全 文 ：应 用 生 态 学 报 2002 年 4 月 第 13 卷 第 4 期
C H IN E S E JOU R N A L O F AP P L IE D E CO LOG Y
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.
200 2 , 1 3 (4 ) : 4 95 一 50 0
景 观 异 质 性 研 究 评 述 ‘
赵玉涛“ 余新晓 关文彬 比京林业大学涸家林业局水土保持重点开放实验室沈京 ’0 08 3 )
【摘要】 通过对国内外大量资料的整理分析 , 对景观异质性的产生机制、分类 、在景观生态学研究中的地
位及其测度方法进行了评述 . 在对景观异质性与景观稳定性 、景观规划和管理以及生态学上的干扰 、尺度 、生物多样性之间相互依存关系论述的基础上 , 指出了当前景观异质性研究的复杂性 、测度方法的不系统
性 、景观异质性建模在理论与实践上的困难性与局限性 , 并对生态复杂性研究的理论和方法应用于景观异
质性研究进行了展望 .
关键词 景观异质性 干扰 尺度 生态复杂性 测度方法
文章编号 1 0 0 1 一 9 3 3 2 (2 0 0 2 )04 一 0 4 9 5 一 06 中图分类号 Q1 4 9 文献标识码 A
R e v 一e w o n la n ds e a Pe h et e r呢e n e it y . ZH A O Y u t ao , Y U X in x iao an d G U A N G We nb in ( S喊1 a nd 科,a 妙 C厉~ 曲二 t蜘 乙司知加如 , . of 介么j 如犯I F 厉’eS t ry 压raZ u, 及心ing F 厉姿t ry Un i~ 王ty , 及红ing 10 08 3) 一以in
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召 . 丑1兄 . , 2 0 0 2 , 1 3 (4 ) : 4 95 一 500 .
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K e y w o r山 L a n d sc a P e h e t e拍g e ne i t y . 以s t u r b a n e e , 段al e , E co lo g ie a l com p l
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引 言
景观异质性是景观生态学的重要属性 . 人类和动物均需要
2 种以上景观要素的事实也正证明了异质性存在的重要性【划 .
景观本质上就是一个异质系统, 正是因为异质性才形成了景观
内部的物质流 、能量流、信息流和价值流, 才导致了景观的演化 、
发展与动态平衡〔10] . 一个景观的结构 、功能、性质与地位主要决
定于它的时空异质性 , 景观生态学的核心就是景观异质性的维
持与发展 , 景观生态学的研究即是异质性的研究 [48. 49] , 而且景
观异质性原理也是景观生态学的核心理论之一 由于生物的不
断进化, 物质 、能量的不断流动和转化 以及不断发生干扰, 使得
景观永远也达不到均质性的要求 . 从生物共生控制论角度提出
的异质共生理论认为异质性 、负嫡和反馈可以解释生物发展过
程中的自组织原理 , 增加异质性和共生性是生态学和社会学整
体论的基本原则 . 所以景观异质性一直是景观生态学的基本问
题, 更是人们首要感兴趣的问题之一
近年来 , 景观生态学家在探讨景观异质性的发生 、发展 、
维持机理以及测度方法上作了大量的工作 , 取得了大量的研
究成果 . 但是由于景观异质性研究本身所具有的复杂性 、 不
确定性等特点, 使得当前景观异质性研究中仍然存在着很多
这样或那样的问题 .
2 景观异质性的起源与分类
2
·
1 景观异质性的产生
异质性是景观组分类型 、组合及属性的变异程度 , 是景
观区别于其他生命组建层次的最显著特征 . 目前对景观异质
性的定义较多 , 比较一致的是“景观异质性是指在景观中对
一个物种或更高级生物组织的存在起决定性作用的资源 (或
某种性状 )在空间 (时间 )上的变异程度 (强度 ) ” 【27] .
关于景观异质性产生 的机理 , 不 同学者有不 同的见
解〔2. 34] . 在开放系统中, 能量 由一种状态转化为另一种状
态 , 伴随着新结构的建立而增加了异质性 , 景观异质性产生
机制正是基于这种热力学原理 [‘5 , ’6. 6 5 〕. 它首先起源于系统
和系统要素的原生差异 , 也来源于现实系统运动的不平衡和
外来干扰 , 特别是人类错误生态行为的干扰 [69] . 也就是说 ,
景观异质性的产生同时受到来自复杂的内部和外部因子的
综合作用 , 而且各因子既有 自己的运行机制 , 又有相互间的
交叉作用 .
景观异质性是随某一景观要素出现的相对频率变化而
变化的[词 . 当景观中仅存在某一景观要素或该景观要素完
全不存在 , 对此景观要素来说景观是均质的 . 当某一景观要
素出现在景观中 , 并占有一定的比例时 , 景观开始出现异质
性 , 而且异质性会随该景观要素出现相对频率的增加作相应
的提高 , 直至增加到某一临界闽值 ( cri ti 司 th res hol d) 时 , 该
景观要素在景观中占主导地位 . 当其相对频率再继续增加
时 , 景观的异质化程度又开始下降 , 景观重又趋向均质化 .
· 国家自然科学基金重点项目(3 9 30 130 ) 、教育部博士点基金项目
(2 0 0 0 0 2 20 9)
、国家重点基础研究发展规划项目(G2 0峨阅旧4 6 80 7) .
二 通讯联系人 .
2 0 0 0 一 1 1 一 06 收稿 , 20 0 1 一 09 一 1 接受 .
4 96 应 用 生 态 学 报 13 卷
景观总是处于一种不断发展与变化的动态异质中 . 总的
看来 , 景观异质性是 3 种互相交叉的不确定性综合作用的结
果 153] 一是环境不确定性 , 主要表现为干扰的不确定性 ; 二
是组织不确定性 , 生态组织系统的非线性相互作用造成系统
的行为不确定性 ; 三是人类行为不确定性 . 在人类对自然不
断地认识与改造中, 复杂多样的人类行为 , 包括随环境变化
而采取的不同方案 、因理性限制而造成的知识不确定性以及
非理性行为带来的不可预测结果均会对景观产生不确定性
作用郎 J , 进而导致景观的异质性 .
2
.
2 景观异质性的分类
不同的学者对景观异质性进行了不同的分类 , 但总的看
来异曲而同工 , 实质是一致的 , 只是分类方式及着眼点不同
而已 .
大多数学者将景观异质性分为 4 类〔“ , ‘6 1 : 1) 空间异质
性既包括二维平面的空间异质性 , 又包括垂直空间异质性
及由二者组成的三维立体空间异质性 . 空间异质性还可被细
分为空间组成 (生态系统的类型 、数量 、面积与比例 ) 、空间型
(生态系统空间分布的斑块大小 、景观对比度及景观连接
度 ) 、空间相关(生态系统的空间关联程度 、整体或参数的关
联程度 、空间构度和趋势度 )3 个组分[3OJ . 也可这么认为 : 空
间异质性主要取决于斑块类型的数量 、 比例 、空间排列形式 、
形状差异及与相邻斑块的对比情况这 5 个组分的特征变
量 〔川 . 2) 时间异质性 . 景观在各时间区段彼此是异质的 . 3)
时空祸合异质性 . 用时空藕合异质性可表示时空两种异质性
统一的四维运动 . 4) 边缘效应异质性 . 空间异质性往往带有
边缘效应性质 .
Fo ~ [,] 将景观异质性分为宏观异质性( M
a c ro h et ero
-
g e n eit y )和微观异质性( Micro he t e ro g e n eit y ) 两类 . 宏观异质性
的显著特征是景观异质性随观测尺度的增加而增加 ; 徽观异
质性的特征是信息水平随观测尺度的增加而有规律的增加 .
对于宏观异质性与微观异质性的特性、 区分方法以及如何测
度 , F o 到刀 a n 在其编著的 “La n ds ca p e E co lo盯”一书中做了详细
而系统的阐述 .
还有的学者提出另一种分类方法 , 即景观异质性应包括
由空间镶嵌体异质引起的景观结构异质性、与强调作为景观
连接度的重要生态学意义的景观流动相连的景观功能异质
性和反应景观变化的总体趋势、变化波幅、变化韵律 3 个方
面共同形成的景观动态异质性 3 类[4] .
3 . 观异质性的地位与作用
3
.
1 景观异质性与干扰
景观异质性的产生及其结果是景观生态学的研究课题 ,
而景观生态学家的兴趣更注重于景观异质性与干扰的关
系[,. 56] . 几乎所有的景观都受到了人或自然的干扰 , 同时干
扰的时空传播也在相应的受到景观异质性的影响 . 干扰是增
加还是降低异质性? 异质性是增强干扰的传播还是阻碍干
扰的传播? 当前有限的证据并不一致[l0 ,肠 ·49 ,“ ·621 , 不同的
人在不同的景观研究中得出了不同的甚至是相反的结论 . 成
熟海岸林景观中不正常的不同生境紧密相邻有助于增加由
于引人并放牧食草动物而引起的干扰效应〔5 4] ;针叶林中 , 异
质性阻碍林火的蔓延 ; 农业景观中, 异质性有助于阻碍虫害
和侵蚀的传播〔5 , ] , 而同质性则增强其传播等等各种说法莫
衷一是 . 这些不一致的结论主要起因于自然界干扰的多样性
和景观成分的多样性 , 而且也取决于所考察的异质性的外观
是空间的还是非空间的〔4.5 7 ] . 因为在空间外观异质性中 , 缺
少长距离传播途径的干扰要比非空间外观异质反应强烈而
直接 f ,。2 .
干扰是使生态系统、群落或种群结构遭到破坏和使资
源 、基质的有效性或使物理环境发生变化的任何相对离散的
事件 , 是它引起资源和基质有效性的改变以及物理环境的变
化 并直接或间接地影响到景观组织的各个等级层次 [60] . 由
此 , 干扰是异质性产生 、维持和消亡的最关键的外部因子 . 相
反 , 景观本身所具有的异质性并不是完全受到干扰的支配 ,
它本身具有对干扰的到来是顺应还是阻抗具有一定的自我
调节机制一定条件下 , 异质性可 以与干扰效应藕合 , 进一步
促进干扰的继续 , 而在另一种条件下景观可能要为了维持原
状而抵制和阻挠干扰的传播 .
研究表明 , 异质性与干扰频率呈负相关〔‘] . 中等干扰假
说认为 :在没有干扰存在时 , 景观水平趋向于均质性 . 强烈干
扰则既可能增加异质性 , 又可能减少异质性【川 . 适度干扰常
可带来更多的镶嵌体或走廊 , 使物种能对生境充分利用并引
起生态位的分化 , 从而迅速增加景观异质性 . 对适度干扰的
研究也有与此不同的结论 [e] . 有学者认为二者之间的关系是
与景观初始状态有关的 . 若景观初始状态是异质的 , 干扰可
以降低其异质性 ; 若景观初始状态是同质的 , 随干扰的继续 ,
景观异质性的变化则为一先增后降的曲线【’〕. 由于干扰是无
处不在的 , 所以干扰的不断介入以及每一景观单元变化速率
的不同 , 使得一个同质性的景观是永远达不到的 , 即景观异
质性是绝对的, 而同质性是相对的〔3OJ .
3
.
2 景观异质性与尺度
尺度是研究客体或过程的空间维和时间维 , 可用分辨率
与范围来描述阶 ] . 生态学上的尺度导致的是尺度效应 . 观察
尺度越大 , 分辨度就越低 . 在一种尺度下空间变异中的“噪
声”成分可在另一种较小尺度下表现为结构性成分 ; 一个景
观单元在小尺度上观察是异质的 , 而在大尺度上则可能变成
均质的 ; Ni ko ra[ 阁通过对新西兰岛屿景观异质的研究结果表
明 :随观测斑块尺度的降低 , 斑块性质趋向于等同 . 这些现象
的出现并非研究对象的客观属性变化 , 而是观察效果随尺度
的变化而发生了变化的缘故 . 所以异质性对尺度具依赖性 ,
离开尺度去谈异质性是没有意义的 . 而且控制性描述景观格
局与进程 的参数 的相 对重要性是随尺度的变化而变化
的 [2, 3 2. 3 3 ] , 所以对尺度有一定良好认识的前提下 , 预估不同
尺度下参数的重要性也是非常重要的 .
多尺度度量异质性的方法可被用来衡量在何种尺度上
的异质性对有机体行为或进程的控制【35] . 例如 , 衡量千扰传
播与异质性的关系时 , 一个合理的方法就是在大量不同景观
4 期 赵玉涛等 : 景观异质性研究评述 4 97
中比较干扰传播与异质性的变化 . 而若尺度选择过大则可能
丢失干扰进程的信息 ; 若尺度选择过小 , 则可能无法将干扰
与异质性建立联系 .
对异质性随尺度变化而变化的观察可以用来决定是否
为等级结构 , 并能获知其属于哪一等级 [39] . 为研究景观异质
性 , 就必须选择合理的尺度 , 而至今景观生态学研究中还没
有明确的尺度选择标准 , 有一基本公认的原则是 : 要能在最
小的误差下获取最大的预测力 . 这就需要最好能实现对景观
特征进行尺度转换 , 这无疑是 非常重要的 [48 、 ’“] . sh u ga rt
等汇5 ‘]在 1 95 6 年就提出 j’尺度扩大 (& a lin g UP )的概念 , 即
如何实现生态信息从小尺度向大尺度转化 . 外推法 ( ex t ra po -
la t lon )[ sl 是当前进行尺度扩大常用的方法 , 但运用时必须在
一定限度或临界闽值以内, 若超出此临界点 , 则运用此方法
是相当困难的 . 另一种方法是用 “相对尺度 ”来衡量 , 即把绝
对尺度 (距离、几何大小等)参数转换成基于功能联系上的一
系列参数 [川 . 但无论采用哪一种方法 , 尺度转换均是基于生
态等级理论构架之上的〔5 2, 5 8」. 0 ’ N ei l 川指出, 信息尺度向
上转化问题 , 更确切地说是使景观异质性整合的问题 , 尺度
转化问题在于 : 1 )如何在小尺度上准确描述时空异质性 ; 2)
如何实现空间异质性在不同尺度上的整合 . 但由于景观异质
性的非线性和描述异质性的函数的难确定性使得这些方法
均存在着这样或那样的不足 . 至于把生态信息从大尺度上向
小尺度上的转化问题则更难实现 , 目前在这方面的报道还很
少 . G a tes {‘呜]曾预测用气候模型模拟景观对气候变化的反应
可以认为是一个由大尺度向小尺度转化的例子 .
3
.
3 景观异质性与景观稳定性
景观稳定性是一种有规律地绕中心波动的过程 , 反映了
一个景观抵抗和适应干扰的能力 . 景观异质性与景观稳定性
之间也是一种相互依存 、相互影响的关系 . 生物正负反馈不
稳定性可导致种群区域隔离, 增加景观异质性 , 从而减少干
扰的传播 ; 反过来则有利于景观的稳定 . 另外 , 资源斑块的内
在异质性有利于吸收环境的干扰 , 提供一种抗干扰的可塑
性I,J , 而均乓性一般可促进干扰的蔓延 , 不利于景观的稳定 ,
促使景观发生变化 . 另外 , 景观异质性是保证景观稳定的源
泉130] . 实际观察和模拟研究均显示 :景观异质性有利于景观
的稳定 . 尽管表面看来异质使得景观显得好象是杂乱无章 ,
但这种状态和交替恰好抹去了景观中的剧烈性变化, 而使之
趋向一种动态稳定的状态〔川 .
3
.
4 景观异质性与景观多样性
生物多样性是现代生态学研究的三大热点之一1 〕, 它
反映在景观生态学中即是景观多样性 , 也即是说景观多样性
是生物多样性的一个层次 . 景观多样性和景观异质性之间既
存在着紧密的联系 , 又是两个不同的概念 . 二者均是自然干
扰 、人类活动和植被内源演替的结果 [‘2 〕, 对物质 、能量 、物种
和信息在景观中的流动均有重要的影响 . 但景观多样性描述
的是景观结构 、功能 、 动态的多样性和复杂性[川 , 而景观异
质性是指景观类型的差异 , 类似于景观类型的多样性 , 代表
的是景观镶嵌的空间复杂性 , 是土地镶嵌所固有的特征 , 存
在于任何尺度上 , 可以被认为是生物多样性发展的结构基质
(su bs t r a te ) [ l ]
.
景观异质性的存在决定了景观空间格局的多样性和斑
块多样性〔’2 ] . 异质性创造了边界和边缘 , 因此可以增加边缘
种 , 但却相对减少了内部种 , 而且还直接影响着动物的迁移 、
植物种子的传播等过程 , 进而影响着生物多样性一般来说 ,
景观异质化程度愈高 , 愈有利于保持景观中的生物多样性 .
维持 良好的景观异质性 , 能够提高景观的多样性与复杂性 ,
有利于景观的持续发展〔301 . 反过来讲 , 景观多样性的保存也
有利于景观异质性的维持 . 由于多样性造成的不同斑块间的
差别创造了新的生态过程 , 影响到物质 、能量和信息的流动 ,
物质 、能量和信息流动进而又会对异质性产生促进或抑制 .
3
.
5 景观异质性与景观设计 、规划与管理
景观异质性研究是景观类型划分的基础 , 也是 自然保护
区区划的原则川 . 开展景观生态学研究的最终目的就是在对
景观的异质性有足够了解的基础上 , 对景观要索的数量 、 比
例及时空配置进行有效地规划 、调整和管理 , 使景观中资源
组合在结构和功能上接近或达到最优化 . 而且景观异质性是
形成不同景观结构和功能的基础 , 直接影响到资源的分配 、
干扰的传播以及景观的稳定性和多样性 , 对景观整体功能及
生态过程有着重要的控制作用 所以景观设计、 规划和管理
应是为发展和维持最优化的景观异质性服务的, 即景观异质
性的发展 、维持和管理应该是景观设计 、规划与管理的基础
与前提 , 也是其考虑的重要原则之一 同时 , 随着景观生态学
的发展, 人们对环境和自然的关注 已不仅仅满足于生物多样
性 , 还有其他诸如景观美学等方面的特性 . 所以对于如何更
好地进行景观规划 、设计和管理 , 对发展和维持景观的异质
性无疑是极其重要的 .
4 景观异质性测度
4
.
1 景观异质性测度指数
对景观异质性的定量研究 , 确定可度量性 、代表性的指
数无疑是相当重要的 , 也是景观生态学家一直探讨的问题 .
近年来 , 景观生态学家提出了许多景观异质性的指数 . 使用
较多的有以下四大类「” , ’6. 2 9. 30, 6 5 1 : 1) 多样性指数 : 丰富度指
数( ti ch n既 ) 、 均匀度指数 ( ev en n es ) 、 优势度指数 ( d om 卜
n an ce ) ; 2) 镶嵌度指数 : 镶嵌度指数 ( Pa tch n es ) 、蔓延度指数
( co nt 匆。n) ; 3) 距离指数 : 最小相邻指数 (~
t ne ig h加r in -
dex )和联结度指数( p rox im it y in d e x ) ; 4 ) 生境破碎化指数 : 森
林斑块数 、森林斑块形状指数 、森林内部生境面积指数等等 ,
但现有这些指数往往只能反映景观异质性的某一个侧面特
征 , 联合使用多种指数和分析方法有助于取长补短 , 更准确
地反映其异质性规律 . 另外 , 各种经常使用的景观格局指数
也可以从各自的侧面说明景观组分的差异特征 , 均可以作为
景观异质性指数 1 ) . 但二者是有区别的 , 景观格局指数往往
只注重于描述景观结构差异的一般统计学特征 , 而景观异质
性指数却是对其时空尺度上的分布差异特征及其异质性动
态变化特征的全方位描述 .
4 9 8 应 用 生 态 学 报 1 3 卷
4
.
2 景观异质性侧度方法
传统的生态学研究方法主要应用于相对均质的系统分
析 , 大多数无法有效地移植到景观生态学中来 , 所以景观生
态学在发展初期就面临着方法论的挑战【‘6 ] . 借助于 35 技
术 , 用景观信息完成景观异质制图进而进行景观异质性分析
一直是景观异质性研究的重要手段之一〔‘1. 2 , 一 25 · 431 . 35 集
成技术应用于景观异质性的研究 , 不仅能展现复杂的空间信
息 , 而且还可以将复杂的空间信息划分为不同的图层 , 很容
易地实现信息的叠加分析管理 , 实现景观异质性的实时快速
分析 . 同时 . 已建立的或将要建立的景观异质性模型往往需
要实测的景观异质性的数据来检验 , 所以期望 3S 集成技术
与景观建模相结合 , 在数据和预测之间及时而准确地寻求最
佳不失为一种快速而有效的方法 . 另外 , 在实现景观异质性
尺度转换上 , 35 集成技术有可能成为一种重要的方法与手
段 , 在以后的景观研究中将具有其独特的不可替代的重要作
用 . 20 世纪 80 年代后 , 逐渐形成了一套较完善的景观异质
性研究方法和数量化手段 I , ·40. 5 7〕, 但测度方法仍较为单一 ,
目前比较常用的方法分述如下 .
4
.
2
.
1 线形抽样法和信息水平法 线形抽样法和信息水平
法是研究景观异质性较好的方法 [,l , 但这两种方法不能很好
地排除因样线布点和景观元素分布而出现的偶然性 . Pl ot -
n ic k 等I’2 ]曾利用可有效避免信息摘发生的某些偶然性事物
的空隙度指数法来描述空间异质性 . 但有人认为在结合景观
的一些局部差异特征时 , 空隙度指数方法存在着难以克服的
缺陷 , 若同时使用这两种方法 , 则能够更准确地描述景观异
质性特征 .
4
.
2
.
2 地统计学方法与时间序列分析方法 地统计学是统
计学的一个分 支 , 已 被证 明是 研究 空间 变异的 有效方
法吻 ·”】 研究空间相互作用的地质统计学是 20 世纪 60 年
代发展起来的方法 . 开始主要用于研究地质学现象的空间结
构 . 80 年代后期许多生态学家将之应用于生物学和生态学
空间现象的研究 , 为大尺度生态学空间结构研究开辟了一个
新思路 . 然而 , 应用地统计学方法却不能对生态现象的时间
动态进行探究 , 只能研究空间的静态现象 . 所以把地统计学
方法与能够有效地实现时间尺度上的景观异质性分析 、预侧
和预报的时间序列分析方法结合起来则不失为一良策 .
4
.
2
.
3 分数维的方法 对于尺度依赖问题, 一方面需要对每
一尺度上异质性的个性特征进行详细考察 , 获得直观结果 ;
另一方面 , 要设法探究其尺度依赖现象背后的本质关联及不
同层次之间的相互影响 . 对于前者 , 以往的分析方法能够给
出比较满意的结果 . 而对于后者 , 分形理论则被认为是一个
非常有效的数学工具[s. 一31. 36 一38, 训 . 当然 , 前提是这个参量
必须是具有分形特征 . 应用分形不但可以揭示斑块的异质特
征 . 而且还可以在不同观侧尺度上定量化地描述过程格局及
其景观异质关系 . 如果在不同的观侧尺度上某一研究对象的
分维数保持不变 , 则惫味着可选择最方便 、最容易的尺度来
进行研究 .
另外 , 空间自相关分析I5] 、变异矩和相关矩分析14 ] 、 趋
势面分析及波谱分析艺川也是较常用的侧度方法 . 随着景观
生态学的发展以及对景观异质性研究的进一步深人 , 诸如人
工神经网络分析、混沌分析 、小波分析等方法也将逐步被景
观生态学家所采用 . 所有这些方法在具体应用中需要根据数
据结构和分析目的进行选择 , 在可能情况下, 同时使用多种
方法 , 有助于相互验证并得出准确的结论145 1 . 同时还应当注
意研究条件对方法选择的限制 , 特别是分析尺度的约束作
用〔7 ] .
5 景观异质性研究尚存在问题及研究展望
从景观生态学产生的那一刻起 , 景观异质性就成了景观
生态学家们关注和研究的焦点 . 而景观生态学发展到现在 ,
虽然在广度和深度上均取得了大量的研究成果 , 但仍存在许
多尚未解决的问题 .
1) 鉴于时间和经费的限制 , 在景观这个水平上做野外控
制试验研究其异质性困难极大 , 在许多情况下甚至是不可能
的 . 因此 , 许多试验不得不用计算机来模拟 . 时至今 日, 许多
学者模拟出了很多的景观异质性模型 , 常见的有零假设模
型 、景观空间动态模型 、 景观过程模型 、渗透模型等等 . 但景
观异质性的非线性 、多层次性使得这些已构建的模型均在不
同程度上存在着这样或那样的缺陷, 且只停留在理论水平
上 . 例如马尔柯夫链模型就忽略了景观空间动态的机制 , 而
把复杂的变化和控制机制简化为一种概率 . 而实际上景观空
间并不是一个真正的马尔柯夫过程 . 因为斑块的变化不仅受
其前一时间点上状态的影响 , 还同时受其相邻斑块的性质和
变化的影响 . 而且 , 斑块的转移概率通常是随时间而变化的,
人类经济活动因素的不定性更促进 了转移概率变化的不稳
性 . 再如 , 细胞生长模型可以较好地动态模拟某一景观要素
的动态增长过程, 但模型本身却存在着不能自动识别新增景
观要素的缺陷 . 迄今为止 , 景观生态学家们还没有建立一个
统一的景观异质性模型来很好地对景观异质性作出满意的
描述 .
2) 由于景观异质性的复杂性 , 有时无法仅从感兴趣的几
方面去分辨出景观要素间的首要相互联系 (即主要景观成分
的认证与相互关系 ) , 而且各元素对资源变化反应的多样性
以及复杂机制均需要限制其衡量范围和尺度 . 所以在景观异
质性尺度上的数量化 、信息传递 、可靠预测以及景观异质性
效应的数量化上均存在者不可消除的困难 . 到目前为止 , 大
多数研究均局限于小尺度(小区域)下, 虽然这些小尺度下的
研究结 果在 一定程 度上反映 了一定大尺度上 的某些 问
题阳 ] , 但程度有多大还没达成共识 . 所以在如何使用可靠的
方式把一种尺度上的成果推广到另一种尺度上去以及在景
观异质性指数 、生态过程和尺度之间关系上还要作进一步研
究 , 以弄清异质性产生的原因和异质性变化过程中所产生的
生态效应 . 同时还须特别重视对景观异质性有重要影响的社
会决策过程中的尺度协调问题 .
3 )当前用于景观异质性侧度的指标繁多而通用性差 , 许
多指标在理论和实践上存在着各种问题 . 尽管每个数量指标
4 期 赵玉涛等 :景观异质性研究评述 49 9
都具有它的实际生态意义 , 但有些虽然算式不同, 其表达内
容却可能是一致的〔59 1; 有时采用不同的指标应用于同一景
观或采用相同的指标应用于不同的景观时 , 还可能会出现截
然不同的结果 . H ul s h o f f 的试验结果就明确指出 : 应用于一
个景观的指标并不一定适用于另外的景观〔201 . 所有这些问
题的出现均要求在异质性研究过程中要着眼于其说明的问
题而不能盲目地进行指标的罗列和公式的堆叠 .
另外 , 一部分景观异质性指数本身就存在着一定程度的
不可消除的局限性 、 Ho ng 等〔’9了指出 , 蔓延度指数 ( cI )同时
受空间格局和景观成分的制约 , 并不能总是反映空间格局的
聚集性, 无法很好地把景观格局和景观过程联系起来 . 对 CI
的局 限 性 许 多 学 者 也 分别 从 不 同 方 面 进 行 了 阐
述m ·18 , 47, 6 ‘1 . 虽然形状指数 ( sI ) 比 cI 更能准确地反映聚集
水平 , 但在衡量空间格局的聚集度时却很少用它 , 因为 SI 本
身存在两个局限 :一是实际景观的斑块并不都是正方形 , 二
是 Sl 无上界性使得很难用它对聚集度进行评价 . 邻接度指
数(Qi )的局限性在于对于同一景观 , Qi 并不是一个常数 , 而
是取决于划分栅格的数量 , 这就使得很难用它进行尺度 比
较 . 鉴于此 , H o n g 等19 ]提出了一种不依赖于景观成分的聚
集度指数 (AI ) . AI 是一个比例变量( ra ti o v ar iab l e) , 不受景观
图单位选取的影响 、 在进行不同景观之间 、不同分辨率下的
同一景观间以及同一景观内不同尺度间的格局比较时 , 以及
联系空间格局和空间过程数量化时 , AI 是一个非常好的指
数 . 但 A l 同时也具有大部分异质性指数共有的不足—即使衡量单一斑块 , Al 值和实际空间格局也并不存在一一对
应关系[‘, 1 . 由此 , 不同景观异质性指数的结合使用非常必
要 .
4) 生态复杂性是近年来新兴起的利用复杂学原理和方
法来研究进化和生态学问题的一门边缘交叉学科(叫 . 景观
异质性是景观生态学中的复杂性问题之一 , 一个景观可以看
作是一个巨系统 , 而复杂性正是巨系统的动力学特性 , 故而
动力学特性均是二者的重要属性 . 因此 , 把用于生态复杂性
研究的方法 , 诸如细胞自动机法 ( ce Uua r au tom a to ) 、遗传算法
(郎n e t i。 al go r i t hm ) 、 博弈论 ( gam e t heo 巧 ) 及组合优化 法
( co m b in a to r ia l o p t im iza t io n )等用到景观异质性的研究中来可
望取得重要进展 .
参考文献
1 Al mo F
.
19 9 8
.
P r i n e ip les a n d Me t帐记s in L a n d sc a 伴 E e o lo盯 . C ha p -
m an an d H a l l
.
2 An tho n y WK
.
19 9 1
.
T ra n s la t i n g M司 e l s A e~ 段
a le s in t h e Lan d
-
sc a Pe
.
I n : T u rn er M G , R o l祀 r t H G ed s . Q ua n t i ta t iv e M e t l长心5 i n
La n d sc a沐 且诚黔 . N e w Yo r k : S p ti 昭 e r 一Ve r l路 . 4 79 一 5 1 7
3 C ha n g 兄L (常学礼) , W u J 一G (邻建国) . 19 9 6 . R a ct 目m闭 els a n d
t h e i r eco 】叩i e al a即 l ica t ion s . 以in J 及汉 (生态学杂志 ) , 1 5 ( 3 ) : 3 5
一 4 2 ( i n C h i t es e )
4 Ch en 0 D (陈昌笃 ) . 19 9 1 . 1月 n d s ca 沐 e co 】o g y t h eo 厅 , m e t h司 阴d
a p p lica r i o n
.
I n : M a S- J (马世骏 ) ed . S tra t e gy of E co l昭 y L阮, e loP -
m en t in C h in a
.
B e ij i n g : C h i n es Econm
i e P ~
.
2 3 2 一2 5 1 ( in C h i -
n es e )
5 cl if AK an d 0 rd JK
.
19 8 l
.
S p a t ia1 P roc es 。 : M记els a n d A p Pl ie a -
t ion s
.
1刀 n d o n 二P io n L im i t ed .
6 Cb】li n s SL . 19 9 2 . T h e u se o f gen e 司 e irc u la t ,on tn 司 e卜 in the an a ly -
51 5 of th e e c o s y st em
: Im阳 c ts o f cl im a t i e e h a n g e , fi re f r阅u e n e y an d
com m
u n i ry he t e r o g e n e i t y in t a ll gr 出” pra irie v铭e t a t to n . E由麦粉 ,
73 : 2 0 1一 20() 3
7 G ” t a似 a R , m a x w e ll T . 19 9 4 . R即 lu t ion an d Pr ed i e ta b云肠ty : An a p -
p roa e h to th e 二al i n : p r o b l二 . La 翔石Ca 加及飞泌, 9 ( 1 ) : 4 7 一 57
S G 山ina VI
甲 , T 址肋留 JM . 19 9 2 . A O , 们户环曰川 of ql 吸川 t ita t l , e met 帐妇s
of
~
刊吃 知l ds Ca 详 钾以e m 耐 发目e . 加,过印介且“ , 7 (3 ) : 2 1 一
22 8
9 FO rm a n R T
沪
1
、 , G以 lron M
.
19 8 6
.
L a n d幽Pe E co lo g y . N e w y or k :
Joh n w i l即 & 肠 n s .
10 Fo rm a n R T T
.
1 9 8 7
.
T h e et ics o f iso la t阴 , t h e s P r e a d of d云st u r -
b a n e e
.
an d lan d sc a详 e e o】。助 . In : T urn er M G ed
.
La n d sc a p e H e t e ro
-
g e n e i t y a n d 玖s t u r ha n e e . N ew Yo rk : SP r i吧 e 卜V e rl ag . 2 13 一 2 9
1 1 F u 耳 J (傅伯杰 ) . 19 9 5 . L an d SC a p e d i v e r s i t y an a】y s i : 。n d m a p p i咤 .
关比匆 且笼泌S n (生态学报) . 1 5 (4 ) : 3 4 5 一3 4 9 ( in C h in es e )
12 F u B
一
J (傅伯杰 ) , C h e n L D ( 陈利顶 ) . 19 9 6 . 肠 n d倪 a 沐 d iv er s i ty
t即e s an d t h e i r ec o l飞 ica l s卿if ie a n e e . 乃。湘 良姆加 弘 (地理学报 ) , 5 一(5 ) : 4 5 4 一 46 2 ( i n c h i n es )
13 G a r dn er R H , 0 ’ N d l R V
.
19 9 1
.
P a t t e rn , p roc es a n d 钾ed i e tab i l i -
t y : T h e u s e fo n e u ra l m浏e ls fo r la n d翔碑 an a l”15 . In : Turne r M G
,
G a r dn er R H ed s
.
Q u ‘t i t at i v e Met lx 刁 s i n L月n d sc a p e E col 俄口 . N e w
Y o r k : S p 6 n g e r
一
v e rl 昭 ·
14 G a t es WL 19 8 5
.
T h e u se o f g e n e r al e ir e d a t ton m司el s in t h e an al y -
5 15 o f t h e ~ ”
t em im哪 e t s o f cl ima t ie ch a n g e . C人伽 t 女口口 尹褪, ,
7 : 2 6 7 一8 4
1 5 G司ron M , 玫u dTy J , Forma
n d R l 丁 T ra n s . b y 乃。 Y (赵 界 ) .
19 9 5
.
T h e rm司卿a m ie s fo u nd a t i o n a n d i n fo rm a t沁 n t h e o ry of la n d -
sca pe h et e tog en e ity
. 以动 J 及汉 (生态学杂志 ) , r 4 ( 2 ) : 27 一 36 ( in
C hi n e s e )
i ‘ G uo J 一P (郭晋平 ) , Y a n g 环X ( 阳汉熙 ) , X u e J 一J (薛俊杰 ) .
19 9 9
.
FO r es l a n d s ca Pe h e t e r呢e n e i t y a nd i ts d扣am ie s o f G u a n d is -
ha n M o u n t a i n
. 以 in J 月P州石田Z(应用生态学报 ) , 10 ( 2 ) : 16 7 一
17 1 ( i n Ch in es )
1 7 G u o X
一
D (郭旭东 ) , 时 al . 19 9 9 . P e rs 卿 t ive o f l a n d sc a pe eco l叩y in
E u r o 沐 . 月d 公凡从 翻 ( 地球科学进展 ) , 14 ( 4 ) : 3 5 3 一 3 5, ( i n
C h i n e s e )
1 8 G u s t a fso n EJ
,
P ar k e r GR
.
19 9 2
.
R e la t io n sh ips be t w en lan dcov e r
p r o p o rt io n a n d i n d i e es o f la n dsca 详 卿 t ial 阳t e m . La 尼八舰介
且汉 , 7 : 1 0 1一 1 10
一g H即9 5 , 以 al . 2 o 0() . ^ n 。gg r e g a t ion i n dex ( A l ) to q u a n t ify s阳t isl
p a t t e rn s of la n d哭a卿 . 加 ,以姗声及1泌, 15 : 5 9 1一 60 1 (2 )
加 H u ls h o f f RM . 1 9 9 5 . 1刁n dsc a钾 in d i e es desc r ib i n g 日 Du t e h la n d -
SCa 详 · La 护以旅 2加 三汉 . 10 (2 ) : 10 1 一 1 1 1
Z I J吨 G 一H (景贵和 ) . 19 9 1 . T heor t ic al e lem。切 of lan dSC S Pe 的】。
·
gy
.
In : xi ao n N ( 肖笃宁 ) ed . L an dsc a Pe Ec o 峨丹 : T h o ry , M et h -
记s 。n d A p p lie a t ions . Be ij i昭 : C h in a FO r es t r y P~
.
6 一 12 ( i n C h i -
n es e )
2 2 Jo h n AB
.
1 9 9 7
.
w i ld l ife a n d 肠n d sca 沐 E co lo 盯 . N e w Y o r k :
孙。g er 一V er lag .
2 3 JO tg ense A F
, 时 a l . 19 96 . T h e us e of sa t e lli t e i百I劝 g es fo r tna p p i呢
o f l a n d。伴 a n d bi o l昭云Cal d i, er s i ty in t h e 3 h al . 知忿 J 凡叻扣份
S , 5 1职 , 17 ( 1 ) : 9 1 一 10 9
2 4 Kun i t o 们比o J
, 以 以 . 1 99 9 . Ve g e t at lon ~ i
t o n n g usi n g di ff er en t
s c a l e o f r omo t e s e n s i吃 da ta
.
J En ~ S
f , 一 ( 2 ) : 2 16 一 2 20
2 5 K uz n e t , o v a L
.
19 9 5
.
L a n d SC a卯 ma p p in g of e isba y k a li a ba , 月on r e
-
mot
e se ns ing
·从孟丸阿ng s 公加韶 “耐凡叨泊比 S 期滋心 , 3 2 ( 1 ) : 7 1 一
7 9
2 6 L咚en d r e P , F o rt i n M . 19 8 9 . S p a t ial 钾t t e rn an d . 吮i司 a nal ys i s ·恢郎侧如n , 8 0 : 10 7 一 13 8
2 7 L I H
一
B (李哈滨 ) , 以 al . 19 8 8 . T h e o ry a n d m e t h xl o 】盯 Of 聊 t曰
h e t e 找啥e n d t犷 q u a n t i f ica t lon
. 以动 J A八阿石由艺(应用生态学报) , 9
( 6 ) : 6 5 1一 6 5 7 ( in Ch i n es )
2 3 L I H
一
B (李哈滨 ) , R e y nol ds JFA . 19 9 4 . S im u l a t汕 ex 详ri m e n t to
q ua l i t y s训t i习 h e t e叱e ne 正钾 讯 ca t e go r , c al 。娜 · 及诚恻 , 7 5 ( 8 ) :
5 00 应 用 生 态 学 报 1 3 卷
2 4 4 6 ~ 24 5 5
29 L I H 一B (李哈滨 ) , W u Y 一G (伍业钢) . 19 9 2 . Q u a n t i t a t ive me t场山。f la n还鱿a Pe ec 日q 口 . In : Li u J 一G (刘建国 ) ed 工冶爪em p o r 田, E o l -
。g y . Be ij ins
:
cb ina Sci en ce an d T ec h no l饵好 氏二 20 9 一 2 34 ( in
C h i n es )
30 L i T- s (李团胜 ) . 1 9 9 s . H et e r o g e n e i r y an d ‘ts ma in ten an ce o f ur -
b a n lan d sca 钾 . 以 in J 乙汉 (生态学杂志 ) , 17 ( l ) : 7 0 一 7 2 ( in C hi -
n es )
3 1 Ma K
一
M (马克明 ) , Zu Y 一G (祖元刚 ) . 20 0 . F ra e t a l p ro Pe rt ies of
, 昭e ta t ion Pa te 。门屯招 伟梦漱汉 S 月 (植物生态学报) , 24 ( 1 ) :
1 1 1一 1 1 7 ( in Ch in es )
3 2 M e e t em e y e r B
, 泊的沈 E O . 19 8 7 Sc 目e ef ect s in 】a n d sc a碑 st ud ies .
In : T~ er MG
. 记 . 肠n dsca Pe He te rD g e n d ty an d 口 , t u r b a n ce .
New Yor k
: SP r i飞 e r 一V e rl 昭 . 15 一 3 6
33 Met em e y er B
.
19 8 9
.
G以堆 r a p h i e a l pe 口p eC t ives 成 s Pa 沈, t i毗, 朋d
鱿司e ·加耐划归 E田之, 3 : 1 6 3 一7 3
3 4 M i e ha e l RM
.
19 8 7
. 肠 。d sc a pe E e o】q 汀 朋d M a n a g e m en t M on t r e -
al : P o ly SC i e n e e P u bli ca t ions I nc
.
3 5 M i]n e B T , JO h朋t o n KM , F o rm a n R T T . 1 9 8 9 . Sc al e- de Pe n d en t
P姚 imi ty of w 配li fe ha b it a t in a s P a t l心y , n e u t r a l Ba y即云. n m司e l .
La 脚如介及汉 , 2 : 10 1一 10
3‘ MI Ine BT
.
19 8 8
.
M eas u血g t h e fra e回 g e o m e t呼 of lan d sca p曰 曰今户~
召人‘跳动王6 mP 盆 t , 2 , : 6 7 一 6 9
3 7 MI In e B T
.
19 9 1
.
L~
n s f功m a Pl yi 昭 俪e tal m司els t o lan d sc a 碑.
In : T u r n e r MG , ROI 犯 rt H G ed s . Q u a n t ita iv e M e t h以妇 in La nd
-
sca 卯 E co lo g y . N , Y o r k : sPr i叩er
一
V erl ag
.
38 Ni 知r a vi , P一 C P , S抽汕歇 U . 19 9 . 5 山堪 p田伊叭 1. 讯 】即d -, 习详钾n ~ : N , 乙目朋d 巴p 川e n 〔 e 、肠,吟邓介 且汉 , 14 : 17 一 3 3
3 9 0 ’ N e i l l R V , 以 at . 1 9 86 . A Hi e ra 代h i司 Co n c e p t of E娜ys t e Zr 巧 .
P ri n e e t o n : P了ince t o n U n i v e rs i t y
.
P r es
.
40 0 ’ N e i l l R V
.
198 8
.
Hi e ra rc h y th e o r y an d glo b a l ch a 呀e . In : R哪 -
w al l T R , W以记rna se R G
, R i汉r PG 目 s . Sc 山 叨d G lo 加l
C h a n g es : S训 t i公 an d T助po r a l V a r 访b ili ty in 乙渭p h eri e an d G eo -
s p h e ti e P toc es
.
SCO P E3 5
.
C h ie hes t er : J o hn Wi le y an d 与 n s . 2 9 一
4 5
4 1 0 ’ N e i l R V
.
1 9 89
.
P e r s Pe c t ives in h iera rc h y a n d sc a】e
.
In : M a y
R M , L e , in SA ed s
.
Pe rS 户沈t i v o in E co 】昭 ical T h eo 吓 . P riu e e t ion :
P ri n ce to n U n i稗俪ty P res . 140 一 15 6
4 2 P lo in i比 R E , G ar d n er R H , 0 ’N e i l l R V . 19 9 3 . La e un 咖y in di e es as
m ea s u , of la n ds ca 碑 t ex t ure
·
La 朋胶习介五由2 , 8 (3 ) : 2 0 1一 2 1 1
4 3 P ly usn i
n M A
.
19 9 5 R e m o t e sen s l n g
~玩哭d a 日 , 专泊m e n t of 坛n d sce 卯
m阂if ca ti on in E ” t 5 1反ria . 腼妙滋叮 S法朗“s a耐 凡期“饱 S 卿 s 、切g , 3 1 ( l ) : 9一 2 0
“ Q iou Y (邱 扬 ) , 乃朋g J一T ( 张金屯 ) , zh en g 卜Y ( 郑凤英 ) .
2 0 0()
.
su bS tan ce of 坛nd 翻习p e e co 】“汗 : T e m即 ra 】an d , 钾石日 he t。-
g en it y of eco l叩 i山” , t e m . 〔玉艺n J 且汉 (生态学杂志〕, i , (2 〕: 42一 4 9 ( i n C h i n , )
4 5 场o u y , W u JG . 19 9 6 . E ff ec t s of e h a l堪 ing s P a t ial ~ l
u t io n o n t h e
res 』协 of la n d sca Pe Pat tern a n aly 幼, 此m g s p a t讨 a u t晰 r r e la t咖 in -
d i e es
. 加 ,以切介 皿汉 , 1 1 ( 1 ) : 3 9一 4 9
肠 R e m il】a rd MM , F ru e n dl 泣ng GK . 1如gu ck i KJ . 19 8 7 . 肠 , t u r l阳n e e 勿
砚犯 . v e r ( Q 目幻 r ca 加d 云砚五3 K 。日 ) 明d i n C r . 目记 协d歇a pe h et erD -
g en ei t y
.
I n : R口s w目】T R , Wcx 月m~
RG , R i~ P ( ; 曰
s . L月n d -
二a pe He te 找准e n d t y a n d 肠st u r肠n c e . N脚 Y o r k ; SP ri ng er- V e r lag .
10 3 一 1 22
4 7 R i i比ers K H
, et al
.
19 9 6
.
A n ot e on ~ 切 ,
。n ind i e es for 卜n d 鱿a钾
. n a ly s i s
·肠爪石m介及以 , x l : 1 9 7一 2 0 2
48 R i~ PG
.
1 98 6
.
R e卯rt of a 钾o r k s bo p on the s Pa t讨 明 d t e m卯r a l
, a ri a b d it y of b K 姗p h e ri e an d g胡p卜e ri e p 氏犯 e , 筑绍 : R~ rc h n 以泪曰
to det rm in e int e r a c t 泊幻日 , ith 咖同 en 诉mm n e n t al cb . n g e . st . Pe -
ters b
u 堪 , Fl a P a r i吕 : IC S U P ~
.
49 R~ PG
.
1 98 7
. 肠n d SC a 沐 伙日哪升 : St at e of t he a rt . In : T um er
M G ed
‘
L a n d sca Pe H e t e 代摇en ei ty a n d 压, t u r b叻ce . N ew Y o r k 二
S p rin ger- ve r la g
.
3 一 14
5 0 R咄w al T , Wcx 月m anse RG , R ise r P G ed s
.
19 8 8
. 段日e a n d G lo b -
a l C ha n g e s : S卯t ial a nd T e m p o 路I V幼a肠li t y i n B渝p h幼e an d G eo -
sP h州c P roc es : . 岌刀PE3 5 . Ch ic h est er : Jo h n w il ey a n d 岛 n , .
5 1 Sh u g a rt HH , 聪以 . 19 8 6 . C O之, 山m a t i e ch an g e a n d fo r 臼t 曰汉均 y s -
t e r比 5 I n : Bo lin B , 公洲” BR , J Bg e r Jo hn , Wa州 e k RA ed s T h e
G r e e n h o us e Ef fe ct
, O im ati c ch a n g e a n d E c o s y , t e 万比
, S CO P E2 9
.
C h i e h es t e r : J o hn Wiley an d 黝 n s . 4 7 5一 5 2 1
5 2 Sh 呀art H H , U r b a n DL . 19 8 8 . 段司e , syn t h es 访, an d ~ ”
t e m d y
-
n 田的 ic s . I n : P b m e m y L R , AJ be rts J 曰 s . C冶n e e P t s of E col s y s t em E -
叨】叩 y . N e w Y o r k : S p r l n g e r 一V e rl 昭 . 27 9 一 2 8 9
5 3 T tan H
一
Q (田汉勤 ) , P a n S- F (潘淑芬) . 19 9 1 . S t a bi li t y of 即】0 91 -
cal or g an iZ a t i o n a n d lan dsc a 钾 ar e h i t ec t u r e
.
I n : x iao D
一
N ( 肖笃宁)
ed
. 肠n d sca Pe E col o ‘y : T h e o r y , M e l h记5 an d A p P lic a ti ~
.
Be ij 叱 :
Ch in a 凡r e s try P r es . 4 7 一 5 2 ( in C hines )5 4 T uzn er MG , B r a t t o n SP . 19 8 7 . Fi r e , g r a z i n g an d th e la n d sca Pe h e t -
e 八〕g即e ity of a G eo 堪 ia b 灯6 e r isl a n d . I n : T u rn er MG 曰 . La n d翔钾
H et e r o g en e 吟 an d 以5 t u r ba n e e . N e w Y o rk : 孙ti ng er- ve r吨 . 85 一
10 1
5 5 T u rn e r M G , G a r dn e r RH
.
1 9 89
.
P r ed i e t i n g a c r o s台 sc al es : T h eo ry
d e v e lo p m e n t a n d t es t i n g
·
La 准众泪介 及汉 , 3 : 2 4 5 一 2 5 2
5‘ T u rn e r MG . 1 9 8 7 . 肠 n d sca P e H et e 找甩 e n e i ty an d 口s t u r ba n ce . N e w
Y or k : Sp r in g er- V e r lag
.
S 7 T~ er SJ
, 材 以 . 1 9 1 . Pa te m a nd S , 】e : S ta 石st ics fo r 俪山兜习Pe e -
印吮y . l n : T urn er M G , R o be rt H ed 3 . Q u an t ita iv e M et h司 5 i n
1刁 n d sc a Pe E co 】哪介 . N e w Y o r k : S p 6 n ge 卜 V er 吨 . 17 一 4 9
58 U rb an D L , 0 ’ N d U R V , Sb ug a rt H I习 . 19 87 . L a n d sca pe Ec 。】呢y .
a 劝6 朗“ , 3 7 : 1 1 9 一 12 7
5 9 W e bs t e r R
.
19 8 5
. 口沁助 t i ta t i v e s Pa t ial a n a lysi s o f 刻 1 in the 右el d .
A己刀 S面l & i , 3 : 1 一 70
研 W hi t e PS , P i e k e t ST A . 1 98 5 . Na t帅1 d i s t u r b a n ce a n d 砷t e h d y -
n狈i e s : A n int r ‘记u e t i o n . I n : P i e k et t ST A , W h i t e P S ed , . T he Eco 】-
。g y o f N a t u司 以s t ur 肠切ce 胡d Pa t e h l万n a而 e . N ew Y o rk : 瓜 a -
d e 幻。i e P r e s s
.
3 一 1 3
‘1 Wi e k h azn JD
, R i i t 仍 K H . 19 9 5 Se n s i t ivi ty of !an d , a Pe m et ti cs 仍
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作者简介 赵玉涛 . 男 , 19 75 年生 , 博士生 , 主要从事景观生
态和森林水文研究 . E- ~ 1: yu tary : hao @ 263
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