全 文 ： D8一
第 1 6卷 第 4期
1 9 9 6年 8 月
生 态 学 报
ACTA ECOI OGICA SINICA
I。
VD1．1 6．NO 4
Aug t 1996
生境异质性对刺五加种子萌发
的影口向及其种子库动态’
祝 宁 郭维明
带jt林业大学 ，咯尔痪．150040) c南京农业大学 ，南京 ，210014) ＆ ．7 z
摘要 本文通过定位观测研究了中国东北红橙闹叶林置其班生林下重要灌木刺五加种子在异质生境中转
化为幼苗的差异 ，人_[落叶橙林下模拟种子库的动态 结果表明 ：^ 工 落 叶 松 # 下 的 转化率最高 ，为
15．8 。以下顺序为蒙古栅杯下力 4．1 ，自桦林下为 2 7 ，』、工红橙林下为0 8 ， 硬 阔 叶林 下为
0 5 人工落叶橙林 下模拟种子库 中刺五加砷于的寿命为 4 a 曲苗输出率第 2年为 14—5 ，第 3年
为 IO．1 ．第 4年为 1 8 其它输出为 ：腐烂 33 1 ；生理衰老 22．3 ；鼠类捕食 14．I t但其很不稳
定．遗与鼠 种群数量动态有关 昆虫和土壤动物捕食最少-仅 1
关键调 ； 刺五加，异质生境 ．种子库动态
THE HETERoGENEoUS HABITAT INFLUENCE oN THE
SEED GERM INATIoN oF 4CAⅣ 日DPdⅣA S Ⅳ ，( US
AND ITS SEED PooL DYNAM ICS
Zhu Ning
(Northeast F~estry U ，Harbie， ，I50040)
Guo W eiming
(Naaj~g AgriculturM Universay-Nanjing-c ，210014)
Abstract The differences of．seed germination of A． 蛔 “s in heterogeneous．habitats have
heen studied in this paper． The results showed that the transformation rate from seeds to
seedlings WO．S in the folowing order：16．8 in 1arch plantation， 4．1 in Mongolian oak
f0rest，2．7 in birch forest，1．8 in Korean pine plantation，and 0．5 in hardwood forest．
The Iife sPan of the seeds vcas determ ined to he four years estimated by simulation seed pool in
larch Dlatation The percentages of the seedling output was 14．5 in the 2 nd year，1 0-l
in the 3 rd vear，and 1．8 in the 4 th year．Besides，the other seed output included 33-1
for decaving，22．35 for senescence，1 4．1％ predation by mice，with changed with the vari—
ati。n in number of mouse．and only 1．27 predation by in~ets and other soil animals．
国家 自然科学基金资助重 项目
收稿 日期：I995 02 I2．修改稿收到 日期 ：I995 IZ 10
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4期 祝 ，亍等：生境异质性对刺五加种子萌发的影响及其种子库动卷
Key words Acanthopamla"sentic0s“s，hetergeneous habitat}dynamics of seed poo[
刺五加(Acanthopanax senticosus)因为其药用价值很高 ，而成为中国东北阔叶红松及
其次生林中重要经济灌本，其种子质量差，又有长达 1 a或 1 a以上先天性体眠，增加了种
子库中的种子被捕食和腐烂酌危险性 ，有性繁殖困难，在天然林下很少见到该种的实生
苗。作者曾对其种子，种子扩散，种子库储量及更新作过报道 。本文是 以定位跟踪 的实
验生态学方法 ，研究其在天然条件下种子库中种子的寿命、不 同森林类型中出苗状况及种
子库动态过程。旨在进一步探索该种群从种子到幼苗阶段的种群动态．及其与环境空间异
质性的关系。
1 研究地点和方法
1．1 研究地 点
研究工作是在东北林业大学帽儿山森林生态定位站进行的。其基本情况见文献 。
进行定位研究的具体森林类型的状况如表 1。
表 1 试验地的状况
Table 1 The condition of exp~rimental Dlots
森林类型
F0 ￡y s
坡向坡度 部闭度 活地被物
A p t deg
Closure Living mIl1ch
of dope
死地被物厚度
Thiekne~
『itter(cm)
人工落叶橙林
发育不良
托盘 Rubus fm g w
蚊子 草 Filipo*dub*palmate
w，7。 O．9 小时芹 Aegop~dlum alpestre
等总盖度>5
人工 红橙 林
KoTean pine D1粕 1aI】on NW r 9
自棒林
Asian white
hIrch forest
硬阔叶林
Hard wood forest NW l0；
蒙古栎林
Mongolian
∞k f。reS【
发育不良
繁缕 Kr~cheaiakotda spp
1 c 蚊子草等 盖度>5
托盘绢毛嚣线菊 S~inaea鲫 阳
暴目T香 Symnga ～
蹄盖蕨 Athymum spp
东北龙常草 Dlarrhe~a me~dshuriza
等 盖度 35
胡棒子 c 灿 mandshur~a
暴马T香 S
盖度 8O
鳞毛蕨 Dryopteris spp
错 蕈 gquisetur~by- de
单穗 升麻 Chnigtifuga~,plex
蚊子草等盖度 100
乌苏里绣线菊 S．u~rien*is
鸡树条丧迷 Vibur~m*mgeuti
胡棒：暴马丁香盖度 2j
四花苔草 Cares g 衄 儿玑z
小叶芹 ．蚊子草 ，东北龙常草等盖度 30
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生 态 学 报 1 6卷
1．2 研 究方法
1．2．1 不同森林类型中种子转化为幼苗的数量研究，是将精心挑选的刺五加完好种子 3O
粒一组 ，共 30组 ，分别按 1 0 cmX1 0 cm于 1992 04 28播八各森林类 型的凋落物下 ．于
1 994 06 28和 1 994 07 09两次调整其出苗数量。
1．2．2 种子寿命和种子动态的研究是将分别采集于 小兴安岭凉水 自然保护区和张广才岭
的帽儿山林场森林生态定位站和老山营林区的刺五加种子经精选，每 100粒一份置入 L5
cm×15 cm的塑料网纱袋中，共 4j包，计 4500粒。然后分别按种子采集地分为 3组，每组
5包、计 500粒，199]05 20埋人人工落叶松林下的凋落物和表土之间，并于 1992、1 993和
1 994年 7～8月，苗长成后记录逐年发生的幼苗，并每年取出其中一组 ．用清水冲洗后，按
腐烂 ，被捕食及未发芽完好种子记数。其中完好种子全部用氯化三苯四氯唑(TTC)法测定
其生活力，有生活力的记为未发芽种子 ，无生活力的记 为生理衰老种子 分析各年种子库
动 态。
2 结果与分析
2．1 刺五加种子在异质生境中的转化率
植物种子通过种子雨到达土表．进八种子庠。由于种子库所处的生境异质性 ，往 ，庄成
为种子转化为幼苗的限制条件。从不同森林类型凋落物下播种所得的种子转化率(表 2)．
可以看出其间的明显差异。
表 2 不同森林类型种子库的出苗量 (株)及转化牢 ( )
Tl~ble 2 The numl~rs and trmnsform rmt|o 0f se Iing rmzrutl~l from seed pool under different for~ls
2．1．1 在两种针叶树人工林类型中，第 2年人工红松林下出苗率仅 0．2 ，而人工落叶松
下可达 ¨．1 ，相差 5j倍左右 第 2年仍维持这样差异，这种显著差异与所在的群落生境
有密切的关系 两个群落类型的林冠郁闭度虽然均为 L O，但是落叶橙林下早春的气温和
土表温度均高于红松林 据观测 4、5、6三 个月人工落叶松 林 中 平 均气 温 高 于 人工 红松
林 4．7C，地表温高 2．0"C、2O cm地中温高 4．3℃ 。低温延长了刺五加种子 的体眠过程，
从而增加了未发芽种子被捕食的风险和霉烂的机会
另一个影响出苗率的因素是林下凋落物的厚度和性质。两个类型的活地被物均不发
达 ，但是，人工红松林的凋落物厚层度 比落叶松林的大 0．5倍 ，而其凋落物层较致 密，营
养元素 量及 N、P、K等大量元素和 Mg、Cu、Mn、Ca等微量元素含量也较人工落叶松低得
多 。
· 陈祥伟 。丁宝永提供的观谢资料
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落叶松林内早春光照充足．可能也是在其林下刺五加出苗率高于人工红松林下的原因
之一
2．1．2 在 3种阔叶林类型中．第 1年白桦林下出苗率较高，硬阔叶林下最低．蒙古栎林下
居中。这种状况 ．同样与这 3种类型林下凋落物的厚度与性质有关。
2．1．3 扶表 2中，还可以看到各类型下．除硬阔叶林下在出苗第 2年幼苗数量减少 l株
外．其他各类型下的幼苗数量均有增加。其中人工落叶松林下增加最多，为 52株 ；蒙古栎
林下增加 22株；白桦林下增加最小 ，仅 1株 。人工红橙林下虽然也增加 6株 ，但其出苗总
数只达到 白桦林下的 1／3 这种现象除了说 明刺五加种子在种子库中丧失萌芽力前可逐年
萌发外 ，其出苗率 ．还将继续受凋落物的厚度和性质影响，硬阔叶林下不仅没有增加 ，反
而减少，这不仅是因为硬阔叶林下凋落物最厚 ，而且活地被物错草构成致密的根盘结层起
到抑制作用
2．2 刺五加种子在种子库 中的寿命及种子库动态
2．2．1 从连续 3 a的观测结果表明(表 3)刺五加种子库在人工落叶松林下的种子库内，种
子输入后，经次年的夏季高温．完成形态后熟，秋季到下一年春季的低温 ，完成生理后熟 ，
在第 2年的开始长出幼苗，在以后的连续 3年中均有幼苗发生，但其出苗率逐步下降。第 1
年为 l4．4 ；第 2年为 10．2 ，第 3年仅为 0．47 。同时 ，这也表明同年输入到种子库的
种子．并不一定同时发生幼苗．其苗龄可相差 2a。
2．2．2 种子库中的种子除了转化为幼苗输出外，其他输 出途径 为：” 腐烂---一种皮和
胚均霉烂：2)昆虫或土壤动物捕食一 一种子上有明显的虫眼，甚至在种子内发现有蚯蚓、
线蚓、叩头虫的幼虫等土壤动物。3)鼠类捕食——塑料纲袋已被咬破，部分种子或全部种
子被捕食。4)生理衰老——种子外部完好 ，且较饱满．但 已无生活力 逐年种子库动态如
图 1．从动态图表 明：
表 3 刺五加种子库逐年幼苗出苗量
Table 3 The numbers of the seedling recruited from seed pO0I year by year
O老爷岭生志站
0·old man 。n
forest ecological st㈣ n
OM 老山营林区
0M ·old mountain
forest managemeJ _)¨
CW 凉水 自然保护区
CW co]d water
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生 态 学 报 l6卷
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幼苗
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6-7 鼠类
图 1 刺五加种子库逐年动志
F -i The dynsmic 0 seed pool of^ ． ㈣ year by year
1)人工落叶松林下刺五加种子库中输出量最大是腐烂种子，3 a平均为 33．1 ，最高
年份可达 41．8 。生理衰老次之 ，3 a平均为 22．3 ，最高可选 43．3 、居第 3位的是鼠类
的捕食，但很不稳定 这可能与鼠类的种群数量有关，最高年份鼠害捕食率高达 38．8 ，
穗佃
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而其他两年仅为 6．7 。昆虫及土壤动物捕食量最小，3年平均捕食率为 1．27 ，最高年份
也没有超过 1．5 。
2)随时间推移，未发芽种子的比例逐年下降，第 2年为 9．3 ，第 3年为 7．9 ，第 4
年为 0 。可见在人工落叶松下的种子库中，刺五加种子的寿命不超过 4 a。
3 结论与讨论
3·l 生境异质性对刺五加种群扩散有明显的影响。从 5种森林类型中其种子转化为幼苗
的比例差明显 ，其 中以人工落叶松林下最高 ，转化可达 16．8 ，人工红松林和硬阔叶林下
最低，分别为 0．8 和 0．j 。
3·2 刺五加种子在达到种子库后，其寿命一般不超过 4 a。经过 1年休眠后，第 2年开始
转化为幼苗，但其转化率逐年下降，第 2年为 14．5 ，第 3年为 10．I ，第 4年为 1．8％。
其他输出为：腐烂 33．1 ，生理衰老 22．3 ，鼠类捕食 14．I ，昆虫 及 土壤 动 物 取食
1．27
参 考 文 献
付克浩 中国刺五加，哈尔滨 ：黑龙江人民出版社．i987，5～29
祝宁 刺五加生殖生态学的研究(I)种子扩散 ，种子库及更新，东北林业大学学报 ，1992，20(5)：l2～l7
祝宁·臧润国-刺五加种群生态学的研究 1．刺五加的种群结构．应用生态学报 ，1993，4(2) I13～119
S／Ivertown J W (祝宁等译)植物种群生志学导论．哈尔滨．东北林业大学出版社．1987，36~40
丁宝柬等．红橙^工林凋落物营养的分析．植物研究．1986，6(4)：161～175
丁宝永等 安落叶松^工林营养元素的分析．生态学报 ，1980，9(I)：71～76
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