 ，为此 ，n
dum提出体现能(embodied energy)的概念，即生产一种类型的能量所需另一种类型艟量的多步_j5]。这样，
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张知彬等 ：生态复杂性研究——综述与展望 439
虽然有些物质的能流较小，但是高能质的，因而含有较高的体现能。体现能对统一不同类型的能或系统有
一 定积极意义，但缺点是测定不同能之间的转换系数是非常困难的=
早在1922年，Lotka提出系统普遍有使能流最大化的趋势，这就是有名的功率最大化原则_2 ，有人甚
至称为热力学第四定律，足见其重要性。所谓功率最大化是指流向有用功的能流速率(即功率)最大 到
1946年，Prigogine和 Wisume提出与之貌似相反的观点．即系统能流趋于功率最小化 后来，这两个观点
得到统一。在能量密集时，功率倾向最大化I反之，倾向于最小化。
人类社会的发展既表现了功率最大化．又表现了功率最小化。例如，发达国家和发展中国家相比，能量
消耗是很大的．但单位产品的能耗又是很低的。生物的进化也有同样的规律。一般说来，高等动物和低等动
物相比，其能耗要大，面运动，代谢效率要高(节能) 所以，功率最大化和最小化原则不单是由于外部能源
限制的结果。在所有的动物中，不管其生存的环境相差多大，有一点是共同的，即最大限度地获取资源，并
降低各个环节的能耗。可见，最大的获得能量和提高能量转化为有用功的效率是开放的复杂系统追求的目
标。为此，作者曾提出序能(order energy，简写为 Ordergy)的概念 ．即序能是改变 系统有序状态大小的
量，它刚好对应能量的概念，即能量是改变系统状态大小的董 。系统有序程度越高 ，有序活动越 多，其所需
要的有用能量越多 设系统的能量输入为Q，每次能量转化效率为a，能量转化次数为 ，则序能 oE—Q(1
-a )／(1-a)。若 m 1tOE=Q(1+4)I若 一。。．oE—Q／(1-a)。oE>Q并非说能量不守恒了。在每次
的能量转换过程中，能量还是守恒的，但若转化为有用功的效率高，且转换次数多，有用功就增加了 在上
述公式中，Q基本上对应于功率最大化原则t 基本上对应功率最小化原则。所以，Q和 是衡量系统复杂
性的两个基本参数toE是个缘合指标。一般说来，Q和a是正相关的，因为如果系统获得能量的能力强，其
能量利用效率也往往很高。这说明，复杂系统的发展方向是获能和节能并举。
在生态系统中，系统的总序能就是通过各物种的能流之和。有用能量用于生物繁殖和增长，系统的净
生产力(P)就是序能作功的结果。所以，系统能量转换效率可用 B=P／Q指数粗略代表 。这个 指数要比
指数易得到，因为估计所有物种的能流是非常困难的，而估计总净生产力要相对容易些。在人类社会中．有
两类能t即生物能和工业能。国民生产总值(GNP)是这两类能作有用功的度量，同样也可考虑采用 卢指数
来描述这类系统的能量转换效率。
目前，从能量和能质的角度来研究生态系统是一个值得注意的研究领域。最近，Kay等人利用卫星遥
感技术，研究陆地上各类生态系统的地表温度变化与系统依守能(exergy，它也是一种作功的度量)及结构
自组织的关 系，发现地表温度是衡量生态系统复杂化的一个有救指标，地表温度的降低对应生态系统复杂
性的增加，依守能也随之增加 n ]。
l3 展望
可 说 ，生态复杂性是目前生态和进化研究的前沿领域之一。它在研究的方法和思路上与系统生态学
有明显的不同t有自己的独特性 它涉及的组分是巨大的，整个系统具有自我调整能力。它基本上采取模拟
真实生命系统的方法来观察和研究生态和进化问题。这无疑对于人们进一步认识和理解 自然界中多种多
样的生命现象提供 了一个新途径。
与普通的物理系统不同，生命系统的演化是从无序到有序，从简单到复杂，在这一点上，生命系统是反
热力学第二定律的。如何对这类系统进行描述?是否存在统一的规律?是许多领域的科学家不断追求和探
索的命题。自普里高津在70年代提出耗散结构理论以来已有二十多年，直接将热力学的思想用于生态系统
上看来还存在不少问题。一部分的复杂学家沿着这个思路在继续探索，并逐渐吸收了系统生态学中能流和
能质的概念 而另一部分的复杂学家着重研究系统的自组织过程和方式，重点是观察信息的流动和复杂
化a这两条逾经反映了结构与功能的两个不同侧面，对生态系统研究都具有重要的借鉴意义。
在世纪之交，复杂学和生态学的结合将有助于解决生态与进化中一些倍受关注的难题，如动物的行为
模式t协同进化，种群暴发与崩溃，多样性与稳定性，生命起源，物种灭绝，全球变化，外星生命等等。但需要
指出的是，复杂学在研究生态学时又有一定的局限性 ，它将真实生物抽象 为数码生物，在计算机上按照一
定的规则让他们发展演化，这毕竟和真实生态系统有很大距离。特别是对于人工生命系统还存在一定的争
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440 生 态 学 报
{璺 。复杂学家坚信，人工生龠和真实生命投有奉质区别，它们虽然不是由蛋白质和舞【基酸类物质所组成
的，但它们具备了生命最奉质的东西，即能够独立生存，繁殖，扩散和进化．但有些人认为，人工生龠是人类
大脑活动或意识的产物，可能古有很强的人为因素，所以，一方面不能筒单或机械地将人工生命景统的现
象或规律照搬到真实生态系统中，但另一方面又要尊重复杂学中合理的和客观的成分．通过对真实生态系
统的实际观察，利用复杂学的理论和方法加以抽象分析 ．对 自然生态系统的现象和『可题必然会得到一个新
的认识，但这种认识还必须 回到自然中去，利用实验生态等方法和手段加以检验和证实．
从现在的工作来看 ·目前圣菲学派(结构学派)和布鲁塞尔学派(功能学派)的思想和研究尚未有机地
结合起来．作者认为，这种状况应尽快加以改变，二者若一旦结合起来，复杂学的研究将会有重要突破。结
构和功能是不可分的。如果能在人工生命系统中观察 熵 或“功率”或 能量 等指标与系统结构复杂化之
间的关系，对于寻找描述生态系统的统一量将具重要的指导意义．
物质流·能量流和停息汽是生态系统的三大要素，只有从这3十方面出发．才有可能找到生态系统中最
普遍性的东西。所以，今后生态复杂性的研究应紧紧围绕这3十方面．特别要和能量生态学结合起来，因为
能量是所有开放系统生存和演化的必要条件 ，而且它是一种通用 货币”。从能量人手．窖易在生态复杂性
研究上获得突破。
复杂学是继耗散结构理论 ，协同论，突变论．信息论 ，系统论 ．混沌理论之后出现的新学科，它在我国也
是一个新事物。因此，生态复杂性研究在我国自然也很薄弱，尤其对圣菲学派的工作尚不熟悉，至今尚未有
一 个自己的人工生命系统．考虑到生态复杂性的重要性，希望本文能引起国内同行的注意，积极了解和跟
露I国际生态学界这一新动向．不失时机地开展生态复杂性的研究。
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⋯ ’ 小流域综合治理监测与评估
‘一 一 - ●
孝忠魁博士根据十几年研究黄土高原缘合治理的实践，结合攻读流域治理博士学位和做博士后研究
的科研成果，通过分析国内外研究现状和小流域的自然、经济和社会条件，提出了小流域治理的垒方位监
测项 目体系、监测程序及相应的具有很强可操作性的监测方法 根据监测结果 ，建立了小流域自然灾害、水
土流失、承保措施减沙效益 ，产业结构优化、种植业收入组成、农林牧业生产潜力等预测、优化分析模型，研
究结果具有较高理论和实践价值。在科学分析小流域治理内涵的基础上，对小流域治理的生态、经济和社
会效益及人 12生活质量效应做 丁定量化评价，提出并建立 了包括生产力、稳定性 、持续性和均衡性 四类参
数的小流域系统评估指示体系和计算方法 以全新的思路评价小流域治理效益 最后 ，应用能量学原理对
小流域治理的投入、产出 结构优化等作了系统性、综舍性和定量化分析，其结果为小流域治理规划，效益
评价等提供了可靠保证 ．
本书的出版(西安地图出版)得到中国博士后科学研究基金的资助，垒书22万多字，可读性强 ，理论与
实践相结台，可供水土保持、区域治理、生态农(林)业等领域研究工作的科研人员、太专院校师生和管理干
部参考。
奉书印数有限，欲购从速，每本定价1 5．00元，另加邮费2元。
联系人 魏明霞
地 址 ：陕西省杨陵区中国科学院水土保持研究所
邮 编 ：7121 00
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